網膜における情報処理と逃避行動(視覚情報の処理過程-その基礎研究と障害への応用,第28回大会 特別講演(公開))

The Japanese Psychonomic Society

NII-Electronic Library Service

The 　Japanese 　Psyohonomio 　Sooiety

The

／aPanese ／ournal　

Of

　

l

’

s

．

vchonomic 　

Science

2010

、

Vo1

．

29

，

　

Nu

．

　

L

、

31

−

35

講 演論文

網膜

に

お け る

情報 処

理 と

逃 避行 動

立

　花 　政 　夫

巣 京 大

学

Retinal

　

information

　

processing

　

and

　

escape

　

behavior

Masao

　

TACHIBANA

The

　

University

　of　

Tohyo

＊

　　

Various

　aspects 　of　visual 　

information

　are　ana 亘

yzed

　

by

　

parallel

　circuits 　

in

　

the

　retina

．

　

The

outputs 　are　sent 　

through

　optic 　

fibres

，

　which 　consist 　mostly 　of　

the

　axons 　of　retinal 　

ganglion

　cells

_，

to

　

muitiple

　

visual

　

centres

　

in

　

the

　

brain

．

　

At

　

present

　

we

　

do

　

not

　

know

　

how

　

visual

　

information

　

ls

　

coded

by 　

spike

_trains

in



retinai 　

ganglion 　

cells

．

　

It　has 　been 　

reported

　that　

Qscillatory

　

synchronized

activities

　

are

　

generated

　

among

　

visual

　neurQrls 　

in

　

a

　

manner

　

which

　

depends

　

on

　

certain

　

key

　

features

of

　

light

　

stimulation

．

　

Although

　

these

　

activities

　

are

　

assumed

　

to

　

play

　

an

　

important

　

role

　

in

　

perceptual

integration

，

　

their

　

functional

　significance 　

has

　

yet

　

tO

　

be

　elucidated

，

　

Using

　

frogs

　we 　

performed

multi

・

electrode

　

recordings

　

from

　

isolated

　

retinas

　

and

　

behavioral

　

tests

．

　

An

　

expanding

　

dark

　

spot

evoked 　oscillatory 　synchronized 　activities 　among 　

dimming

　

detectors

_（

OFF −

sustained 　

_ganglion

cells

_）

_，

　and 　elicited 　escape 　

behavior

．

　

Intraocular

　

injection

　of　

GABAA

　and 　

GABAc

　receptor 　antago

・

nists

　

suppressed

　

and

　

enhanced

　

escape

　

behavior，

　

respectively

，

　

The

　

behavioral

　

modification

　

corre

・

lated

　only 　with 　

the

　change 　

irl

　oscillatory 　synchronized 　actlvities 　among 　

dimming

　

detectors

．

　

These

activities

　

are

　

likelyto

　

encode

　

escape

−

related 　

information

　

in

　

frogs、

Key

　words ：synchronization

，

　oscillation

，

　retina

，

　escape 　

behavior

　 眼 球

の

光 学 系

に よっ て

網 膜

一

ヒ

に

投 影

さ

れ

た

外 界 像

は

，

2

次 元

的

に配

列

さ れ た

視

細

胞

によ

っ

て光

受 容

さ れ た 後

，

デ ジ タル

的 な

ス パ イク

（

＝

活動 電 位 ）

で は

な く

，

主

に ア ナロ グ 的 な 緩 電 位 変 化 に基づい て網 膜 内の

_神

経 回 路で並

列 処 理

さ れ

，

感 度

の

調 整

，

コ ン ト ラ ス ト の

増 強

，

動

きの

検 出

，

色 情 報

の

抽 出

な ど が

行

わ

れ

る

。

処 理

さ れ た

視 覚 情

報

は

，

網 膜

の

_{出 力 細 胞}

で あ る

神 経 節 細 胞

で スパ _{イ ク}

_列

_に

変 換 され

，

主 と

して

神 経 節 細 胞

の

軸 索

の

束

か

ら

なる

視 神

経 を 介 して視 覚

中 枢

に_{送 ら れ る （}

Dowling，1987

_）

。

視 覚

中 枢

で は， こ の ス パ イ ク

列

に基づ い て

視 覚 情 報

を

復

元 し

，

外 界

の

知 覚

や認 知 を

行

っ て い る 〔

Hubel

，

1987

）_。

　 動 物

の

視 覚 系

で し ば し ば

行

わ れ る

生

理

学 的 実 験

で は

，

特 定

の

神 経 細 胞

が

視 野 上

（

あ るい は

，

実 験 動 物

の

前

に

置

か れ たス ク iJ

一

_{ン上 な ど}

_）

_{の どの}

_{位 置}

_に

_{提 示}

_{さ れ た 光 刺}

激

に

対

して

応 答 （

スパ _イクの

_{発 生}

_{な ど}

_）す

_{るか を}

_調

_べ

、

_受

＊

Department

　Qf　

Psychology，

　

Graduate

　

Scho

〔｝

I

　

of

　

Humanities

　

and

　

Sociology，

　

The

　

Untversity

　

of

　

Tokyo

，

7

−

3

−

1

　

Hongo

，

　

Bunkyo

−

ku

，

　

Tokyo

容 野 を決 定 す

る。

引 き続 き

，

受 容 野

に

適 切

な

光 刺 激 を繰

り返 し

与

え

，

刺

激 とス パ _{イ ク 発 火}

_頻

_度の関 係 を 示 す ヒ ス

トグラム

_（

peri

−Stimulus

　

Time

　

Histogram

_＞

を

作 成

し

，

受 容 野の姓 質 （興

奮

領 域 や 抑 制 領 域 特 徴

抽 出

な ど ）を 明

らかに

す

る （

Figure

．

1

）。 こ の

解 析 方 法

は

，

最 適 刺 激

を

同

定 す

る う えで とて

も 有 効

で

あ

る

（

Rieke

，

　

Warland

，

　

de

Ruyter

　van 　

Steveninck，

＆

Bialek，

1997

）C ま た

，

刺

激

の

あ

るパ _ラメ

ー

_タ

_（

_{た と え ば}

，

_{強 度 や 速 度 ）}

_を

_{変 化}

_{さ せ た}

_時

に スパ _{イ ク}の

発 火 頻 度

が

正

の

相

関 を もっ て

変 化

した

場

合

， ス パ イ クの発 火

頻 度

に よっ てそのパ ラメ

ー

タ に

関

す る

情 報

が

符 号 化

さ れて い るの だろ う と

推

測

す

ること がで きる

。

し か し

，

スパ _{イ ク}

_{発 火}

_{の タ イ ミ}ン グは

_{光 刺 激}

を

_与

え る

試 行

ご

と

に

微 妙

に

揺 ら ぐ

ので

，

刺 激 提 示 後

の

特 定

の

時 刻

に発 生 す るス パ イクの

重

要 性 や

，

周

期 的

なス パ イ ク

発 火

の

_{存 在}

な ど をスパ _イク

_{発 火 頻 度}

の ヒ ス トグラムだ け か ら

読

み

取

る こと は

難

しい

。

ま たt こ のよ う な

実 験

の

背

後

には

，

100

回

の

繰

り

返

し

刺 激 を与

え て

1

個

の

神 経 細 胞

か ら 記

録

す る こ と は

，1

回の

刺 激

を

与

え て

100

個

の

（同

じサ ブタ イプに

属

す る ）

神

経 細 胞

か ら

1

司時

記

録

を す るこ

Copyright

　

2010

．

　

The

　

Japanese

　

Psychonomic

　

Society

．

　

All

　rights 　reserved

．

N工 工

一

Eleotronio _Library

〜

，

，

8811 　 げ 　 　 　 　 “ 　 1 　

　

　

　

　

　

 

_口

F

il

卩

　

　

鄲

t 　_l 冒 II 」 噛 　

h

昂 出₁₁

ー

冒

ー

田

　

r

闢

黯

開

− ・

−

o ＾ −

−

IIr

−

』 “ 闥

ー

ド ’ 匡 − 膠 　 　 　 き 旧 　 1 　

瞳

11 夢 ＾ 箪 −

ー

−

’

髄

馳

帋 旧 昌 目

川

睾 い 　 　 　 　 　 　 1 聞 1 1 品   −

∴

楓

  ．

蔭

圓

轟 、 ” ● n 蘭 旨 −o

−

0

　

−

　

　

　

　

　

∩ り 三 山 、

＄

苫

五

の

2000

fime

〈

msec

_）

Figure

　

l．

　

Light−

evoked

　

rcsponses

　

from

　a　

dimming

　

detector

、

4000

recorded

〔

Top

）

The

　whole 　retinal 　was 　

illuminated

　

by

　a

full

−field

　

diffuse

　

light

，

　

the

　

intensity



of

　which

was 　

modulated

　

sinusoidallv

　

at

　

O．

25Hz ．

（

Middle

）

Raster

　

_plQt

　of　spike 　

discharges

．

30

trials

，

〔

Bottom

｝

Pcri

−

stimulus 　

time

　

histogram

．

50ms

〆

bin．

と と

等価

であ る， という

考

え

方

が

潜

ん で い る。

　

し か し

，

情 報

の

符 号 化

に スパ _{イク の}

_{発 火頻 度}

_{のみ が}

_使

わ れて いる とい う

保

証 は ない_。

発 火 頻 度

に

墓

つい て

情 報

を

統 合

す る

場 合

には

，

比

較

的 長

い

時 間窓

（た と え ば，

数

百

ms

）

を

設

けてt そ の

期 間 内

に

入 力

された スパ イ ク

数

を

計

測

す る 必

要

が あ り，

出力

まで に

時間

が か か る とい う

問

題 も あ る （

Rieke

　

et

　

al

．

，

1997

_〕。 スパ _{イクの 発 火}

_{頻 度}

_以

外

に も

，

　

定 の リズムで スパ _{イ クを 発 生 する こと （周 期}

的

スパ _{イ ク}

_{発 火）}

_{に よ} っ て

情 報

を

送

る こと

も

で きる し

，

複 数

の

神 経 細 胞

が 同

時

に ス バ イ クを

発 生

す るこ と （

同 期

的

ス パ イク

発 火 ）

によ っ て

情

報

を

送

るこ と も

可

能

であ る

〔

Neuenschwander

　

＆

　

Singer，

1996

；

Castelo−Branco，

Ncuenschwander

_，

＆

Singcr

，

1998

；

Ishikane

，

　

Kawana

，

＆

Tachibana

，

1999

）

。

さ らに

，

多 数

の

神 経 細 胞

が あ る

特

定

の

順

序

で スパ _イク

_{を 発 生}

_{し た り}

，

1

_個

_{あ るい は}

_少数

_の

神 経 細 胞

が

1

〜

数 発

の スパ _イクを

_{発 生}

_{し た}

_りす

_るこ とに よ

っ

て，

特 定

の

情 報

を

表 現

して いる

可 能 性

も

考

え ら れ る。

　 視 覚 系

で は

網 膜

レベ _{ルか ら}

_{機 能 分 化}

_が

_始

_ま っ て お り

，

ま

た

，

視 覚 皮 質

の

_{領 野}

によ

っ

て

処

理 さ れ る

属 性 （

色

，

形

，

奥 行 き

，

動 き

，

肌 理

な ど

）

が

異

なる こと が

報 告

さ れて い る 〔

Zcki

，

1992

）。 近 年

，

視 覚 皮 質の 同

一

領 野

，

あ るい は

，

異

な る

領 野

に

存 在 す

る

神 経 細 胞

が

，

時 間 的

に

相 関

を

持

っ たスパ _イクを 発

生

す ること

q

司期 的

・

周 期 的

ス パ イ ク

発

火 ）

が

見

い だ さ れ た （

Singer

＆

Gray，1995

；

Neuen −

schwander

，

　

Castelo−

Branko

，

＆

Singer

，

1999

）

。

こ の よ

う なスパ _イク

_{発 火}

が

各 視 覚 頷 野

で処 理 さ れた

_情報

を

統

合

（

binding

）

す

る の に

役 立

っ て い る の で は ないか

，

との

仮

説 も 提 案 さ れて いる。 これ まで に

時 間 的

に

相 関

を

持

っ た スバ _イク

_{発 火}

_の

_{出 現}

_と

_{知 覚}

_との

_{桐 関}

_を

_示

_{し た デ}

ー

_{タ は}

_数

多

く

報 告

さ れて いる

。

しか しな が ら

，

こ の よ うな スパ _イ ク

発 火

と

知 覚

あ るい は

行 動

との

_{因 果 関 係}

を

示

すよ う な

実

験 的

な

証 拠

は

欠 如

してお り

，

時 間 的

に

柑 関

を

持

っ たスパ イ ク発

火

の

_機

_能

_{的 意}

_義

は

_明

らかで は な か っ た

、

，

　

そこ で

私

た ち は

，

ウ シガエ ルの

剥 離 網 膜 標

本

に

平 面

型

マ ル チ

_{電 極 〔}

Meister

，

　

Pine

，

＆

Baylor

，

1994

_）を

適

用 し て

複 数

の

神経 節 細 胞

か ら

光応答

（

スパ _{イ ク}

_発

_火

_）

_を

_記

_録

_し ， ス パ イ ク

発 火

の

時 間 特 性

を

検 討

した （

Figure

．

2

〕〔

Ishi

−

kaneet

　al

．

，1999

）。

　

カエ ル の

神 経 節 細 胞

は

，

光 応 答

の

性 質

か ら

，

エ ッ ジ

倹

出

器

・

凸

型 運

動

検 出

器

・

影

の

変 化 検 出 器

・

デ ィ ミング

検

出 器

に

分 類

さ れ る

（

Lettvin，

　

Maturana ，

　

McCulioch，

＆

Pitts

，

1959

｝

。

デ ィ ミン グ

検 出 器

は

，

そ の

受 容 野

を

照 明

す る

光

0

）

_強度

を

緩

や か に

減

少

さ せ る と

持続

的

にスパ

．

_イク

_を

発 火

す る

（

オ フ

持 続

型の応

答 ）

こと か ら

，

従 来

，

襲

い か か る

動

物

の影を

察 知

し て

逃 避

する

行 動

に

関 連

する と

考

え ら れて き た。 ディ ミング

検 出

器

は

，

網

膜

を

全

面

照

射

す る

光

の

強 度

を

正 弦 波 状

に

変 調

さ せ る と

，

光 強 度

の

下 降 相

で

持

続 的

に

応 答

す る

（

Figure．1

）

。

スパ _{イ ク}

_{発 火列}

_の

_{時 間 特 性}

を

相 関 解 析

に よっ て

調

べ ると

，

約

30Hz

の

周 期

で ス パ イ ク

発 火 す

ること が わ か っ た

（

Figure．3

）

。

　

ま た

，

こ の よ う な

刺 激

に

対

して デ ィ ミン グ

検 出

器

群

は どの よ うに スパ _{イク発 火 す る}の か をデ ィ ミ ング 検 出 器の ペ ア で

相

互

相 関

を

調

べ た ところ

，

ペ _ア

_間

_の

_{距 離}

_が

_離

_れて いて も

，

約

30Hz

で

位 相

の

合

っ た

（

＝

同 期

し た

） 周 期 的

ス パ イ ク

発 火

を す ること が

_明

ら か に な っ た

（

Figure

，

4

〕

。

　

デ ィ ミン グ

_{検 出 器}

の

_{同 期}

し た

周 期 的

ス パ _{イ ク 発 火 は}

，

網 膜

0

）

_{抑 制 性 伝}

達

物 質

である

GABA

（

γ

一

ア ミ ノ

酪 酸

）の

受 容 体 を 薬 理 学 的

に

阻 害 す

る と

大 き

な

影 響

を

受

け た

（

Arai，

　

Yarnada，

　

Asaka，

＆

Tachibana，2004

_）

。

す

な わ

ち

，GABAA

受 容 体

を

特 異 的

な

阻

害

剤

で あ る

bicu−

culline で

阻 害

す る と

周 期 的

スパ _イク発

_火

_が

_{消 失}

_し

，

GABAc

受 容 体

を

特 異 的

な

阻 害 剤

で ある

TPMPA

で

阻

The Japanese Psychonomic Society

NII-Electronic Library Service

The 　Japanese 　Psyohonomio 　Sooiety

立 花

：

網 膜

に お け る

情 報 処

理 と 逃

避

行

動

33

CRT

　　　　　　

B

Ught

臼

　

窄

　

『

　

　

　

「

篤

gtimu

鏖

u9

F

DAT

「ecorder

　

　　

A

π

Ip1

而

er

−

F

−一

一

一

一

Beam

　

splitter

Zoom

　

lens

lnlet

．

F

−一

一

一

・

。、，

1

諸

、

1

，

轟 贈

器

、

R

，

t

、，、

》

Mult

ト

electrode

　

a

　

rray

吉

重

潜

 

“

∵

”

に

に

冖

 

：

：

・

：

・

　

．

冖

日

 

∴

「

7

　

…

．

」

q

　

　

　

　

暇 矗 衂

髄

Figure

．

2

．

　

Multi

−

electrode 　recordings

，

　

Light

　

stimulus

　

displa

_｝red 　

on

　

the

　

CRT

　was 　

_projected

　

through

　optics 　on 　

the

　

isolated

　retina

，

　which 　was

　

put

　on 　

the

　

planar

　multi

・

electrode 　array （

8x8

　clectrodes ＞

．

　

Evoked

　 responses 　were 　amp ！

ified

　

and

　

recorded 　

in

　

DAT

　

recorder

，

　

and

　

analyzed

　

off

−1ine．

4

　 　 　 　 　 　

0

04

　

　

駟

3009

⊆ Φ 可

一

〇 ＝

一

〇 〇

い

₀ 靴

0

・

₁₅₀

　 　

0

　 　

150

　

11mesh

耐（

ms

）

40

窰

・。 匹

0

　

0

　 　

100

　 　

20O

　

Frequoncy

（

Hz

）

Fjgure．3．

　

Analysis

　

of

　

spike

　

trains

．

　

Auto−

correlogram

（

tefO

　

and

　

power

　

spectrum

　 （right ）

．

　

The

　

power

　spectrurn 　of　

the

　auto

−

　

correlation 　

function

　showed 　

a

　

clear

　

peak

　

at

　

〜40Hz ．

　

デ ィ ミン グ

検 出 器

の

_{受 容 野}

を

照 明

する

光

の

_{強 度}

が

減 少

す

る と

，

スパ _{イ クが}

_{持 続 的}

_に

_{発 生 す}

_る

。

_{しか し}

，

_黒

_い

_影

が

個

々の ディ ミング

検 出

器

を

個

別に

刺

激 す る

複

数の

_小

さ な

虫

の よ

う

な

も

の なのか

，

あ

るい は

，

襲

い か か る

大 き

な

捕 食 動 物

の よ う な

も

のなの か

を

どの よ うに

区 別 す

るの で あ ろ う かe も し，

複

数の

小

さ な

影

で は な く

一

っ な が りの

大

き な

影

で あ ること を デ ィ ミン グ

_{検 出器 群}

が

_{同 期}

し た

_周

期 的

スパ _{イ ク}

_{発 火}

_{に よ っ て}

_{符 号 化}

_{して い る の な ら}

，

_{網 膜}

に

お け

る

情 報 処 理 と

その

符 号 化 が 逃 避 行 動

の

誘 発

に

重 要

な

役 割

を

果

た して い ること が

予

測 さ れ る

，

，

　そ こ で

，

コ ン ピ

ュー

タ ディ スプレイ ヒに さ ま ざ ま な 光 パ _タ

ー

_ン

_{刺 激}

_を

_{提 示}

_して

，

_カエ ル に

逃 避 行 動

が

誘 発

さ れ

る か

否

かを

検 討

した

_〔

lshikane

，

　

Gangi

，

　

Honda

，

＆

Tachi

−

bana，

2005

）（

Figure

．

5

）

。

灰

色

背

景 光

の

下

で

黒

ス ポ ッ ト

光

を

一

定

の速

度

で

拡 大

さ せ

，

あ るサ イ ズに

達

す る と

拡 大

を

停 止

さ せ た

。

停 止

さ せ る

最 終

ス ポ ッ ト サ イズが

大 き

く な る にっ _れ

，

逃 避

行 動

の

_誘

発

さ れ る

確

率

が

高

く なっ た_。 デ ィ ミング

検 出 器

以

外

の

_{網 膜 神 経 節 細 胞}

は

受 容 野 内

に エ _ッ ジが あ る と よ く

応 答 す

るので

，

これ らの

神 経 節 細 胞

が

逃 避

行動

に

関

与

して い る

可

能

性

を

検討

し た。 黒 リング が

拡 大 す

るエ ッ ジ

刺 激

を

提 示

したが

，

逃 避 行 勸

は

誘 発

さ れ な かっ た

。

し た がっ て

，

拡 大 す

る

黒

スポ ッ ト

光

の エ ッ ジ

_自体

は

逃 避 行 動

の

誘 発

に は

必 須

で はない と

考

え ら れ る

。

な

お

．

灰 色 背 景光

の

下

で

白

ス ポ ッ ト

光

の

拡 大

刺

激 を

提

不 して も

，

カエ ルは

全

く

反 応

し な か っ た_。

　 行 動 実 験

に

使 用 し

たの と

同 じ黒

ス ポッ ト

光

の

拡 大 刺 激

を 剥 離 網 膜 標 本

に

与

え

，

デ ィ ミ ン グ

検 出

器の

応 答

をマ ル チ

電 極

で

記 録

し

解 析

し た 〔

lshikane

　et　at

．

，

2005

_）

。 そ の

結

果

，

逃 避 率 と

デ ィミン

グ検 出 器

の

同 期 的 周 期 的

スパ _{イ ク} 発 火 との

_間

に は

高

い止の

_{相 関}

が 認 め ら れ た。

　

デ ィミン グ

_{検 出 器 群}

の

応 答 と逃 避 行 動 と

の

関 連 を 調

べ る ため に

行 動 薬

琿

学 的 実 験

を

行

一

・た 〔

Ishikane

　

et

　

aL

，

2005

）。 デ ィ ミ ン グ

検 出 器 群

の

同 期

し た

周 期 的

スパ イク 発

火

を

阻 害

す る

bicuculline

（

GABAA

受 容 体 阻 害 斉

1

）

を

麻 酔

し た カエ ルの

眼 球

に

注 入

し

，

麻 酔

が

覚

めてから

，

黒

ス ポ ッ ト

光

の

拡 大 刺 激

に

対 す

る

逃 避 行 動 を 調

べ る と

，

bicuculline

投与 前

に は

逃 避

行

動

を

引

き

起

こ し た

刺

激

に

対

して全 く 反 応 し な く なっ た。 翌 日 になる と

，

眼

球

に

投

与

し た

bicucuUine

の

効 果

は

消 失

し

，

逃 避 行 動

を

誘 発

さ せ る

確 率

は

薬 物 投 与 前

の レベ _ル に 回

復

した

。一

方

，

TPMPA

（

GABAc

受容 体

阻

害 剤

）

を 眼

球

に注 人 す る と， カエ ル は

注 入 前

には

反

応 し な か

「

た

最 終

ス ポッ ト サ イ ズ N工 工

一

Eleotronio _Library

A

D

O-.5mm

B

g5P.

300e='6

200v"o'

100LSogz

E

g[o

300vIS

2oo8

Aoovo.o8E=z

-t60

-80

_O

c

3oo2coico

o

so

a6o

-16o

-so

_o

-rt60

-80

_O

F

3002oedOO

o

80

160

80

i60

-160

-80

O

Time

shift

<m$ec)

80

160

Figure,

4.

Cross-correlograms.

The

retina was stimulated

by

a

full-field

diffuse

light

modulatcd at

O,25

Hz,

(A-C)

Recordings

from

nearby

cells

_(UNITs

6

and

9>.

The

synchronized

activity

was

accompanied

by

osciLlations

(N30

Hz}

(B).

The

shuMed cross-correlogram was nearly

fiat,

indicating

that

the

synchronized

oscillatory

activities

have

a neural origin

{C).

{D-F}

Recordings

from

remote cells

{UNITs

1

and

9).

The

synchronized

nctivity was uccompanied

b},

oscillations

(E).

LCD

'

e

Figure.

5.

Test

for

escape

behavior.

A

frog

was

ptaced

on a

turntablc

covered

by

a

transparent

acrylic

dome,

and

its

behm,ior

was monitored

by

a video carnera under

infrared

i]lumination.

Frogs

have

a wide yisual

field

and can see an object

in

the

rear.

Thus,

iJarious stimuli were

_presented

on an

LCD

positioned

en

the

backside

of

the

frog.

The

escape rate was

defined

as

the

ratio of

escape-observed

trials

to

total

trials.

Table

I.

Relationship

between

light-evoked

and

visually

_guided

behavior,

responses

Pharmacolegically

blockedreceptors

GABAtRGABAcR

spikefreqLiency']ncrease'lncrease---1 responsesin

dimmingdetectorsoscillatory'

synchronization

'

suppresslenenhancementIt cscapebehaviorsuppression enhancementj ' visuallyguidedbehai,ioroptokinetic rcsponses i nochangei1

i'

nochangei'

The Japanese Psychonomic Society

NII-Electronic Library Service

The 　Japanese 　Psyohonomio 　Sooiety

立

花

：

網

膜

にお ける

情 報 処

理 と

逃 避 行

動

35

が

小

さい

黒

ス ポ ッ ト

光 拡 大 刺 激

に

対 し

て

も逃 避 行 動 を お

こす よ うになっ た_。

興 味 深

い ことに

，

こ の よ う な

薬

理

学

的 操 作

を

網 膜

に

与

え て も

，

眼

前

の

縦 縞

の

動

きに追

従

して

頭 を 勤

か

す

とい う

視 運 動 性 反 応 （

Optokinetic

　

re

−

sponses ）は

全 く影 響

を

受

け な かっ た （

Table

　

1

_） 。

　

2

種

類

の

GABA

受 容

体

阻 害

剤

に

対 す

る デ ィ ミン

グ検

出 器 群

の スパ _イク

_{発 火}

パ _タ

ー

_{ン の}

_変

_化

_{と 逃}

_{避 行}

_動

へ の

_影

響

か ら

，

個

々 のディ ミン

_{グ検 出 器}

の スパ イ ク

発 火 頻 度

や デ ィ ミン グ

検出

器

群

の

時

間

的

に ランダムな

同期

イベ ン ト で は なく

，

ディ ミン グ

検 出器 群

の

同 期

した

周 期 的

スパ _イ ク

発 火

が

逃 避

行

動 を誘 発

す る

情

報 を符

号

化

し ている こ と が

明

ら かになっ た。

　網

膜

で は，

感 度

の

調 整

，

コ ン トラス トの

増 強

，

動 き

の

検 出

，

色

情

報

の

抽

出

な ど が

，

そ れ ぞ れ を

処

理 す る

神経

回

路 網

によっ て

並 列

に

処

理 さ れ てい る。 こ の よ うに

機 能 分

化

さ れ た

網 膜

回

路網

で の

処

理

結果

は

，

特

定

の

_神

経 節 細 胞

群

に よっ て

，

複 数

の

視 覚 中 枢 （

外 側 膝 状 体

，

上 丘

，

視 交

叉

上 核

な ど

）

に

個 別

の

経 路 を 経 由

してス パ イ ク

列

で

伝

え られる。

網 膜 神 経 節 細 胞

は

，

脳

で

処

理 さ れ る

情 報 （

形

，

色

動 き

，

肌 理

，

奥 行 き

な

ど）

の タ イプに

適 し

たスパ _イ ク

列

に

符号 化

して い る

可

能性

も

考

え ら れ る。

網

膜

にお け る

視 覚 情報

の

前 処 理 を明

ら かに

す

る と と

も

に

，

情 報

の

符

号

化

と

脳

にお け る

解

読 （

デ コ

ー

デ ィ ン

グ）

の メカニ ズ ム にっ い て さ ら な る

研 究

が

必 要

で ある

。

謝

辞

　

心 理

学

研 究 室

に

所 属 し

た

石 金 浩 史

，

雁 木 美 衣

，

本 田 祥

子

，

荒 井

格

，

浅 香

知 光

，

山

田

義

之

，

杜

久

林

，

堀 内靖 大

，

岩 橋 真 実

，

中村 悠

が

本 研 究

に

参 加 しま し

た。

謝 意

を

表

し ま す。

引 用 文 献

Arai，1．

，

　

Yamada ，

　

Y ．

，

　

Asaka，

　

T ．

，

＆

Tachibana，

　

M

，

　

〔

2004

）

．

Light

・

evoked

　

oscillatory

　

d

正

scharges

　

in

　

reti

−

　

nal 　

ganglion

　cells　are 　

generated

　

by

　rhythmic 　syn

一

　

aPtic 　

inputs

．

_ノ

burnal

（

_ゾ

ノ〉

’

euroPhNsiot （）

gy，

92

，

715

−

　

725

．

Castelo・

Branco，

　

M ，

　

Neuenschwander ，

　

S．

，

＆

Singer，

　

W ．

　

（

1998

｝

，

Synchronization

　

of



visual



responses



be−

　

tween

　

the

　cortex

，

　

lateral

　

_geniculate

　nucleus

，

　and

　

retina

　

in

　

the

　

anesthetized

　cat

．

_ノ

buniat

〔_り

『

Neur

（）sci

−

　

ence

，18，6395−6410．

Dowlirlg

，

　

J．

　

E

，

（

1987

）

．

　

The

γetina ：an 　appr （）achable 　

p

αrt

　

of　

the

　

brain

，

　

Harvard

　

University

　

Press

，

　

Massachu

・

　

setts

．

Hubel，

　

D ．

　

H ．

〔

1987

）

，

　

Eye，

　

brain，

　

and

　

vision

，

　

Freemen

　

and 　

CoInpany

，

　

Scientific

　

American

　

Library

，

　

New

　

York

．

Ishikane

，

　

H

．

，

　

Gangi，

　

M

．

，

　

Honda ，

　

S．

，

_＆

Tachibana，

　

M

．

　

（

2005

＞

，

Synchronized

　retinal 　oscillations 　

encode

　

es

−

　

sential 　

information

　

for

　escape 　

behavior

　

in

　

frogs

．

　

Nature

　

1

＞euroscience

，

8

，

1087

−

1095

．

Ishikane，

　

H ．

，

　

Kawana ，

　

A ．

，

＆

Tachibana，

　

M ．

_（

1999

_）

．

　

Short−

and



long・

range



synchronous



activities



in

　

diInming

　

detectors

　of　

the

　

frog

　retina

．

　

Visuat

ハセ猟 ）

−

　

science

_，16，1001

−

1014

，

Lettvin，

　

J

．

　

Y ，

，

　

Maturana，

　

H ．

　

R ．

，

　

McCulloch，

　

W ．

　

S．

，

_＆

　

Pitts

，

　

W

．

　

H

，

_（

1959

_）

．

　

What

　

the

　

frog’

s

　

eye

　

tell

　

the

　

frog

’

s　

brain

．

　

Prc

）ceedings 　

q

_ブ

the

　

I1

〜

E

，

47

，

1940

−

1951

．

Meister，

　

M ．

，

　

Pine，

　

J．

，

＆

Baylor，

　

D．

　

A ，

_（

1994

_）

，

　

Multi

　

neuronal 　

signals

　

from

　

the

　

retina

：

acquisition

　

and

　

ana 且

_ysis

．

_ノ

burnal

　

q

_ブ

ノ

Veuroscience

　

Methods，51，95−

　

106

．

Neuenschwander ，

　

S．

，

_＆

Singer，

　

W

．

_（

1996

_）

．

　

Long

　range

　

synchronization



of　oscillatory



light

　

responses



in

　

the

　cat　retina 　and 　

lateral

　

genicu

且

ate

　

nucleus

，

ハ［

a

−

　

ture

，

379 ，

728

−

733

．

Neuenschwander ，

　

S．

，

　

Castelo−Branco，

　

M ．

，

＆

Singer

_，　

W ，

　

（

1999

）

．

Synchronous

　

oscmations

　

in

　

the

　

cat

　retina

．

　

Vision

　

Research

，

39

，

2485

−

2497

，

Rieke，

　

F，

，

　

Warland ，

　

D

．

，

　

de

　

Ruyter

　van 　

Steveninck

，

　

R

．

，

　

＆

Bialek，

　

W ，

_（

1997

_）

、

_勘

_惚

s

_二

exploring

　

the

　

neural

　

code

，

　

MIT

　

Press

，

　

Cambridge．

Smger

，

　

W

，

，

＆

Gray

，

　

C

．

　

M

．

〔

1995

）

．

　

Visual

　

feature

　

inte

−

　

gration

　

and

　

the

　

temporal

　

correlation

　

hypothesis

，

　

Annu

α

l

　

RevietV

〔り「_ハ［

_eur

｛）

science

，

18

，

555−586．

Zeki

，

　

S

．

_（

1992

_＞

．

　

The

　

visual

　

image

　

in

　

mind

　

and

　

brain．

　

Scientific

∠

4merican

，

267

，

68

−

76

．