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認知神経科学の基礎と動向

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(1)

特 別 講 演

知神

学 療 法

応 用 を探

條 信 輔

* *   認 知 神 経 科 学の最 近 十 年ほどの動 向 を

こ の ような限 ら れ た 紙 幅の 中で要 約 する こ とは

お そ らく不 可能である

し か し

理 学 療 法の現 場に携わ る 人々にとっ て 興味深 く

ま た 示唆に富 む

かも

れ ない

)知

理 して

示 する こ と は可 能か も

れない れ に よっ て

理 学 療 法の近 未 来 を 占 うヒ ントを 与 える こ とさ え

でき る か も知 れ ない。 本 稿では

筆 者 自身の 知 覚 研 究の事 例 を 中心に

最 新の話題を 提 供しつ つ

この ような 目的 を 達 成 することをめざす

身 体 性

  知 覚は (そ して認 知 も〉

行 動 と 密 接にリンクしてい る

こ の こと は

概 念 と しては す ぐに理 解できて も, 具 体 的 な場 面に その含 蓄 を 活 か すことは難しい か も知れ ない

そ こ で 以 下 に

い くつ か の

例 を挙げ る

1

ヴェ ク ショ ン (視 覚 誘 導 性 自 己 運 動 )

環 境 内の対 象の特 徴 を把 握 する ば か りではな く

自己と環 境 世 界の関 係 を 把 握し, 姿 勢 制 御や移 動に役立て る とい

ことも

の大 き な目

で ある

進 化 論 的に は

こちら が

立つ と も

る。

14

16

ヶ月 齢の歩 行 をは じ め て間

ない

乳児

補助

なしで直立 して いる と き

た と え ば急 速に接 近 する方 向の広 視 野の視 覚 刺 激 を与 える と

直 接 触れな くても後ろ に倒 れる

これ は

視 覚 誘 導 性の姿 勢 反 射 が 起 き た ためと考 えら れ る1)

また成人 で も

た とえば

内 側にパ タンを 描い た

巨大

横 倒

し の シ リンダ

の中に立た せ

シ リンダ

を 主

を中 心に回 転 する と

(観 察 者の立っ て い る

は静 止 している にもかかわらず ) 数秒 後にはシ リンダ

は静止 し

代わっ て自分が台ごと臍の軸 を中 心 に 回転してい る 知 覚 が 生じ る (筆 者 自身が ア

ティス ト

タ ナ カ ノ リユ キ と共 同 製 作し た こ の デモは

学 技 術 館

東 京北の丸公園 ) 常 設 展 示 「フ ォ

レス ト

実 際に体 験で きる)。 ギ ブソ ン (

J.J.

Gibson

が かつ た よ う

視 覚 は 自 己 受 容 感 覚 と し の機 能 を果 た してい るのである

2

) 自己 運 動に よ る 「

」 現象

が運

制 御す

るのは 当 然 だが

運 動 が知 覚を き め る ケ

スも ある。 例え ば わ れ わ れ は

t

運動 方 向が曖 昧な視 覚デ ィ ス プレ

の下で手 を

定 方 向に o

 

Basics

 and New Directions in Cognitive Neurosciences:Potential  

Apptications

 to Physical Therapy

カ リフォルニア 工科大学生物学 部

 ShinsUke Shimojo

 PhD:DiVision of Biology

 California Institute  of Technology

139

74 

Pasadena

 

CA91125

 U

SA

ド :

志 向 的統 合

多 重 表 現

動かすと

視 覚運動がこの手の 運 動 方向に 「捕 獲 」 さ れ る こ と を 見い 出 し た (図

1

Ishimura

Shi

叩 ojo

1994)

3

)ジ ョギング

イ リュ

ジョ ン2)。 目隠し をして静 止 した床 面 上 で 「その場 走 」 を して も

それ ほ ど位 置 は ず れ ない

しか し

移 動ベ ル ト上で のトレッ ドミル走 を 数 分 以 上 行っ た 後で同 じテス トを すると

前 方に進ん で しま

こ れ は

や 関

な どの受 容感 覚と 運 動系との関係が

視 覚フ ィ

ドバ ッ ク に よ っ て与え ら れ た位 置 情 報に よっ て再 調 節 され

その残 効 が 表れ たもの と解 釈できる

環 境 世 界と感 覚 系との密 接 な相 互 作 用 が

視 覚だけに限 定 され ない こと を示 す 例 と して

味 深い

 

以上の事 例に見る ように

脳 は知

ま た

身体

し て

世界と

密接

に リンク して い る。 その こと か ら 必然 的に

場 依

である。 た とえば知 覚で は

観 察 者の動 きに 伴っ て静 止 画 像 が 動いて い るよ うに見 えるイリュ

ジョ ン

Revolving

 circles) (

Pinna

Grelstaff

1999

>や

 

Herman

grid ;図

2

げ ること が で き る

情 動で は

選 好 判 断と定

位行 動 (

運 動

との相 互 依 存 的 なフ ィ

ドフォ

ド関 係 を示 し た

わ れ われの研 究3)4)を 挙 げ ること が で き る

感 覚

運 動 学 習においても

能 動 的 探 索の役 割 を示 した

Held

ら の 古 典 的研究5)の他

コ ンピュ

タ 画 面 で の カ

ソ ル操 作 を 課 題 と して

学 習 効 果 の ほ ぼ 完 全 な 両 手 間 転 移 を 示 し た わ れ わ れ の研 究6)

3

)がある。 こ れ ら はいずれも

認 知 機 能が脳 や 特 定の身 体 部 位 に 局 在 す る というよ り は

場 (身体

と環 境の関 係 性 ) に依 存 している こ と を示 唆 してい る

 

療 法の現 場で も

視 覚 を 排 除した り

モ ダ リ ティ

に切 り分 け て 考 え る よ り は

感覚間の連繋や

その 自 己受 容 感 覚 的 / 運 動 的 側 面を活かすこ と が

より有 効か も知れない

環 境 と自 己との関 係が

常に問 題の核にあるの である

身 体 (

知 覚 / 行 動

志 向 性 と

統 合

 

脳 と

身体

は環 境と ダ イ ナ ミッ クに相互作 用 する だけではな く

,一

の志

性の もとに

適 応 的 行 動として統 合 される

こ の観 点から 興 味 深い のは

,一

次 感 覚 皮 質 を含 む 脳の 可 塑 性の証 拠 とし て

最 近 あら た め て注目を 集め てい る 「さ か さ め が ね」 の順 応

験で あ る7

上下

右 反 転な ら

1

週 間 あまり

左 右 の み反 転で も

1

ヶ月程 度で

行 動のみな らず

知 覚 ま で が 適 応 的 変 化 を 示 すこ と は古 くか ら知 られ ている が

こ こで 注 目 した い の は

め が ねに よっ て厳 密には 何が変換 さ れる か

とい う点 である

た とえば

左右のみ 反 転 (プ リズムで実現 で き る)の

(2)

274

理 学 療 法 学   第

29

巻 第

8

置 と

刺 激

布 置

方 向

曖 昧 な 運 動 刺 激

   ?

一 t1

t2

 

180

 

フ ェ

シフ ト

Q

丶 丶

0

 

ィ ス

1

自 己 運動による 「捕 獲 」 現 象

  (

lshimura

Shimojo

1994

) 図

2

  古 典 的 な

Herman

 

Grid

の バリエ

ショ ン

視 点の

    動

きに合わ せ て

黒 点が動 く

場 合

視野の右 側 に 見 え る もの を 中 心 視 野 で捉 える に は

眼 球 を右に動かす必要がある。 こ れ は 旧 来 通 り の 関係で

左 右 反 転 して い ない の で ある

と こ ろ が

同じ こ と を 頭 部 の 回転に よっ て

実 現

し よ

と して頭 を右に回転 する と

対 象は視 野の右 外に

れ て しま

う (

4a

な わ ち

眼 球 と頭の運 動 関 係 に

逆 転がある

筆 者

は自 分 自

が8 日 間の着 用 を 試みた 際11>

順 応の中 間段 階で

自分が次の よ

行動

ス ト ラ テジ

無 意 識のう ちに採っ て い る こ とに気づいた

つ まり

眼球運動

頭 部 運動 とい う 上 記のよう なや り方 が う ま く行かない の で

眼 球 を頭 部正面に固

し たま ま

探索

的回転によっ て

目標 物 を 中心 視 野で捉 えるの である (図4b

。 ひ と た びこれ が

実現

す る と

た ち ま ち

従 来 通 りの 頭

足 先の

応 関

に基 づい て

目標に向かっ て歩 き出 すこ と がで きた。 関係の変 換は 実は 眼球

頭 部 間 に 限定さ れ て お り

適 応が進 むのも

変換 さ れてい ない他の協応

の お か げ だ とい えるのである

こ の意 味 で

さかさめ が ね は単な る 「破 壊 実験」で は ない

こ れを敢 え て療 法 現 場に応 用 す る な ら

次の よ うに言 える かも知れ ない

「障 害 を 物 理 的

機 械 的に捉 え るの は 適 切ではない

生体の側 の

すで にある協応シ ス テムの側に立っ て分 析 しな くて はな ら ない」と

 

志 向 的 統 合を示 す 第二 の例と し て

触認 知 の鏡 映反転現象 を 挙 げたい

前 額 など身体の特 殊 な部 位に 描 か れ た 文 字 は

左右 反

して知

される12}

筆 者

らは, (a) 身 体 部 位

その位 置

体 表

面の

き な どが要 因で あるこ と13)

(b) 同 様の反 転 現 象 が

書 字の よ

な 運

再生でも生じ ること (たとえば

机の下 面11))

(c)4歳 児で も14 )

d

)先

人 でも旦5)

定 性 的に は同じ結 果が得 られる こ とを示 した

図5

。 こ れ らの

果は い

れも

「向か う」 動 作の志 向 性 との関 連 を示 唆 する

また 触 認 知と

動に よ る 再生と で共通 の空 間 枠 組み が使 わ れている こと

初 期の段 階か ら 発 達 す る こ と

視覚的パ

ス ペ ク ティヴ に限 定 され ない こと

な どがわかる。

 

第三 に

こ の よう な志 向 的

行 為 的 な統 合に は

注 意の機 能 が不可欠である

注 意 が ある場 所に向い てい る と き

,一

の線 分を同 時に提 示 する と

注 意 が向い てい る 側 か らい ない

継 時 的に描かれる ように見え る こ と が知ら れ てい る

線運 動 錯 視16))

目標へ のサッケ

ド眼 球 運 動や腕 伸ば し動 作の準備 段 階 で

すで に 目標 位 置 近 傍か らの線 運 勦 錯 視が見ら れ るこ と か ら17)18)

動作

立つ 注 意の移 動 が 推 定できる

また

感 覚 モダ リテ ィ間の

注 意

の シフ トに よっ て

曖 昧 な 運 動 刺 激の知 覚 が影 響 を受 ける ケ

ス もあ り19

22)

図6

感覚

合に果 た す

注 意の役 割 が 示 唆 される

こ の 最 後のケ

ス につ いて は

5ヶ月 齢 頃 か ら

成 人 と同様の統 合が生 じて い る こともわ かっ てい る23>。

 

以 上 に 見て きた ように

複 数の重複 する

感覚

運動 協 応 系が

志 向 性 も と に注 意働 きで統 合 され る こ と に よっ て は じ め て

適 応 的 行 動が達 成 される。

伝 統 的

(中枢 )

」観

の,

こ に

が あ

か ?

 

こ こ で少し視 点を変えて

認 知脳科学の 最 近

10

年程 の急 速 な進 展が

脳 (中枢 )に対 す る 見 方 をどのよ うに変 えた か

伝 統的 な見方の ど こ に 問題があっ たのかを

簡 単に整 理 して述べ たい。 (1)

方 向ボ ッ クス

f

デ ルの誤 り

方 向ボ ッ クス モデル」 というのは

末 梢 感 覚 入 力か ら は じ まっ て

運動 最 終出 力 に 至 まで

,一

方 向に情 報 処 理の段 階を追おうとい うア プロ

チ を さ す

7a

こ の ア プロ

チ の破 綻は

運 動 野と 目 さ れ た脳 内 部 位が実は認

知 機能

っ てい た り

た と え ば

サッケ

ド眼 球 運 動の遂 行だけにか か わ るとさ れてき た 上 丘は

目標の認 知 的 選 択にも 関 与 して いた り24)

,一

感覚

野が運

直接

つ な がっ た りするes)ことを 示 す

最 新の知 見から も 明らかで あ る

よ り ダ イ ナ ミ ックな 縦のつ が りが求め ら れて い る (図

(3)

ACu

喧orT 豆噌飢 StartrPtva

q

町 ds 郎ay

  o   e ゜

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o B Tou面 Panel          Odeg

      60 dgg

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to臨 ipa鵬 there wope 9 partikUpants in eaCh 晋◎ ロP

L

鴫 R

【i底頃

      

3

視 覚 運 動 学 習の両 手 間 転 移6) 左 :装 置と刺 激の布 置

中 央:手の動 きに対 する視 覚フ ィ

ドバ ックの変 換

右 :結果

縦軸は遂 行 時間

各グ ラフは被 験 者

の結果 を 示 す

左か ら

)手

で の 訓 練前成績

手で の 訓練初期成績

同じく訓

練 最終

左 (

右 )手

で の

練後成 績

示 す

の ふ たつ の

成績

通っ てい る こ と か ら

強い両

間転 移が生じ て い る こ と が わ か る

(a古いストラ テジ

(順応 前) ドア の物理的な位 置      ドア の見 か けの位 置

P

。p (b)新し い ストラ テジ

(順 応の中間 段階 ) ドアの物理的な位 置

一… ・

i ドア の見かけの位 置

H

       頭がまっす ぐ

ドアを 向 く

こうな

携 襲聳

貔 弊

応 鰤

   \

図4  左 右 反 転 視野へ の行 動 適 応

7b

2

)生得 性

モ ジュ

ル性

局 在 性の誤 り

まず 運 動 系にお け る可 塑 性 を示 した 例 と して, サル頭 頂の視

体性 感覚

ニ ュ

ロ ンの視

受 容 野が

道 具の

使

用 に よっ て

大 きく変

る こと を 示 し た, 電 気 生 理 学 的 研 究 が ある 26)

ま た感

モダリ ティ が 互い に孤 立 した 「モジュ

でない こと を示

可 塑

の 証 拠27}や

健 常成 人 で も

感 覚 問で

い相互作用 が あり

し かもそ れ が 比較 的 初 期の感 覚 皮 質で生 じて いること を示 す 心 理 物 理

脳 イメ

ジング か らの証 拠 が, 過 去

5

年 程の間に大 量に 現 れ た

。一

発の光フラッ シュ に二発の音 を伴 わ せるとフ ラッ シ ュ が連 発に

える こと を

し た わ れ わ れ自

研 究

28

31)

図 8

その 好 例で ある。 ま たこ のよう な 機 能 的 研 究に後 押し さ れ るように

聴 覚

次 野 か ら視 覚

次 野へ の直 接 投 射 を疑わ せる解 剖デ

タす ら現 れ た32)33)(図

9

10

3

) 静 的 な 「特 徴 検 出」モデルの誤 り

感 覚

次野 の 「特 徴 検 出ニ ュ

ロ ン

に基づ モデル の最 大の問 題は

異 なる特

を どのように統 合 す るか が 不 明 なことであ る。 む しろ

神 経 活 動 の同 期 に基づ くダ イ ナミック

カップ リングによっ て

必 要 な 情 報 (必 要 な 脳 内 部 位 )が統 合さ れ るとい う 考 え 方が有 力であ る

た と え ば 上 記 のフラッ シュ錯 視 に おい て も

その ような活 動が後 頭 視 覚 野か ら検出 で き る こ と が

わ れ わ れの誘 発 電 位を 用いた研 究でも示 され た34)

また

こ う した考 え 方の初 期の 提 唱 者であ る

W

Singer

の グル

プによ れ ば, ネコ が 感 覚

運 動 課 題 を遂 行 する際に, 必 要 な 感 覚

運 動 部 位 を統 合 する広 汎 な

信号

ら れ るとい

蚓 。  以 上 をまと め るなら

末 梢で有 効であっ た 「切 り分 け 」の諭 理が中 枢では通 用せず

新 しい モ デ ル の構 築 が 要 求 さ れている とい える

(4)

276

理 学 療 法

学  

29

巻 第

8

号   9 10

2

5 8 二 7 8 34 2 5

6 100go80   70 軽60

so

403020100

ViStaal mal

hing     Whti  CUtaneous

 

perCCPtion

      

5 

触 認 知と運 動 再 生の鏡 映 反転 現 象ID14 )15)

触 認知 (

再 生

の, 姿 勢, 刺 激 布 置

右 :結 果

縦 軸は 反転 率

左 か ら

視覚マ ッチ ング

1

2

書 字 (上向 き面

下向 き面 〉

触 認 知 (額

後 頭 部

て の ひ ら上向 き

下 向 き

前 外 向 き)の各 条 件 毎に

4歳 児 (黒)

8

歳児

縦 縞

晴眼

者 (

先天盲人 (斜 線 〉の結果を 示 す

結 果の パ タ

ンが類 似 してい ることがわ か る

イス

レr o 日 目

6

通 過 / 衝 突の知

左に刺 激, 右に知 覚 を 示 す

  

音 が 無い時, 音 が あっ ても対 象の交 差と同 期し     てい ない と きは

通 過の知 覚が生 じる

.一

    音が同 期してい ると衝 突

反 発の知 覚 が 生 じ       る

a

方 向

ボッ クス

モデル

Motor

 execution

b

) 「ダ イナミッ ク

カッ プリング」モ デル

    ↑

Motor

 

programming

Decision

 makh19

Perception

亟 動

Sensation

Retinal

 

inputs

Motor

 execuUon

↑↓

↑↓

Motor

 

p

τ09  ming

↑↓

↑↓

Decision ma   E

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 ”

Percep

ロon

↑↓

SensaHo

↑↓

Re

血 al  

Inpu

↑↓

図 7 神 経 系の構造

(5)

light

Physical

Perceptual

A

_

_

L

_

L

・・

und

」 」

L

    

8  

フラッ シュ

イ リュ

ジョ ンzs)29) 左に刺 激

右に知 覚 を示 す

単 発の光が

連発

わ せ ると

連発の フラッ シュ のように知 覚 され る

<Levels ofProcessing >     Mo【or (a) 旧 来の考え方

       奮

Decision making  

一一

Cognitive

PerceptUal

         

     S  OBdary & に血ary

↓ 

、e。,。脚   、

Sensory

田m

】secy <Levels ofProcessing >     Motor

 奮

Retina 肋

b

新 しい考 え 方

       含

Decision making  

− 一一

一一一・

一一

一一

一一

一一

         ↓

l

   

l

   CognitivePerceptual

91Seeendary

&tertiary Sじn50 ワ cortices Sensory <

一 一

1fiimary

 

sensory   cortel         図9 視 覚

聴 覚の神 経 経 路を示 す 模 式 図

左 :視 覚

右 :聴 覚

矢 印は 既 知の

ま た は 可 能 な経路 を 示 す

身 体

世 界

 

では新 しい

観と は

どの よ

な もの で あ ろ

最 初のキ

ド と して

感 覚

運 動 それ ぞ れの 「多 重 表 現 」 ということ が ある

視 知 覚に例 を と れば

視 覚 神 経 径 路の より

次の レ ベ ルほど

的 な 知

との相 関 も高 くなるとす る知 見がある36)。 し か し反面

覚皮 質

次 野の

活動

で に知 覚 意 識と相 関し てい る とする知 見 も ある37)。 わ れ わ れ も 磁 気による頭 皮 上 か らの 視 覚 皮 質 直 接 刺

TMS

)に よっ て

パ タン知 覚に局 所 的 抑 制が起 きる (人工盲 点 が 生 じる)こ と を 示 し た38)(図

11

12

ま た連 発

TMS

に よ る 閃光 錯 視 (

phosphene

と 視 覚 刺 激 との 間 に

非線形 の 相 互作用 を 見い 出 し た39)。 これ らはど ち らか とい えば

後 者の立 場に加 担 す る といえ る

と はい

よ り高 次の皮 質 表 現 も適 応 的 行 動 に は 不 可 欠 なのである

 

古典 的 な 「ホマ ンキュ ラ ス

賢い こ び と)」説 は

も は や論 外で あ る

さ ら に

タ を脳のモ デ ル とする 認 知科 学 の 隆盛 に伴っ て受 け入れ ら れ た

脳 内 「表 現 (representation )

1

という概 念 も

厳 し く反 省 されな くてはならない

例え ば

記 憶 は 本 当に脳 内 だ けに局 在し てい るのだろうか

大 き な話 題 と

なっ た 「

変化

Change

 

blindness

 

demo

のデ モ か らも わ

か る よ

Rensink

 et aL l996

http

:〃 www

cs

ubc

ca /

rensink /

lhcker)

わ れ わ れ が視 野の 細 部まで の表 現を脳 内に作 り上げ て い るとい う認 識 自体が

実は錯 誤かも知れない

む しろ眼 前 の

環境

その もの が記 憶の デ

タベ

スであ

わ れ わ れ は

Eye

舳 図10

 

問統 合は

どの レベ ル で 生 じ る か ?

10

10

10

lo

sec

 

lo

    

lOI

   

loo

   

10

1

      

空 間 解 像 度 (

cm

図11

 

TMS

fMRI

の 比

縦軸

解像度

     

は空 間 解 像

を そ れ ぞ れ 示

そ れ に 対 し て 高速で ア ク セ スする術 (定 位反応と注 意の制 御 ) を 持っ てい る とい うべき な の で あ る

同様の 理由か ら

脳内の 「情 報 」という表 現に も

気をつ け なくては な ら ない

「情 報 」 は 定 峩 上 場 独 立 的 だ が

認 知の本 質 はすで に強 調 した通 り場 依 存 的 だ か らである

  環 境の重要な

部を なす 他 者の存在につ い て は

述べる余 裕 がなかっ た が

例 えば ミ ラ

ニ ュ

ロ ンや 心の理 論 な ど

注 目 さ れる知 見 も

われ わ れは

こう した社 会 的 側 面 を 含 む 環

(6)

278

理 学 療 法 学   第

29

巻 第

8

a) 視 覚 製 激 (40

80ms)

一一.

llL

−一

一.

。.

        

/ 単 発 磁気 刺激

_

_

      電 磁 気刺 激の遅 れ(17G

280ms) てきた が

そ の 限界は

で に 明 ら か な の で あ る

引 用 文 献

b

(c

Time

     

12

 

磁 気 刺 激に よ る人工盲 点38) (a> 刺 激 と結 果

左に視

刺 激 (上 )

ルの形 状 と頭 皮 上 位 置 (下左 )

提示 の時間 関係 〔下右 )を

右に 結 果 と し て 生 じ る知 覚を 示す

b

逆行 性 充 填

(a)パ タン刺 激の提 示 前と後の背 景 刺激の色 を 変 え る と

いずれの場 合にも

時 間 的に後 の背 景 色 が

盲 点 を 充 填 する

(c) 同 じ結 果 を

模 式 的に示 した 図

縦 軸 は 空 間

横 軸は時 間 を示 す

t

境世 界 と

体の ダ イ ナ ミッ ク な関係 性に注目 しつ つ

可 塑 性と 限界の両 面 に対 する理解を深め なけれ ばならない

わ れ わ れ は ともすれ ば

(モ ジュ ラ リ テ ィ や

方 向ボッ クス モデル の ような ) 末梢の モデルとタ

ミ ノ ロジ

で中 枢の機 能 を語っ

1)Lee DN

 Aronson E:Visual proprioceptive  control  of  standing  in   human infants

 Perception&Psychophysics l5;529

532

1974

2)Anstis S:AftereffectS from 

jogging

 Experimental Brain Research

  lO3:476

478

1995

3)Simion C

 Scheier 

C

 

Shimojo

 E

 

Shimojo

 

S

Do we  like what  we

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参照

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