オキナワオオミズスマシ（コウチュウ目, ミズスマシ科）の飼育と繁殖

オキナワオオミズスマシ（コウチュウ目 , ミズスマシ科）の飼育と繁殖

野本康太・奥山清市

伊丹市昆虫館

Rearing and breeding of Dineutus mellyi insularis

(Coleoptera, Gyrinidae)

Kouta NOMOTO, Seiichi OKUYAMA

Itami City Museum of Insects

問い合わせ先　〒 664−0015 兵庫県伊丹市昆陽池 3−1　伊丹市昆虫館 　　　　　　　e-mail:[email protected] （2013 年 1 月 7 日受理） はじめに 　伊丹市昆虫館で 2006 年 3 月から 2013 年 3 月にかけ てオキナワオオミズスマシを展示し繁殖させたので、生 息地の状況と共に飼育観察の経過について報告する。な お日本国内ではオキナワオオミズスマシの繁殖記録及び 生態に関する報告は極めて少なく、全国の昆虫館や水族 館において、常時繁殖に成功し展示している施設はない。 　ミズスマシの仲間は湖沼や川の淀みを主な生息場所と し、水面を泳ぎ回り落下してきた小さな昆虫などを捕食 する。水面と水中を同時に見られる上下に分割された複 眼を持ち、獲物を捕らえる際に使用する長い前脚と、泳 ぎ回るのに使い、小刻みに回転する短く扁平な中脚、後 脚が特徴の水生甲虫である。日本で 3 属 16 種が知られ ているミズスマシ科のなかで、沖縄島と沖永良部島、徳 之島に産するオキナワオオミズスマシ（Dineutus mellyi insularis）（図１）は国内最大級とされ、八重山諸島の 与那国島には中国や台湾のものと同じ本種の名義タイプ 亜種であるタイワンオオミズスマシ（Dineutus mellyi mellyi）の生息が知られている。 成虫の採集とその飼育 　2008 年 3 月に沖縄島北部やんばる地域の渓流で成虫 を採集した。川幅 5 〜 7m、比較的ゆったりした流れで、 時間帯によって光が差し込む明るめの沢（図 2）である。 図１　オキナワオオミズスマシ（成虫） 図２　採集風景

川底や川岸は砂泥質の土壌、所々にある流れの緩い淀み には周辺の林を構成するイジュやコバンモチ、イタジイ 等の枯れ葉が厚いところで 5cm ほど堆積していた（図 3）。水深は 25 〜 150cm、水温は 12 〜 13℃であった。 採集した個体は伊丹市昆虫館に持ち帰り、底に砂利をし き、細長い葉の水草、水面上につき出す流木、投げ込み 式の濾過装置を入れ 20cm 程度の水深にした小型の水槽 （25cm×30cm）で飼育展示した。室温 23 〜 25℃程度、 水温は 20℃前後に保ち、1 日約 7 時間蛍光灯の光をあて た。飼育には市水を脱塩素処理したものか工業用水を使 用した。この飼育環境は後に述べる卵や幼虫、蛹の置か れた環境と同じである。成虫のエサは昆虫館で飼育する ナナフシやバッタ、コオロギの若齢幼虫を毎朝水面に投 げ込み与えた（図 4）。 　ミズスマシ類は自らが泳ぎ回る時におこる水面波を利 用して餌を探索するとされ、投げ込まれた餌はほんの数 十秒で食べられていた。1 回の餌やりで成虫１匹あたり ナナフシのふ化幼虫 3 〜 5 匹ほど捕食した。水中に沈ん だエサは新鮮であっても潜って食べることはなかった。 成虫は水面上に突き出させた流木等にしがみつきゲンゴ ロウ等と同様に日光浴のような行動をとることがあっ た。当館で羽化した新成虫も含め約 7 年間飼育し交尾行 動も観察した。短時間であったがオスがメスの背中に乗 り前脚でメスの前胸背を抱え込むゲンゴロウ類と同じよ うな交尾を数回確認した（図 5）。つがいは水面に浮いた 状態あるいは泳ぎながら交尾していた。なお 3 月の現地 調査の際にも交尾行動を観察している。 採卵からふ化まで 　産卵植物としてペットショップ等で購入できるトチカ ガミ科のスピラリス（Vallisneria spiralis）という細長 図４　餌のコオロギを食べる成虫たち 図５　オキナワオオミズスマシの交尾 図６　水草に産下され、ふ化間近の卵塊 図３　生息地の様子

い葉を持つ水草を用いた。水草を投入するとやがて葉 裏に付着する小さな卵を確認した。卵は長径 2mm 短径 0.5mm 前後の米粒型で、10 数個が同じ方向で整然と産 みつけられることが多かった（図 6）。産下される卵の 向きについては、ミズスマシ及びオオミズスマシの生態 として桐山（1929）、荒（1936）、恒遠（1936）らに詳 しく報告され縦並び、雑然と等の記述がある。本種にお いてはそのどちらもが観察された。水草への産卵がまば らであったり、卵の向きが不揃いな場合はふ化せず、カ ビが生えることが多かった。また水草に付着していたモ ノアラガイが卵を捕食することもあった。産卵の様子を 観察したところ、水中に潜り前脚で水草にしがみついた メスは、尾端を水草になすりつけるようにして 12 個の 卵を約 9 分かけて産卵した。この間水面にあがってくる ことはなかった。１卵塊あたりの産卵数は平均 17.9 個 （n=33、S.D.=10.05）で、卵塊ごとに後に現れる眼点を 確認すると全て同じ方向を向いていた。ふ化率を調べた 33 卵塊 591 個の卵はその 92.2%がふ化した。ふ化の時、 卵殻に頭が引っかかった状態で死ぬ幼虫が見られた。や んばる地域での生息地に沈水植物が確認できなかったこ と、飼育下において流木や飼育ケースのガラス壁面にも 産卵することから、産卵場所として必ずしも水草等の植 物を必要としないようだ。なお 2008 年 11 月の現地調 査にて水際で半分水没し腐りかけたアオノクマタケラン の葉裏にふ化後と思われる卵塊を発見した。また輸送中、 成虫の梱包に使用した湿らせた落ち葉に産卵が見られ、 後にふ化を確認した。 　卵は周囲の水草ごと切り取り直径 12cm の円形プラス チックカップに約 2cm の水を入れ管理した。エアレー ション及び、水換えの有無に関わらずふ化を確認した。 卵は 4 〜 6 日で幼虫の眼点が現れた。やがてくの字に折 りたたまれた幼虫の体や大顎が目立つようになり、9 〜 12 日で長軸方向に裂けた卵殻から幼虫がふ化した。こ の卵殻の裂け目はふ化の数日前より確認でき、荒（1936） によるとオオミズスマシでは眼点が現れる前から確認さ れるようである。森山（1941）は、本種のふ化までの日 数は温度によって変化し、沖縄における 4 〜 5 月の常温 （おそらく 20℃前後の水温）で約 10 日、水温 15℃では 20 日、35℃で 13 日、6℃以下ではふ化しないと報告し ており、本種のふ化には一定の適温があると推測される。 幼虫の飼育 　幼虫は直径 7cm の円形プラスチックカップに深さ約 2cm の水を入れ飼育した（図 7）。足場として短く切っ た水草（アナカリス等）を投入し、エアレーションは行 わず飼育した。水換えは 1 日１度幼虫を流さないように 古い水を捨て再び新しい水を入れた。特に幼虫が小さい 時期はスポイトで幼虫を吸い、新しい水の入った別容器 に戻す方法で行った。体長 4 〜 6mm のふ化幼虫にはイ トミミズを塊で与えた。2 齢幼虫は体長 7 〜 10mm 前後 で引き続きイトミミズを与えた。幼虫は普段水草にじっ と捕まっており、刺激を与えると体を背腹軸方向にくね らせドルフィンキックのような動きで泳いでいた。 　成長過程を調べるために継続観察した結果（表 1）1 齢から 2 齢までの期間は 10.9 日（n=57、S.D.=3.01）、 2 齢から 3 齢までは 13.3 日（n=43、S.D.=4.09）を要 図７　幼虫飼育の様子 図８　オキナワオオミズスマシの３齢幼虫

した。3 齢（図 8）になった直後の体長は 18mm ほどで イトミミズの他、1 日 2 匹ほどの赤虫を捕食した。ミズ スマシの幼虫はゲンゴロウ類と同様大顎で獲物を挟み込 み、その体液を吸汁する体外消化型の採餌をすることが わかっている。3 齢幼虫では 1 匹のアカムシを食べるの に 20 分から 30 分を要していた。生息地では淀みの堆積 物中の小さな水生生物を捕食していると思われる。2008 年 11 月、本種の成虫とふ化後の卵塊を確認した生息地 の水底の堆積物中からは、カゲロウ類、カワゲラ類、ト ンボ類の幼虫、イモリの幼生等を確認した。荒（1936） によればオオミズスマシの幼虫は死んだ魚やイトトンボ のヤゴも多少食べるようである。幼虫は肉食性のため複 数飼育をすると共食いが目立ち、単独飼育すると生存率 が高かった。ふ化幼虫からの単独飼育では 74％が終齢ま で到達したのに対し、小さな飼育ケースに 200 匹のふ化 幼虫を入れ飼育した場合、2 齢に達したのは 1 〜 2％だっ た。現状では生存率を確保するためふ化した幼虫を個別 に飼育しているが、成虫を飼育するケースの水替え時な どに大きく育った幼虫が見つかる事がある。このことか ら採卵できなかった卵がふ化し、成虫の食べ残した昆虫 の死骸などを食べ成長できることが推測できる。 蛹化から羽化まで 　3 齢になってから 19.8 日（n=36、S.D.=6.82）が経 つと幼虫の体長は 30mm 前後となり、エサを食べない、 体色の淡化、水面からしきりに頭を出す等の行動が見ら 図９　蛹化用飼育ケース れた。ケース壁面を登り脱走したり水中で死亡する個体 も見られた。これは水中での呼吸に対応していた気管鰓 が陸上での呼吸に対応するため気管に変化したため溺れ 死んだと考えられる。そこで蛹化のための場所作りを試 みた。ゲンゴロウやガムシ類が水際の土中に潜り蛹室を 作って蛹化するのに対しミズスマシ類は上陸後、土中に は潜らず地表の落ち葉の裏、周辺の草本の葉裏、岩の壁 面等に土を運んで半球形の土繭を作る。恒遠（1936）に よるとミズスマシ科、オオミズスマシ科共に口からの分 泌物を混ぜ粘らせた土を使ってドーム型の土繭を作り、 特にミズスマシについては頭ですくった土の小塊を体の 背面に乗せて運ぶとある。その様子は高家（1982）にて 詳しく図説されている。筆者らは蛹化に際し図 9 のよう 表 1　飼育下での成長記

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図 10　上陸直後の幼虫 図 11　土繭作り（30 分経過） な水場からなだらかに続く陸地を作った上陸用ケースを 使用した。用土には園芸用の赤玉土小粒を湿らせ手で捏 ねたものを使用した。すると幼虫は自発的に上陸し（図 10）、陸地から 1 〜 2cm 程度の高さの壁面にへばりつき 土繭を作り始めた（図 11）。ただし繭作りを始めるまで に上陸したり水の中に戻ったりという行動を繰り返すこ とがあった。これはトンボのヤゴが羽化する際にも見ら れる行動で徐々に水中から空気中へと体をならすためと 思われる。 　陸地を歩きまわり蛹化場所を定めた幼虫は、あらかじ め細かい土粒を大顎でケース壁面になすりつけ、それを 足場として壁面にへばりついた。その際体側に発達した 気管鰓と尾端にある鈎状突起を使って体を維持してい た。その状態で上半身を反り返らせて陸地の土粒を大顎 で挟んだり、大顎ですくって頭部背面に載せ、それを前 脚を使ってこそぎ落とし体の周囲のケース壁面へくっつ けた（図 12、13）。徐々にその壁を盛り上げていき（図 14）ついには長径 17mm、短径 10mm、壁の厚さ 1.5mm の半球形の土繭を作った（図 15）。最後に繭の天井をふ さぐ際はあらかじめ厚めに作っておいた土繭の側壁内部 の土塊を使用していた。繭作りの所要時間は 5 〜 6 時間 だった。観察の１例だが午前 10 時 47 分に上陸し繭作り を始めた幼虫は、午後 3 時 45 分に土繭を完成させた。 　土繭の中では体を丸め 3.5 日（n=17、S.D.=0.94）は 幼虫の体のまま過ごし（図 16）、その後蛹化した（図 17）。始め乳白色の蛹は 6.1 日（n=8、S.D.=1.55）で 複眼が色づき始め、徐々に成虫の体が透けて見えるよう になった。蛹化後 8.5 日（n=11、S.D.=2.16）後に羽化 し、その 3.2 日（n=8、S.D.=0.46）後に自分で土繭を 壊し出てきた（図 18）。蛹の管理として土繭が完全に乾 かないように霧吹きで水をあたえた。土繭が湿りすぎる と腐るようにして、乾きすぎると乾からびたようになり 蛹は死亡した。野外の蛹化場所としてもほんの水際で、 繭に適度な湿気が保たれる場所が適しているのではない だろうか。土繭に湿らせた水苔等をかるくつけておくと 地面から水分が伝わりちょうど良い様子だった。また上 陸用ケースに複数の幼虫を入れると、他の幼虫が既にあ る土繭を壊し自分の土繭に利用する行動が見られた。他 の幼虫に土繭を壊され露出した蛹や土繭作りが間に合わ ず前蛹になってしまったものを人工の蛹室で管理したが 全て死亡した。また用土に採集地より持ち帰った径 2 〜 図 12　土繭作り（75 分経過）

図 13　土繭作り（150 分経過） 図 14　土繭作り（240 分経過） 図 15　土繭作り（340 分経過） 図 16　前蛹 図 17　蛹 図 18　新成虫

3mm の砂粒を使用したところ同じような繭を作った。 当館同様オキナワオオミズスマシの繁殖に成功している 橿原市昆虫館古山氏によれば、上陸用セットの陸地に敷 き詰めた落ち葉の裏側でも土繭を作り成虫の羽化が確認 されている（未発表）。 飼育下における成長と生息地での発生状況 　羽化後に土繭から自力で脱出した新成虫は、すぐに水 に入り泳ぐことができ、脱出 2 日後には餌を食べ始めた。 新成虫は飼育下で半年以上生存している。死期がせまっ た成虫は前脚が破損する等して上手く泳げず、体が半分 沈んだような状態になることが多かった。また羽化後約 2 ヶ月で産卵し始め、幼虫のふ化も確認している。サン プル数が少ないが今回確認された成長過程を大まかに確 認すると産卵からふ化までが約 10 日、1 齢幼虫の期間 が約 11 日、2 齢幼虫の期間が約 13 日、3 齢幼虫の期間 が約 20 日、前蛹期間が約 3 日、蛹の期間が約 8 日とい うことになり、産卵された卵はおよそ 2 ヶ月をかけて成 虫になることがわかった。 　生息地での発生状況については諸喜田ら（2007）によ れば成虫は 1 年中見かけるとある。琉球大学資料館佐々 木氏にも同様の発生状況を確認した。一方森山（1941） は 2 月頃に成虫の活動が始まり 3 月初旬ごろに交尾が 観察され 6 月下旬頃に新成虫が出始めると報告し、ま た冬季における雑木林等での越年を推測している。オオ ミズスマシにおいて成虫の活動低温限界を調べた下泉ら （1938）によれば水温が 12℃から 8℃の範囲に低下する と正常な旋回運動が難しくなり、6℃以下で麻痺状態に なるとある。当館の調査で採集したオキナワオオミズス マシを低温（3℃）で輸送したところ麻痺状態で到着し その後正常な状態に回復することなく死亡した。本種の 生息地に近い琉球大学農学部与那フィールドにおける気 象観測データ（2004）によると最も気温の下がる 1 月、 2 月の平均気温はそれぞれ 14.4℃であった。現地の気温 と水温の関係についてはデータがないが、当館の散発的 な調査記録から推測すれば水温が 10℃を下まわるような 状況はあまりないと思われる。1993 年から 2012 年ま で計 9 回行った当館の調査では 3 月、6 月、11 月に水 辺にて活動する成虫を確認し、いずれの時期の持ち帰っ た個体からもすぐに採卵することができ、ふ化も確認し た。飼育下では 7 月、8 月、9 月の暑い時期は産卵が見 られず 10 月頃から産卵が再開する。当館が現地で成虫 を確認した時期は 1993 年 11 月 19 日、2002 年 3 月 13 日、 2006 年 11 月 7 日、2008 年 3 月 4 日、2008 年 11 月 20 日、2009 年 6 月 19 日、2010 年 6 月 24 日、2011 年 6 月 17 日、2012 年 6 月 22 日となっている。さらに 広島市森林公園昆虫館坂本氏、丸瀬布昆虫生態館喜田氏 から 1 月、2 月、12 月の現地での成虫確認情報を頂いて いる。今後より詳しい調査により本種の発生消長や繁殖 期間、交尾行動や産卵場所、蛹化場所などの解明が進む ことを期待したい。 おわりに 　近年水辺環境の改変等により水生昆虫の生息環境は各 地で悪化している。佐藤（2001）は沖縄においても山地 帯におけるダムの構築や河川改修等の開発工事により、 オキナワオオミズスマシの生息にとって渓流等の良好な 流域環境が多く失われ大きな打撃となっていると述べて いる。また南西諸島における止水性水生甲虫の生息環境 の現状調査を行っている北野ら（2008）も良好な生息環 境が減少しミズスマシ類、ゲンゴロウ類等の生息状況が 減少傾向にあると述べている。本種が詳しい生態解明を 待たずに危機的状況に陥ってしまう可能性も十分にあり うるのだ。生きた昆虫や標本を展示し、昆虫や自然の面 白さや大切さを広く普及しようと努めている数多くの昆 虫施設等にとって、タガメやゲンゴロウ類等の水生昆虫 は人気の高い展示種である。しかし一方で生息環境の悪 化や採集圧、侵略的外来種等が彼らの生存を脅かしてい る事実を伝え、飼育繁殖で得た知見を保全活動等に活か していくことも今後我々の重要な課題の一つである。当 館としては引き続き累代飼育を目標に飼育繁殖を続け、 本種の生態解明に繋げたい。多くの昆虫がガラスケース の中だけのものではなく、本来の生息環境でのびのびと 生活できる状況を残していくために。 謝辞 　本種の生態調査および本稿制作中においてアドバイス を頂いた琉球大学資料館学芸員佐々木健志先生、琉球大 学熱帯生物圏研究センター金城政勝先生、南西諸島にお

ける水生昆虫の現況について貴重な情報を頂いた東海大 学教養学部人間環境学科北野忠先生、本種の現地発生状 況についての情報を頂いた広島市森林公園昆虫館坂本充 氏、丸瀬布昆虫生態館喜田和孝氏に厚くお礼申し上げま す。 参考文献 東清二（編）（2002）琉球列島産昆虫目録 . 沖縄生物学会 , 沖縄 . 荒正弘（1936）オオミズスマシの生活史に就いて . 昆虫 10( １): 45-48. 北野忠・唐真盛人・水谷晃・河野裕美・苅部治紀（2008） 西表島における止水性水生甲虫の生息環境の現状とそ の変遷 . 日本鞘翅学会・日本甲虫学会・日本昆虫分類 学会合同大会講演要旨集 佐藤正孝（1977）日本産ミズスマシ科概説 (1) 〜 (3). 甲 虫ニュース (37):1-5;(38):1-2;(39):1-4. 佐藤正孝（1996-1998） 琉球列島の水生甲虫類 ( Ⅰ〜Ⅲ ). 甲虫ニュース (116):1-5;(117):1-4;(121):7-13. 佐藤正孝（2001） 琉球列島の甲虫相とその保全Ⅰ〜Ⅱ . 甲虫ニュース (133):1-8;(134):11-16. 下泉重吉・稲葉茂正（1938） オオミズスマシの活動低温 限界に就いて . 昆虫 12(6):220-222. 諸喜田茂充・立原一憲（2007） やんばるの清流 . リュウ キュウアユを蘇生させる会 高家博成（1982） 昆虫園ニュースミズスマシの飼育 . イ ンセクタリウム 19(8):24-25. 都筑裕一・谷脇晃徳・猪田利夫（1992） 水生昆虫完全飼 育・繁殖マニュアル . 株式会社データハウス , 東京 . 恒遠マキ（1936） ミズスマシ科 2 種の生活史 . 昆虫 10(6):302-312. 中根猛彦（1987） 日本の甲虫［81-82］, みずすまし科 . 昆虫と自然 22(12):36-40 ;22(13):27-29. 西田睦・鹿谷法一・諸喜田茂充 , 2003. 琉球列島の陸水 生物 , 449-466．東海大学出版会 , 神奈川 . 森山忠光（1941） オキナワオオミズスマシの生態断片 . 昆虫 15(4):171-172. 横山桐郎（1929）ミズスマシの卵と幼虫 . 昆虫 3(2):83-84.