農研機構畜産草地研究所シンポジウム｜肉用牛に水溶性ビタミン補給は必要か

肉用牛に水溶性ビタミン補給は必要か

京 都 大学 大学 院農 学研 究科 応用 生物 科 学専 攻

松 井 徹

１．はじめに ビタミンは、体組織の構成成分やエネルギー源としては重要ではないが、体内で合成 されないか、合成されてもその量が必要量を満たさず、健康な動物において微量である が摂取する必要がある栄養素と定義できる。ヒトでは、脂溶性のビタミンA、ビタミン D、ビタミン E、ビタミン K、水溶性ビタミンであるビタミンB群（ビタミン B1、ビタミン B2、ナイアシン、ビタミンB6、パントテン酸、葉酸、ビオチン、ビタミンB12）とビタミ ンCが「ビタミン」とされている。多くの動物や家禽では、ビタミンCは体内で十分な量 が合成されると考えられているため「ビタミン」から除かれているが、コリンは、ブタ や家禽では体内での合成量が必要量を満たさず、摂取する必要があるので、「ビタミ ン」に加えられている。 ビタミンの定義を満たしていないが、生理状態によってはその摂取が健康に貢献する と考えられているカルニチン、myo-イノシトールや補酵素Qなどいわゆる機能性成分 は、ビタミン様物質または準ビタミンとされている。 ２．反芻胃内における水溶性ビタミン代謝 反 芻 胃 が 未 熟 な 子 牛 で は 、 単 胃 動 物 と 同 様 に ビ タ ミ ン B群 摂 取 が 必 須 で あ る が 、 反 芻 胃 の 発 達 と と も に 、 ウ シ に と っ て 必 要 な 量 の ビ タ ミ ン B群 を 反 芻 胃 内 微 生 物 が 合 成 す る よ う に な る の で 、 育 成 牛 や 肥 育 牛 で は ビ タ ミ ン B群 は 必 須 で は な い と さ れ て き た （ NRC, 2001） 。 下 記 に 示 す よ う に 、 反 芻 胃 内 に お け る ビ タ ミ ン B群 の み か け の 合 成 を 検 討 し た 報 告 が い く つ か あ る が 、 こ れ ら に よ り 、 必 ず し も 反 芻 胃 内 で 全 て の ビ タ ミ ン B群 が 合 成 さ れ て い る の で は な い こ と が 示 さ れ て い る 。 45％ 乾 草 と 45％ ト ウ モ ロ コ シ か ら な る 飼 料 を 給 与 さ れ た 交 雑 種 育 成 牛 で は 、 葉 酸 と パ ン ト テ ン 酸 の 十 二 指 腸 移 行 量 が 摂 取 量 を 下 回 る こ と が 報 告 さ れ て い る （ Zinnら , 1987） 。 Millerら （ 1986） は 肥 育 牛 に 粗 濃 比 の 異 な る 飼 料 を 給 与 し 、 反 芻 胃 内 で は ビ タ ミ ン B1の み か け の 分 解 は 合 成 を 上 回 っ て お り 、 分 解 は 濃 厚 飼 料 多 給 で 促 進 さ れ る こ と 、 濃 厚 飼 料 多 給 に よ り み か け の ナ イ ア シ ン 合 成 が 増 加 す る こ と 、 反 芻 胃 内 に お け る の み か け の ビ オ チ ン 合 成 は わ ず か で あ り 、 濃 厚 飼 料 の 給 与 が 少 な い 場 合 は そ の 分 解 は 合 成 を 上 回 る こ と を 報 告 し て い る 。 Schwabら （ 2006） は 、 泌 乳 牛 で は 、 給 与 飼 料 中 デ ン プ ン 含 量 が 高 ま る と 反 芻 胃 内 に お け る ナ イ ア シ ン 、 ビ タ ミ ン B6、 葉 酸 の み か け の 合 成 量 が 増 加 し 、 ビ タ ミ ン B1 2の み か け の 合 成 量 が 減 少 す る こ と を 示 す と と も に 、 給 与 飼 料 に 関 係 な く ビ オ チ ン の 十 二 指 腸 移 行 量 が 摂 取 量 を 下 回 る こ と を 報 告 し て い る 。 Santschiら （ 2005） は 、 TMRを 給 与 さ れ た 泌 乳 牛 で は 、 添 加 し た ビ タ ミ ン B1、 ビ タ ミ ン B6、 ビ オ チ ン 、 ビ タ ミ ン B1 2の 反 芻 胃 内 に お け る 分 解 は 70％ を 下 回 る こ と を 示 し 、 こ れ ら ビ タ ミ ン の 摂 取 量 と 反 芻 胃 内 の 見 か け の 合 成 量 を 考 慮 す る と 、 ウ シ に お け る ビ タ ミ ン B1、 ビ タ ミ ン B6、 ビ オ チ ン 栄 養 は 飼 料 に 依 存 し て い る こ と を 推 察 し て い る 。 1

給 与 飼 料 が 反 芻 胃 内 に お け る ビ タ ミ ン B群 合 成 に 影 響 を 及 ぼ し て い る こ と は 明 ら か で あ り 、 ビ タ ミ ン B6と ビ オ チ ン な ど の 栄 養 は 、 反 芻 胃 内 に お け る 合 成 で は な く 、 給 与 飼 料 に 依 存 し て い る 可 能 性 が あ る 。 ま た 、 肥 育 牛 を 用 い た 試 験 で は 、 Millerら （ 1986） が 示 し た よ う に ビ タ ミ ン B1栄 養 も 飼 料 に 依 存 し て い る 可 能 性 が あ る が 、 ビ タ ミ ン B1は 反 芻 胃 か ら 効 率 よ く 吸 収 さ れ る こ と が 知 ら れ て お り 、 反 芻 胃 に お け る み か け の ビ タ ミ ン B1分 解 に は 、 そ の 吸 収 が 含 ま れ て い る と 考 え ら れ る 。 な お 、 ビ タ ミ ン Cや コ リ ン は 、 飼 料 に 含 ま れ る ほ と ん ど が 反 芻 胃 内 で 分 解 さ れ る た め 、 そ の 栄 養 は 体 内 合 成 に 依 存 し て い る と 考 え ら れ る 。 ３．成反芻動物で明瞭な欠乏症が生じる水溶性ビタミン 反芻動物で、明瞭な欠乏症が生じる水溶性ビタミンとしてはビタミンB1とB12がある。 抗ビタミンB1としてビタミンB1分解酵素であるチアミナーゼが知られている。チアミ ナーゼにはチアミナーゼⅠ（EC 2.5.1.2）とチアミナーゼⅡ（EC 3.5.99.2）がある。チア ミナーゼⅠは、シダ類に含まれている。また、濃厚飼料を急激に増給すると生じる乳酸 アシドーシス時には、反芻胃内のチアミナーゼⅠが増加する。したがって、シダ類の多 量摂取や濃厚飼料の急激な増給により、反芻胃内でビタミンB1が速やかに分解され、欠 乏となるリスクが高まる。ビタミンB1は糖質代謝に必要であり、その欠乏により中枢神 経に障害が生じる。反芻動物における典型的なビタミンB1欠乏症としては、灰白脳軟化 症が知られている（McDowell, 1989）。イオウの過剰摂取でも、反芻胃内でのビタミン B1分解促進や合成抑制が生じ、ビタミンB1欠乏を生じる（Olkowskiら, 1991）。一方、イ オウを過剰摂取した肉牛における灰白脳軟化症の発症機作として、体内におけるビタミ ンB1代謝異常が原因であるとする論文もある（Amatら, 2013）。 ビタミンB12はコバルトを必須な構成成分としている。このビタミンは微生物によって のみ合成される。反芻胃内微生物もビタミンB12を合成するが、コバルトが不足すると合 成量は著しく減少する（Stanglら, 2000）。したがって、反芻動物で生じるビタミンB12欠 乏はコバルト欠乏に起因している。ビタミンＢ12はプロピオン酸からオキサロ酢酸を介し た糖新生経路におけるメチルマロニルCoAからスクシニルCoAへの反応に必須である。反 芻動物においてプロピオン酸は主要な糖新生の基質であるので、この糖新生経路は特に 重要である。また、ビタミンB12は、生体内におけるコリンの合成ならびに葉酸の利用な ど1炭素単位の代謝にも必須である。ビタミンB12の典型的な欠乏症としては悪性貧血が 知られているが、これは、葉酸代謝異常に起因する。 ４．ナイアシンとビオチンの補給効果 ビ タ ミ ン な ど の 栄 養 素 の 強 度 の 欠 乏 で は 、 典 型 的 な 欠 乏 症 が 生 じ る が 、 軽 度 の 欠 乏 で は 典 型 的 な 欠 乏 症 が 発 症 せ ず 、 い わ ゆ る 「 未 病 」 状 態 と な り 、 生 産 性 な ど に 影 響 す る 場 合 が あ る と 考 え ら れ る 。 こ の よ う な 状 態 の 場 合 は 、 そ の 栄 養 素 の 補 給 効 果 に よ り 、 栄 養 素 の 過 不 足 を 検 討 す る こ と に な る 。 ナ イ ア シ ン は 、 反 芻 胃 内 で 合 成 さ れ 、 動 物 の 体 内 で も ト リ プ ト フ ァ ン か ら 合 成 さ れ る 。 Byers（ 1981） は 、 14報 の 論 文 を と り ま と め 、 フ ィ ー ド ロ ッ ト へ 導 入 し た 育 成 牛 に お い て 、 導 入 直 後 の ナ イ ア シ ン 補 給 が 増 体 と 飼 料 効 率 を 改 善 す る こ と を 報 告 し て い る 。 ま た 、 ナ イ ア シ ン 補 給 は 反 芻 胃 内 発 酵 に 影 響 を 及 ぼ し 、 繊 維 消 化 や 微 生 物 体 タ ン パ ク 質 合 成 を 促 進 す る こ と も 報 告 さ れ て い る 。 ビ オ チ ン は 正 常 な ケ ラ チ ン 2

合 成 に 必 要 で あ る 。 Campbellら （ 2000） は 、 ヘ レ フ ォ ー ド 種 雌 肥 育 牛 に 対 し て ビ オ チ ン 補 給 の 介 入 試 験 を 行 い 、 ビ オ チ ン が 蹄 の 亀 裂 発 生 を 抑 制 す る と と も に 、 蹄 の 強 度 を 改 善 す る こ と を 報 告 し て い る 。

ビ オ チ ン は 糖 代 謝 や 脂 肪 酸 合 成 に 関 連 す る 酵 素 の 補 酵 素 と し て も 機 能 し て い る 。 ビ オ チ ン 補 給 は 、 遺 伝 的 能 力 が 高 い 肥 育 牛 で は 脂 肪 交 雑 に 影 響 し な い が 、 遺 伝 的 能 力 が 低 い 肉 牛 で は 脂 肪 交 雑 を 改 善 す る こ と が 示 唆 さ れ て い る （ Norton & Elliott, 2004） 。 ま た 、 同 じ グ ル ー プ の Lawrenceら （ 2007） は 、 和 牛 /ア ン ガ ス 牛 交 雑 種 を 用 い た 試 験 で 、 ビ オ チ ン 補 給 が 筋 肉 内 脂 肪 含 量 を 高 め る 傾 向 が あ る （ P=0.06） こ と を 報 告 し て い る 。 最 近 、 黒 毛 和 種 肥 育 牛 に 対 す る ビ オ チ ン と ビ タ ミ ン B6を 補 給 し た 野 外 試 験 が 報 告 さ れ た （ 石 井 順 一 郎 ら , 2014 第 52回 肉 用 牛 研 究 会 大 会 講 演 要 旨 , 15-18） 。 こ の 報 告 で は 5つ の 補 給 試 験 が 行 わ れ て お り 、 ビ オ チ ン と ビ タ ミ ン B6補 給 に よ り 、 2つ の 試 験 で は 脂 肪 交 雑 が 有 意 （ P<0.05） に 向 上 し 、 他 の 3つ の 試 験 で は 脂 肪 交 雑 向 上 傾 向 （ P<0.10） が 認 め ら れ て い る 。 ５．ビタミンC 泌 乳 牛 で は 、 乳 房 炎 （ Weissら , 2004） 、 暑熱ストレス（Padillaら, 2006）、肝臓機能 障害（Padillaら, 2007）により、ビタミンCの栄養状態の指標である血漿中ビタミンC濃度 が低下することが報告されている。また、ビタミンC投与により、乳房炎が軽減すること も報告されている。肥育に伴って血漿中ビタミンC濃度は低下する（Matsui, 2012）。ウ シ脂肪細胞の分化をビタミンCが促進することが報告されて以来（Toriiら, 1998）、国内 では、肥育牛に対する「バイパス」ビタミンC補給試験が開始されている。これら試験で は、供試頭数が少ないこともあり、脂肪交雑向上が明瞭にならない場合も多いが、広岡 （2009）は、17のビタミンC補給試験のデータを用いたメタ分析によって、ビタミンC補 給により脂肪交雑は有意に向上することを報告している。海外では、イオウ過剰摂取時 に生じる脂肪交雑減少に対するビタミンC補給試験が同じグループから２つ報告されてお り（Poggeら, 2013ab）、そのうち１報ではビタミンC補給により脂肪交雑を改善すること が示されている（Poggeら, 2013a）。 ６．おわりに ウ シ に お け る ビ タ ミ ン B6、 ビ オ チ ン な ど の 栄 養 は 、 給 与 飼 料 に 依 存 し て い る 可 能 性 が あ る 。 ま た 、 特 殊 な 飼 料 を 摂 取 し た ウ シ で は ビ タ ミ ン B1と ビ タ ミ ン B1 2欠 乏 が 生 じ る 。 ナ イ ア シ ン 補 給 に よ る 育 成 牛 の 増 体 促 進 効 果 や 、 ビ オ チ ン 補 給 に よ る 蹄 質 改 善 効 果 と 脂 肪 交 雑 向 上 効 果 が 報 告 さ れ て い る 。 ま た 、 肥 育 の 進 行 に 伴 い 血 漿 中 ビ タ ミ ン C濃 度 が 低 下 す る こ と か ら 、 肥 育 後 期 に は ビ タ ミ ン Cが 不 足 し て い る 可 能 性 が あ り 、 ビ タ ミ ン C補 給 が 脂 肪 交 雑 を 向 上 す る 可 能 性 が あ る 。 水 溶 性 ビ タ ミ ン 補 給 に よ る 生 産 性 向 上 な ど は 、 一 貫 し た 結 果 が 得 ら れ な い 場 合 が 多 い 。 こ の 原 因 と し て は 、 水 溶 性 ビ タ ミ ン の 反 芻 胃 内 や 体 内 で の 合 成 量 や ビ タ ミ ン の 必 要 量 が ウ シ の 状 態 に よ っ て 変 化 す る こ と が 考 え ら れ る 。 加 え て 、 ビ タ ミ ン の 栄 養 が 飼 料 に 依 存 し て い る 場 合 は 、 飼 料 中 の ビ タ ミ ン の 量 や そ の 利 用 性 も 関 連 す る 。 し た が っ て 、 ウ シ に お け る こ れ ら 水 溶 性 「 ビ タ ミ ン 」 の 効 果 は 「 条 件 付 き 」 と な る 。 日 本 国 内 に お け る 肉 牛 の 肥 育 で は 強 度 の 濃 厚 飼 料 多 給 が 行 わ れ て お り 、 反 芻 胃 内 3

に お け る 水 溶 性 ビ タ ミ ン 代 謝 は 海 外 で の 報 告 が 当 て は ま ら な い 可 能 性 が あ る 。 日 本 独 特 の 肥 育 方 法 に お け る 水 溶 性 ビ タ ミ ン 代 謝 な ら び に そ の 補 給 効 果 を さ ら に 検 討 す る 必 要 が あ る 。

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