つれづれなるままのカニ記 : 寄生去勢について

C A N C E R ,2 (1992) 7- 12

つれづれなるままのカニ記

一 寄生去勢について一

星 野 憲 三 は じ め に

10

代の末か ら

20

代初期の学生時代 に私 は酒井 恒先生, 岩佐正夫先生 にお教えを受 けま した. そ の一員 として, 今の年齢に突入すると当時をなっ か しむ頃 とな りま した. 大学卒論か ら

10

年余 り の間 に十脚 甲殻類 の寄生去勢

Parasitic

castra-tion

につ いて魅力 を覚 え, フクロムシの寄生 に よって起 るヒライソガことイワガこの性転換につ いて調べはじめました. 当時は中学校の理科担当 の教員職 と並列 させて, 宿主の外形的変化 とフク ロムシの宿主体 内 にお ける根系

root-system

の 分布状態調査を続 けま した. その継続 として寄生 去勢のメカニズムの求明へ と入 ろうとした時期に 学校教育現場の教育研究推進係や らで物理的にも 時間的にも全 く不可能になりま した. お陰様で平 成

3

年

3

月に

38

年間の教育職 を定年退職 し, 覗 在神奈川県立博物館の地学室で古生物担当の非常 勤 として勤務中です. 甲殻類学会 とも久 しくごぶ さたをいた し, 大変心苦 しい限 りですが, この場 をおか りして回想的カニ記を したためてみること にいた しました. よろしくご指導 いただけると幸 甚です. 寄生去勢への魅力 大学

2

年の頃, 横須賀の馬堀海岸でフクロムシ が寄生 している ヒライ ソガニ

Gaetice depressus

の個体を採集 しま した. それと前後 して酒井恒教 授か ら系統動物学 の講義 を受 け十脚 甲殻類

D

ec-apoda

と根頑類

R hyzocephala

との関係 を学 び ました. これが寄生去勢への興味が向いた原点の ように思えます. ヒライソガ二については卒論で まとめま したが, 被寄生個体数が比較的少いこと K enzou H o sH IN O :O n the parasitic castration of

shore-crabs caused bySacculina.

7 と, 宿主体内の糸根の外鞘が薄 く, 他組織 との区 別が明確 にで きないこと等により, その後 イワガ ニ

Pachygrapsus crassipes

R A N D A LL に対象をか えま した. 寄生去勢 とい う現象 は節足動物

A rthropoda

の中で も甲殻類

Crustacea

や昆虫類

H exapoda

山

門

U･

出

U

_Iu哲

-山

田

-山

野

Ⅵ

図 1. 寄生を受けた雄ガ二の腹部の形態変化 a .正常雄 b . 正常雌 C .被寄生宿主と体内への糸根分布状態 d . 被寄生雄の腹部, 雌性化 と抱卵肢の出現

8 つれづれなるままのカニ記 (Insecta) の一部 に見 られる現象で, ある種の寄 牛山 (ほとんどが同一綱) がつ くと性徴に変化を 起 こす ことで知 られています. 最 も代表的なもの は甲殻類で, 雄 ガこに根東類R hizocephalaのフ クロムシSacculinaが寄生す ると雌性化現象がみ られることです. 前ページの図Ⅰはその例です. この 図 は フ ク ロ ム シSaccuigna confragosa B oscHM A の寄生 を受 けたイワガニPach3JgraPsus crassipes R A N D A LLの例です. 図 d, XIに示す個 体の腹部 は完全 に近 い雌性化を していますが, 班 としての交接肢,copulatory style (図a,cs.) は 細 く衰退 はしていますが残存を しています. 交接 肢 を 基 部 で さ さ え て い る頑 丈 なcarcareous bridge(図a,cb.)が正中線 より消失 しています. この よ うな現 象 はす で に

1881

年 オ ラ ンダの M A LM 氏 によ って発見 されていま したが学術的 には

1886 - 1888

フラ ンスのG IA R D 氏 によ り寄 生去勢castration parasitaireとして記載 されま した

(1887).

この名称 は脊椎動物の去勢 と似てい るところか ら付 けられたもののようです. 私の調べた図I d刃Ⅰのように雌性形態 に最 も変 化 した雄の個体で も精巣 と輸精管 にフクロムシの 糸根の付着 は認め られず, 細 く衰退 は しているも のの し''.か りと残存 していました. 糸根の付着 は む しろ卵巣の

方

が著 しく, 卵巣 としての機能 は全 く低下 しているか殆 ど機能 していないのではない か と思われるほどで した. しか し不思議なことに 寄生雌の雄性化現象 は全 く見 られません. このこ とか ら考えると, 脊椎動物の去勢の概念 とは根本 的 にちが う現象 のよ うに思 えてな りませんで し た. すなわち, 脊椎動物の去勢 とは, 一次的に生 殖巣の摘出という人工的処理 (手術) がなされ, 二次的な現象 と して性 ホルモ ンの分泌異常が起 り, 性機能障害か ら性の形態的変化が生す るもの です. 寄生去勢の場合 は精巣 はそのまま残存 して いますが外部形態のみが雌性化す るのです. しか し完全に近い雌性化 といって も, 腹中の拡大化 ･ と抱卵肢の出現 までで, 雌性生殖孔 (図I b,gp.) の形成 はされていませんで した. 本質的な去勢の 概念 と異 るところはこの点のちがいです. 研究が 進むにつれて, 脊椎動物の去勢 とは本質的に選 る ことが指摘 され出 し ｢寄生間性｣ 又 は ｢寄生 によ る性徴 の転換又 は変化

｣

の表現 が該 当であろ う (平岩馨邦 ･ 岡田要) とい う説が出され るように な りました. しか し, 寄生去勢 という用語 は歴史 的にも古 く親 しみを持っ呼び名 として今で も使わ れていますが, 概念的なちがいがあることだけは 認識 してお く必要があると思われます. 前述 したように, 寄生去勢 は甲殻類ばか りでは な く, 昆虫類 にも見 られます. 撚麺類 Strepsipt-eraの寄生 を受 けた蜂の第二次性徴 に性転換がみ られることで一般 にStylopization と呼ばれてい ます. このような現象が広い動物界の中で も, ご く限 られた節足動物A rthropodaの しか も更 に その一部である昆虫類H exapoda (Insecta) と甲 殻類C rustaceaの特定種族 の中でみ られ ること は不思議な現象 といわざるを得 ません. そ して, もう一つ興味 あ ることは, 宿主 と寄生虫 の関係 が, 分 類 上 か ら言 って 同一 の門P hylum と綱 C lassに属 していることです. この ことは第二次 性徴の変換の し易 さに大 きくかかわ りを持っ要因 が潜んでいるように思われてな りません. そ して 更に, 前述 したように, 本質的な去勢概念 とは異 る点があることです. 甲殻類の寄生去勢 は大 きく次の

2

っに分かれて います. これは去勢 という概念か ら脱脚t た表現 としてS M IT H

(1902 - 1912)

以降, 専門的にこの 用語が使われました. ① Sacculinization 板 東 類 で あ るSaccuiina sp.,Peltogaster sp.,L ernaeodiscs sp.により, 内部寄生の 被害を受 けるヤ ドカ リ･ エビ ･ カニの場合 ② E picaridization 等脚頬IsopodaのE picarida亜 冒によ り, 外部寄生の被害を受けるシャコ ･ エビ ･ カ ニの場合 E picaridizationの場合 はえびや どりむ し, か にやどりむ し等がエビ ･ カニ ･ アナジャコの鯉腔 内に外部寄生す るものです. SacculiniT.ation について 以上のような経緯の中で, 私が手掛 けた寄生去 勢 はSacculinization の範晦のもので した. これ は前述 のE picaridization とちが って完全な内部

星 野 寄生でカニの消化管 に沿 って植物 の根毛 のような 糸根rootをはびこらせて, カニの内臓識器官, 特 に消化管 ･ 中腸腺 ･ 卵巣か ら養分 を吸収 して生活 す るものです. フクロムシSacculina sp.が宿主 のカニに寄生す るようす はどんな過程を通 るので しょうか ? フクロムシの寄生 を受 けたカニは岩礁地帯 の磯 浜でみつけることがで きます. イワガ二 ･ ヒライ ソガニに多 くみ られますが, 雌雄共腹部 に卵塊状 の袋をつけて,います. (図IC, ･ 図Ⅳ) この袋 の 中は, 寄生虫であるフクロムシの卵で満 されてい ます. この袋 の先端 には成熟卵を水中に放卵す る ための放卵孔 を有 し, 成熟卵を ここか ら海水中に 放出 します. 成熟卵 は放卵後, 海水中でノープ リ ウス幼生N auplius larvaにな りプランク トンと しての生活 に入 ります. 下 の図Ⅱにその過程を示 してみます. 成熟卵が袋の中で照化 しノープ リウの状態で放 卵孔か ら海水中に泳 ぎ出る場合 もあ ります. ノー プ リウス幼 生 は次 の段 階 の キ プ リス期C ypris stageに変態 しやは りプランク トンとしての自由 遊泳生活を します. ここまでの外部形態 は甲殻類 としての特徴 を完全 に貝備 していますが次のケ ン トローゲ ン期K entrogen stageに入 ると甲殻類 と して の体形 的特 徴 を失 って い きます. C A U L -L E A Y 氏 によると, キプ リス期 に変態 して数時間 後 に, 自ら宿主 となる若 いカニの腹部の毛根 のつ け根 に頭部 にある矢状の付属肢 によ り付着す るそ 図日 サツキユIJ ナ幼生の発生過程 ⊂㌫ゝ ノープリウス幼生N auplius larva キプリス期Cypris sta9e C, 宿主の腹部毛根に付着するキプリス d, 吻状突起を宿主体内に刺 し込み C.d で遊泳 肢と殻を離脱させる. e, ケントローゲン期Kentrogen stage. (Y .D ELA G Eによる) 憲 9 うです. そ して更 に図eで示すよ うな吻状突起 を 宿主体内に刺 し込み, 遊泳肢 と殻 を脱皮 によ り離 脱 させ細胞塊 の シス ト状 にな って付着 してケ ン ト ローゲ ン期を迎えるとい うことです. その後 は本 体が刺 し込んだ吻状突起 を経 由 して宿主 の循環器 系 に入 り, 消化器上 に定着 して次 の図Ⅲに示す体 内寄生 の生活 を開始 いた します. この時期を経過 してか らフロムシの宿主体内での生活が本格的に 開始 され るのです. 私の調べた ものについては, 糸根がカニの体腔全体 に分布 していま した. 特 に 著 しいのは消化器管 ･ 中腸腺 (肝臓) ･ 卵巣で し た. 特 に中腸腺 は健全 な ものでは小 さな細 い袋状 の集団が房状 に群が っていますが, これが糸根 に よって完全 に融着 し合 いまわ りが糸根集団の被膜 におおわれたかのように観察 されま した. 全体が 健全な ものよ り硬 く縮少 し, 色 も茶色がか ってい ま した. 消化器では胃部 は側面 にわずかに認 め ら れますが腸では背面部 は粗ですが側面 と腹面部 に は糸根 の被膜でおおわれ, 栄養分吸収 の恰好 の場 として認 め られ ま した. B o A S氏 によると宿主体 内への糸根 の分布 は体腔内胸節 の筋肉内, 歩脚, 紺脚 にまで及ぶ ことが図で示 されています. (図 Ⅳ) 私の調べたイワガニでは, 歩脚, 紺脚 の筋肉中 には糸根が認 め られず, 胸部 の筋肉中の中心部 に 図 Ill サツキユリナの内部寄生初期のようす. 1, ケン トローゲン期を経て循環器へ侵入 し 消化器上部に仮定着 した寄生体 S 2, 消化器の下部へ中心体を移動させ根系の 基礎S を必要部に定着させる. 糸根｢ を 延ばしはじめる. 3, 糸根 ｢が次第に体内に分布 していく. 特 にnの部分を核nucleusと呼び将来ここ から卵嚢が外部へ突出する. (G EO FF R EY S M IT H による)

10 つれづれな るままのカニ記 図 IV サツキユリナの寄生を受けたカニの体内にお ける糸根の分布状態, (左側で示す) (B o A Sより) 糸根が認め られま した. (図 Ⅰ, C ) Sacculinization については今 までに多 くの研究 がなされています. 特 に印象深 いものを並記 して みます と ●SM ITH 氏

(1906)

は寄生虫の脱落後 に再生 した 精巣中に卵細胞が発生す ることを発見 しま した. ●P oTTS 氏

(1906)

は Peltogaster の寄生を受 け た ヤ ドカ リのE uPagurus m eticulosus 及 びE . prideauxiiで精巣中に卵細胞を発見 しています. ●岡田要 ･宮下義信両氏

(1934)

によるモクズガ ニE riocheir jaPonicusにSacculina gregaria が 寄生 したものによって雄部中の拡大 ･放卵肢の出 現 と合わせて精巣中に多数の卵細胞を発見 してい

ます.

●平岩馨邦氏

(1939- 1942)

によればカ リガネェ ガイB arbatia obtusoidesに共生す るヤ ドリガニ

Pinnotheres cyclinusやマガキO strea gigasに共 生す るP.sinensisの両者 でSacculina の被寄生 個体の精巣を調べたところ, 卵細胞がみ られたと

いうことです.

●R EINHARD氏

(1950)

はCallinectes sapidusに L oxothylacus texanusが寄生す ることにより, 班 の腹節の拡大化 と

4

節か ら

6

節へ と分節 し二又形 化の腹肢の出現を確認 し, 更 に正常な未成熟の雌 カニの腹 巾が狭 く腹節 もやや未分化であるが, こ れに早期寄生を受 けた個体 は雄の雌性形態 と同 じ 現象を起 し早期に雌性化す ることをみています. このように Sacculinization における雄 の性的 変化 は, 形態的な もの (問性化) のみの場合 と, 精巣中に卵細胞が認め られる (雌性化) 場合が調 べ られています. しか し, 精巣中に出現す る卵細 胞が果 して真の卵細胞であるか否かに問題を残 し ています. 岡田氏

(1935)

によると甲殻類のほか節足動物 では蜘形類 ･昆虫類 ･環形動物の或 るもの, 棟皮 動物の ヒ トデ類 ･ 脊椎動物の魚類 ･僅虫類及 び鳥 類で も, 正常 と思われる個体の精巣の中に ･精巣卵 testis-ovum ･ 類似卵母細胞 oocyte-like cell ･偽卵母細胞 pseudoocyte という

3

っの概念を持っ細胞が発見 されることが あると言われています. 果 して上記 Sacculiniza-tion に依 って生ず る卵細胞 は真の ものであるの か, そうでないのか も今後残 される大 きな課題 と いえま しょう. Sacculinization のメカニズム Sacculinization にける性徴の発育阻害 は実質 的には寄生を受 けた雌雄のいづれの場合にも現わ れ, 寄生虫の侵入時期の早いものほど影響が著 し いようです. 寄生虫の宿主 に対する影響力を第一 要因 とす るな らば, 第二要因 として宿主であるカ ニ自体が性的に不安定な特性を持 っているように 思われてなりません. たとえば, 内田 ･岩佐両氏

(1932)

は三崎産 の ヒライ ソガニG aetice depre-ssusの正常個体 に間性型 の多 いことを発見 して お られます. 性 の決定 には一義的に遺伝要因があ りま しょ う. 授精卵の段階で性決定がされることは常識で すが, Sacculinaの寄生を受 けた結果, その一義 的な遺伝要因を越える二義的な原因が介在する訳 けで, 性徴の変化が起 るので しょう. そ してカニ の持っ もう一つの特性 は, 雄の雌性化の方向のみ で, 寄生雌の雄性化 は発見 されていません 二義 的な要因は何で しょうか ? この背景 には前述 しましたが, 宿主 も寄生虫 も 同 じ節足動物で同 じ甲殻類であることです. そ し て寄生虫のSacculinaが宿主の体内にケ ントロー ゲ ン期以降侵入 して図Ⅲに示す時期を interna の 時期 と呼びますが, この時期か らカニの腹節上皮 を破 って外部 に卵嚢 を出現 させ るexterna の時

星 野 憲 までに寄生虫そのものは雌性的発育をす る訳 けで す. この時期に同 じ甲殻類であるか らには寄生虫 体内か ら分泌 されるであろう物質が遺伝要因を越 える二義的な雌性化へ と作用す ることが考え られ ます. 特 に雄 ガニであれば, この雌性要素を持っ 寄生虫の影響を大 きく受 けることは想像 にかた く ありません. S M IT H 氏

(1906- 1910)

に よ る とSacculina の寄生 によって生産 され る性的形成物質sexual form ative substanceの為せる技 と述べてお り,

T u c K E R 氏

(1920)

もこれ と同 じ意見を持 ってい ます. この物質が大 きな卵嚢を持っSacculinaか ら産出され, これが特 に雄 ガニのみに形態的変化 を もた らす ことは十分 に考え られることと患われ ますが, 今後求明すべ き課題でありましょう. 性的形成物質のもう一つ求明すべき分野に宿主 の胸部神経節thoracic ganglionへの糸根の侵入 があげ られ ます. 松本邦夫氏

(1952)

によ ると

Charybdis jaPonica に 寄 生 し たH eterosaccus papillosusの糸根が胸部神経節の内部 に侵入 し, 内分泌物質 の調整役 的存在 の神経球nerve cell を著 しく侵害 していることを発見 しています. 私 の調べたイワガ二で も胸部神経節thoracic gan-glion への糸根侵入が認 め られま した. このよう に神経分泌細胞がカニにおよぼす性徴的役割 とフ ill クロムシとの関係 も今後の課題 と思われます. 前述 したカニの性的不安定 さですが, 雌雄の形 態をみると, その特徴 は腹部の巾と紺脚の大小 に あるようです. 成熟 した雌の腹部の巾は広 く線毛 m arginal hairがあ り, 腹節 も基本形 として完全 に分割 し

Ⅰ∼Ⅶ

節が一般的です. そ して

Ⅱ∼Ⅴ

節 にはそれぞれ

1

対ずっの二又形の腹肢 (抱卵肢) を備えています. 紺脚 は雄 より小型が一般的形態 です. 雄 については種類によってやや異 りますが 腹 巾は狭 く腹節 も融合 して雌 より少な く, 腹肢 も 二又形 は認め られずⅡ節の両端に二又型ではない 交接肢が

1

対存在す るのみで単純の傾向を示 して います. 節足動物の進化の過程をみると下の図Ⅴに示す ようにその原始 は今で言 う環形動物A nnelidaで あったようです. これは体全体が頭部 より尾部 に わたって体節がみ られ, 体節 ごとに

1

対の付属肢 があ りま した. 進化 した陸上生活 の多足類 M yr-iapodaはまさに節足動物 の原形 と言 ってよいで しょう. その後色々な種族 に分化 し一般 に高等甲 殻類 と呼 ばれ るエ ビ ･ カニの仲間が生 まれま し た. ｢個体発生 は系統発生を操 り返す

｣

と申 します が, 私達人類で も, 胎児の初期には尾 と鯉を持っ ウーパールーパーのような時期がみ られます. カ ニに して も発生初期に卵細胞の中で体節が全て整 図

V .

節足動物の進化の系統 について

12 つれづれなるままのカニ記 い,

1

体節 ごとに一対の腹肢 の根跡のような もの が見 られる時期があるそ うです. しか し成長 して い く間にその種 に適 した体形 に脱皮を繰 り返 しな が ら定着す るわけです. この中で もカニの仲間に ついては他 の極 と比べて雌 と雄の形態が このよう にちが って くる特徴があ ります. 節足動物 の基本 形か ら考えると成熟雄のカニの体形が一番不安定 な ものを持 っているのではないで しょうか. しか も成体 にな って も定期的 に脱皮 を繰 り返 すため に, 体内のア ンバ ランス状態が, 直ちに体形的に 安定 した雌形, 即 ち, 節足動物 としての基本形 に 近 い安定形 に変形 してい くという考えはいかがで しょうか. これ等 はあ くまで も想像であって, 今後求明す るべ き課題 と思われます. なお, この点 につ き最新の情報が ございま した折 にはよろ しくご教導 いただければと存 じます. (日本甲殻類学会会員) 参 考 文 献

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