速度知覚におよぼすパーシュート眼球運動の効果 [ PDF

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(1)速度知覚におよぼすパーシュート眼球運動の効果キーワード：速度知覚，パーシュート眼球運動，異方性，Aubert-Fleischl 現象，シグマ運動行動システム専攻米村朋子はじめに. シグマ運動（sigma movement）を用いて検討した．シグマ運動とは，ある時空間周波数をもつ刺激面上でパーシ. 運動対象の速度知覚には，2 つの異なる運動検出シス. ュート運動をすると，面全体がパーシュート運動の方向. テムが働いており，それぞれ像―網膜系（image-retina. に滑らかに移動するように見えるという運動錯視である. system）と眼―頭系（eye-head system）と呼ばれている．. （Lamontagne, Gosselin & Pivik, 2002）．もし眼―頭系によ. ある 1 点を固視するなどして，眼球が静止している時に. る速度知覚に異方性が存在するならば，シグマ運動視に. は，網膜上に投影される運動対象の像の動きから速度を. おける知覚速度にも方向による違いが表れるはずである．. 検出することによって運動知覚が生じる．これは像―網. 速度知覚におけるパーシュート運動の効果を検討する. 膜系における速度知覚である．しかし，ヒトや動物は日. ために，実験 1∼4 では，異方性および Aubert-Fleischl 現. 常，動く対象を眼で追いかける．この時，網膜上での対. 象の問題を，実験 5∼7 では，シグマ運動を用いて異方性. 象の動きはほとんど無くなるので，像―網膜系による運. の問題を調べた．. 動検出とは異なる系が必要になる．運動対象を眼で追いかける時の眼球の動きを，パーシュート眼球運動（pursuit. 実験 1 と 2：点運動の速度知覚. eye movement，以下パーシュート運動）という．パーシュート運動時は，眼球自体の運動速度情報を用いることによって運動知覚が生じると考えられている．これが眼 ―頭系における速度知覚である（Gregory, 1998）．. ［目的と方法］パーシュート運動した時に知覚される点運動の知覚速度に異方性があるかどうかを検討した．. 本研究では，眼―頭系における速度知覚の特性を 2 つ. 実験 1 では左右（水平方向），上下（垂直方向）の 4. の問題を検討することによって調べることを目的とした．. 方向へ等速移動する点刺激（白色正方形，一辺視角 0.6 ﾟ）. 1 つは，対象の運動方向によって知覚速度に差がみられ. に対してパーシュート運動をした時に，知覚された点運. るかどうかという問題である．この問題については，対. 動の速度を絶対マグニチュード推定法で判断させた（N. 象が水平方向に運動する場合と垂直方向に運動する場合. ＝7）．点刺激の運動速度は 12.5，25，50 ﾟ/s であった．. とで，知覚速度を測定し，互いに比較した．もしパーシ. 実験 2 では，異方性の検討に加え，Aubert -Fleischl 現象を. ュート運動をする条件下において，方向による知覚速度. 検討した．実験 1 と同じ 4 方向への点運動に対する速度. 差が観察されるならば，その結果は眼―頭系による速度. 知覚にパーシュート運動の有無の効果があるかどうかを. 知覚に“異方性”があるということを意味する．. 検討するため，パーシュート運動時と固視時の各条件下. もう 1 つの問題は，眼―頭系による速度知覚の古典的. で，点運動の知覚速度についてモデュラスを用いたマグ. な現象である Aubert-Fleischl 現象（Dichgans & Brandt,. ニチュード推定法で判断させた（N＝10）．点刺激の運動. 1972）をとりあげた．Aubert-Fleischl 現象とは，運動対象. 速度は 5，7.5，10，12.5，15 ﾟ/s であった．点刺激の運動. の物理的速度が同じでも，眼―頭系による知覚速度より. 距離は両実験とも視角 20 ﾟであった．. 像―網膜系による知覚速度の方が速いという現象である．本研究では，この現象と運動刺激形態との関係を調べる. ［結果と考察］. ため，等質背景上を点刺激が運動する場合と面刺激（チ. 実験 1 の結果，パーシュート運動時の点運動の知覚速. ェッカーボード，グレーティング）が運動する場合とで. 度は，水平方向よりも垂直方向が大きいという結果（異. 知覚速度を測定し，比較した．もし刺激形態間で差が観. 方性）が得られた［F(3, 18)＝8.41, p<.05］．異方性は低速. 察されるならば，その結果は Aubert-Fleischl 現象には刺. （5∼12.5 ﾟ/s）の点運動において生じた．. 激形態が影響することを意味する．さらに本研究では，速度知覚における異方性の問題を. 実験 2 の結果，点運動に対する知覚速度は，パーシュート運動時も固視時も同じ［F(1, 9)＝0.55, n.s.］であり，.

(2) Aubert-Fleischl 現象は観察されなかった．しかし，実験 1 と同様の異方性は，パーシュート運動時の知覚速度のみ. 覚速度は，水平方向よりも垂直方向が大きいという結果（異方性）が得られた［F(1, 7)＝7.70, p<.05］（図 2）．こ. 20. Horizontal Vertical. 15. の異方性は，実験 1，2 と同様に眼―頭系による速度知覚に特異的であることを示している．さらにまた，異方性はより高速の面運動に対して生じやすいことがわかった．. 10. 点運動（実験 1，2）では低速度で異方性が観察されたこ. 5. とから，速度知覚の異方性には運動対象の形態（点と面）. 0. が影響することが考えられる．. 5.0. 7.5 10.0 12.5 15.0 Target Velocity (deg/s). 図 1 実験 2 のパーシュート条件時の知覚速度値． N＝10．誤差棒は標準偏差．水平（Horizontal）・垂直（Vertical）別に示した．モデュラスはパーシュート条件時の水平 10 ﾟ/s を10 とした．. これらの結果は，点運動の速度知覚の異方性がパーシュート運動に依存して生起することを示している．この. Magnitude Estimates. Magnitude Estimates. に見られた（図 1）．. ［結果と考察］実験 3，4 の結果，パーシュート運動時の面運動の知. 異方性は，眼―頭系の速度知覚機構内における速度信号. 25 20 15 10 5 0. 5 10 15 Checker Velocity (deg/s). の，水平・垂直方向の違いによるものと解釈した．また，点刺激では Aubert-Fleischl現象が起らなかったことから，この現象の生起には運動刺激の形態が関係していることが示唆された．. Horizontal Vertical. 図 2 実験 3 のパーシュート条件時の知覚速度値． N＝8．誤差棒は標準偏差．水平（Horizontal）・垂直（Vertical）別に示した．モデュラスはパーシュート条件時の水平10 ﾟ/s を10 とした．. 実験 3 と 4：面運動の速度知覚また，面運動の知覚速度は，パーシュート運動時より［目的と方法］運動する面刺激をパーシュート運動した時に，知覚さ. も固視時が大きくなり［F(1, 6)＝6.61, p<.05］，面運動の場合には Aubert-Fleischl 現象が観察された（図 3）．. れる面運動速度に，パーシュート運動による異方性があであった．実験 2 と同様にモデュラスを用いたマグニチュード推定法で面運動の知覚速度を判断させた．また， Aubert-Fleischl 現象を検討するために，パーシュート運動時と固視時の両条件で，速度を判断させた．実験 3 では，一辺視角 20 ﾟの正方形の範囲内で等速運動する黒白チェッカーボード刺激（格子サイズは一辺視角 0.67 ﾟ）の速度を判断させた（Ｎ＝8）．面刺激の運動. Magnitude Estimates. るかどうかを検討した．運動方向は水平・垂直の 2 方向. 50 40. Pursuit Fixation. 30 20 10 0. の正方形の範囲内で等速運動する黒白グレーティング刺. 10 20 40 Grating Velocity (deg/s). 激（線分幅は視角 5 ﾟ）の速度を判断させた（Ｎ＝7）．面. 図 3 実験 4 の知覚速度値．. 刺激の運動速度は 10，20，40 ﾟ/s であった．パーシュー. N＝7．誤差棒は標準偏差．パーシュート（ Pursuit）・固視（Fixation）別に示した．モデュラスはパーシュート条件時の水平20 ﾟ/s を20 とした．. 速度は 5，10，15 ﾟ/s であった．実験 4 では一辺視角 50 ﾟ. ト運動の距離は面運動範囲と同じで各実験それぞれ視角 20 ﾟ，50 ﾟであった．面刺激上には，面運動と同期して 4 方向（左右上下）へ動く点刺激（赤円，直径視角 0.67 ﾟ）を提示し，パーシュート運動のための指標とした．. これまでの実験結果から，異方性や Aubert-Fleischl 現象の生起には，運動対象の形態的特性が影響することが.

(3) わかった．いずれの現象もパーシュート運動における眼. （各 N＝6）．輝度条件は黒白チェッカーボード刺激（平. ―頭系の速度処理過程が関与していることが示唆される．. 均輝度 45cd/m2 ），色条件は交照法を用いて主観的等輝度（平均輝度 9.8cd/m2 ）に統制した赤緑チェッカーボード. 実験 4 までのまとめとシグマ運動. 刺激をそれぞれフリッカー刺激（一辺視角 20 ﾟの正方形，格子サイズは一辺視角 0.4 ﾟ）として用いた．フリッカー. パーシュート運動によって速度知覚の異方性が生起. 刺激の周波数は 12.5，16.7，25Hz であり，この時に必要. することが実験 4 までの結果で示された．以下に報告す. なパーシュート運動速度（点刺激の運動速度）はそれぞ. る実験では，運動錯視の一種であるシグマ運動を用いて，. れ 5，10，15 ﾟ/s であった．実験 7 ではフリッカー刺激サ. 速度知覚の異方性を検証した．シグマ運動は，極性の異. イズの大きさの効果を検討するため，大きさ 3 条件（そ. なる 2 枚の周期性パターン（図 4）が高速転換提示され. れぞれ一辺視角 10，20，30 ﾟの正方形）下におけるシグ. る画面（以下，フリッカー刺激）上を一定方向へ等速パ. マ運動の知覚速度を，モデュラスを用いたマグニチュー. ーシュート運動をすることによって知覚される．シグマ. ド推定法で判断させた（各 N＝7）．フリッカー刺激は実. 運動の生起にはパーシュート運動は不可欠であるが，パ. 験 6 の輝度条件と同じ白黒チェッカーボードであった．. ーシュート運動方向がその知覚速度にどのような影響を. フリッカー刺激の周波数とパーシュート運動速度は実験. およぼすかに関する研究は，これまでにまだ行なわれて. 6 と同じであった．. いない．［結果と考察］実験 5，6，7 の結果，シグマ運動の知覚速度は，水平方向よりも垂直方向が大きいという結果（異方性）が得られた［F(3, 15)＝6.69, p<.05］（図 5）．シグマ運動がパー a（a）. （b）. シュート運動によってのみ知覚できる運動であることから，得られた異方性はパーシュート運動に依存して生起. 図 4 シグマ運動生起用のフリッカー刺激パターン．. することを示し，通常の運動刺激（点・面刺激）を用い. （a）白黒のチェッカーボードパターン．（b）（a）の白黒極性を反転させたパターン．（a）と（b）を交互に高速提示する．. た実験 1∼4 の結果を確認した．速度知覚の異方性は，よ. ［目的と方法］シグマ運動視において，パーシュート運動方向およびフリッカー刺激要因が，シグマ運動の知覚速度にどのような影響を与えるのかを検討した．実験 5 では，フリッカー刺激上を左右（水平方向），上下（垂直方向）の 4 方向へ等速運動する点刺激（白色正方形，一辺視角 0.6 ﾟ）を指標として，パーシュート運. Magnitude Estimates. 実験 5，6 と 7：シグマ運動の速度知覚. り低速のシグマ運動に対して生じやすいことがわかった．. 25 20. Horizontal Vertical. 15 10 5 0 12.5 16.7 25.0 Flicker Frequency (Hz). 動した時に知覚されるシグマ運動の速度を，絶対マグニ. 図 5 実験 6 のシグマ運動・輝度条件時の知覚速度値．. チュード推定法を用いて判断させた（N＝7）．フリッカ. N＝6．誤差棒は標準偏差．水平（Horizontal）・垂直（Vertical）別に示した．モデュラスは輝度条件時の水平 16.7Hz を10 とした．. ー刺激の周波数は 16.7，25，50Hz であり，この時に必要なパーシュート運動速度（点刺激の運動速度）はそれぞれ 7.5，12.5，25 ﾟ/s であった．フリッカー刺激は白黒チ. また，輝度と色条件の間に知覚速度の差は見られない. ェッカーボード（一辺視角 20 ﾟの正方形，格子サイズは. ［F(1, 10)＝0.31, n.s.］（図 6）こと，フリッカー刺激面が. 一辺視角 0.5 ﾟ）であった．実験 6 では，フリッカー刺激. 大きくなるとシグマ運動速度は遅く知覚される［F(2, 18). の輝度・色（等輝度）情報の効果を検討するため，運動. ＝4.80, p<.05］（図 7）ことがわかった．これらは，シグ. 情報の輝度・色条件下におけるシグマ運動の知覚速度を，. マ運動の速度知覚に，輝度・色情報や大きさという刺激. モデュラスを用いたマグニチュード推定法で判断させた. 要因が影響していることを示唆している．.

(4) Magnitude Estimates. 25 20. Luminance Color. が速度知覚の異方性を生み出したと考えることができる． Aubert-Fleischl 現象が，本研究で用いた速度条件にお. 15. いて，面刺激固有の現象であるという結果については，. 10. 次のように解釈した．点刺激の場合，パーシュート運動時と固視時で知覚速度に違いがなかった．刺激条件とし. 5. ては，点運動よりも面運動のほうが背景と運動領域との. 0 12.5 16.7 25.0 Flicker Frequency (Hz). 相対運動（relative motion）を知覚しやすいと考えられる．すなわち，面刺激の場合，刺激サイズが大きいので刺激を取り囲む枠組み（スクリーン枠など）と刺激との間に. 図 6 実験 6 のシグマ運動の知覚速度値．. 相対運動が生じやすい．一方，点刺激の場合，刺激の近. 誤差棒は標準偏差，輝度（ Luminance）・色（Color）条件別（各 N＝6）に示した．モデュラスは輝度条件時の水平 16.7Hz を10 とした．. 辺はパターンの存在しない等質視野であり，相対運動が知覚しにくい．このことが面刺激でのみ Aubert-Fleischl. Magnitude Estimates. 現象が観察されたことの原因となったのかもしれない．. 25 20 15. 10° 20° 30°. Aubert-Fleischl 現象を数量的に調べた Dichgans & Brandt （1972）の実験で，刺激サイズの大きなグレーティング面が用いられていることとも一致している．今後は異方性が何にもとづいて生じるのか，そのメカ. 10. ニズムをさらに詳しく検討するため，斜め方向を含めた. 5. 運動方向での知覚速度を測定する必要がある．その理由. 0. は，斜め方向のパーシュート運動の場合，水平・垂直方. 12.5 16.7 25.0 Flicker Frequency (Hz) 図 7 実験 7 のシグマ運動の知覚速度値．誤差棒は標準偏差，大きさ（ 10,20,30 ﾟ）条件別（各 N＝7）に示した．モデュラスは 20 ﾟ条件時の水平 16.7Hz を10 とした．. 総合考察運動対象の速度知覚におよぼすパーシュート眼球運動の効果を調べるために，７つの実験を行った．その結果，1）パーシュート運動時の知覚速度は水平方向よりも垂直方向が大きいという異方性があること，2）AubertFleischl 現象は，面刺激固有の現象であることがわかった．パーシュート運動時の知覚速度に異方性があることは，物理的に運動する対象（点・面刺激）の運動視の場合だけでなく，運動錯視の一つであるシグマ運動視の場合でも明らかになった．一方，固視時の知覚速度には異方性は観察されなかったことから，速度知覚の異方性は像—網膜系ではなく，眼—頭系の速度処理過程に原因があると推論できる．パーシュート運動をするために使われる外眼筋や眼球速度信号の生成部位などが，眼球運動の水平・垂直方向で異なることが知られている（篠田， 2003）．眼―頭系における，外眼筋から運動視中枢へ（inflow）もしくは眼球運動中枢から外眼筋へ（outflow）出されている速度信号（Mackay, 1973）の水平・垂直差. 向とは異なる外眼筋が関与するからである．また，相対運動と Aubert-Fleischl 現象との関係についても検討する必要がある．主要な引用文献 Behrens, F. & Grüsser, O. -J. (1979). Smooth pursuit eye movements and optokinetic nystagmus elicited by intermittently illuminated stationary patterns. Experimental Brain Research, 37, 317-336. Dichgans, J. & Brandt, Th. (1972). Visual-vestibular intracation and motion perception. Bibliotheca Ophthalmologica, 82, 327-338. Dichgans, J., Wist, E., Diener, H. C., & Brandt , T. (1975). The Aubert -Fleischl phenomenon : A temporal frequency effect on perceived velocity in afferent motion perception. Experimental Brain Research, 23, 529-233. Gregory, R. L. (1998). Eye and Brain : The psychology of seeing. (5th ed.). Oxford University Press. Lamontagne, C., Gosselin, F., & Pivik, R. T. (2002) Sigma smooth pursuit eye tracking : constant k values revisited. Experimental Brain Research, 143, 130-132. Mackay, D. M. (1973). Visual stability and voluntary eye movements. In Jung, R. (ed.). Handbook of sensory physiology, Ⅶ/3A. Berlin, Heidelberg, New York : Springer. pp. 307-333. Oyama, T. (1970). The visually perceived velocity as a function of aperture size, stripe size, luminance, and motion direction. Japanese Psychological Research, 12, 163-171. Pack, C., Grossberg, S., & Mingolla, E. (2001). A neural model of smooth pursuit control and motion perception by cortical area MST. Journal of cognitive neuroscience, 13, 102-120. 篠田義一. (2003). 眼球運動系 : 伊藤正男（監）, 脳神経科学. 三輪書店. pp.471-487..

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