博 士 （ 農 学 ） 飯 島 勇 人
学 位 論 文 題 名
倒木上のエゾマツ・トドマツ実生群の更新動態と 環境条件の影響
学位論文内容の要旨
エゾマツ(Picea jezoensis) とトドマツ(Abies sachalinensis) は北海道の天然林の主要樹種 であるが、更新立地が主に倒木上に限定されており、倒木間でも実生密度には大きな変異 が見られることから、両樹種の天然更新に適した条件は制限されていると考えられる。天 然林内の倒木は、樹種、サイズ、樹皮の有無などの表面の形状、腐朽程度、コケの発生程 度に大きな変異が見られる。また、1 本の倒木の中でも光環境の勾配がある。さらに、狭い 立地であるために個体間での被圧、競争関係も生じやすい。しかし、倒木上の環境条件を 明確に区分し、さらに複数の環境条件が同時に作用している系で、環境条件と倒木上の実 生の更新との関係を検討した研究は少なく、天然林におけるエゾマツとトドマツの更新に 適した環境条件は定量的には明らかになっていなぃ。これらの樹種の更新に適した条件を 明らかにすることは、北海道の天然林の管理、保全上重要である。そこで本研究では、針 葉樹天然林において、エゾマツと卜ドマツの発芽、生残、成長と環境条件との関係を、定 量的かつ環境条件の複合作用系として検討し、両樹種の樹種特性と更新に適した条件を明 らかにすることを目的とした。
北海道内の針葉樹天然林において、50x100m の方形区を設置し、方形区内の倒木の本数 とサイズを記載した。また、過去
5年以内に半径10m 以内で上層の撹乱のない倒木につい て、倒木上の針葉樹の樹種とサイズを測定し、後述の環境条件を倒木の根元からIm ごと（以 後ブロックとする）に測定した。同時に、地表の更 新状況を把握するため、
lxlmの方形 区を25 個設置し、方形区内で更新していた針葉樹の樹種と樹高を測定した。本研究では、
倒木上のエゾマツとトドマツの更新動態に影響する環境条件として、光環境（相対光量子束 密度rPPFD により評価）、ブロック面積、倒木上のコケ群落の高さ、倒木の硬度、倒木の樹 種と樹皮の有無、あるいは植生の有無（以下これらを表面形状とする）、倒木上の最大前生 個体の樹高（以下Hmax とする）を測定した。
倒木と地表でのエゾマツとトドマツの実生密度およぴ本数を調査した結果、実生密度は 両樹種とも倒木上の方が大きかった。一方、林分全体での実生数は、エゾマツは倒木上の 方が多かったが、トドマツは地表の方が多かった。
倒木上の環境条件間の相互関係を検討した結果、倒木の硬度が低下するのに伴い、コケ 高やHmax が大きくなっていた。また、
Hmaxが50 cm 以上のブロックではコケ高が減少して おり、これらの環境条件間には一定の相互関係が見られた。。
発芽と環境条件との関係を検討するため、エゾマツとトドマツの当年生実生数を、倒木 のブロックごとに2 年間 （一部の倒木に関しては3 年間）調査した。その結果、樹皮のある
ー 1014ー
ト ド マ ツ の 倒 木 、お よび 直径 が10 cm未満 の 倒木 では 、両 樹種 の 当年 生実 生は ほと ん ど見 ら れ な か っ た 。 エ ゾマ ツの 当年 生実 生 数は 、ブ ロッ ク面 積 やrPPFDの増 加と とも に増 加 し、 コ ケ 高 、 倒 木 の 硬 度、H朋餓 の 増加 とと もに 減 少し てい た。 コケ が なく 樹皮 のあ るエ ゾ マツ の 倒 木 で は 当 年 生 実 生 数 が 多 く 、 コ ケ 高 が20mm以 上 の 倒 木 で 少 な か っ た 。 ま た エ ヅ マ ツ の 種子 散布 量 はト ドマ ツの2．4倍 であ った 。一 方、 ト ドマ ツの 当年 生 実生 数は 、ブ ロック面積 が 大 き く 、 コ ケ が 高 く 、 倒 木 が 柔 ら か い ほ ど多 くな って いた 。 エゾ マツ の発 芽は 、 トド マ ツ よ り も 多 く の 環 境 条 件 の 影 響 を 受 け て い た。 また 、硬 度が 低 下す れば エゾ マツ の 発芽 に 適 し た 環 境 と な る が 、 同 時 に コ ケ 高 やHm鍛 も大 きく なる ため 、 エゾ マツ の発 芽に 適 した 期 間 は 、 倒 木 が 発 生 し て か ら コ ケ 群 落 が 発 達 す る ま で の 期 間 で あ る と 考 え ら れ た 。 倒 木 上 の 実 生 （ 樹 高50cm未 満 ） の 生 残 お よび 伸長 成長 量に 影 響す る環 境条 件と し て、 発 芽 に 影 響 す る と 考え た条 件の うち ブ ロッ ク面 積と 表面 形 状を 除き 、当 該 個体 とH朋 鹹 の樹 高 差（Shading）を 加え 、 実生 を樹 高5cm未 満と それ 以 上に 分け て環 境 条件 の影 響を 解析した。
実 生 の 生 残 は 、 樹高 階に 関わ らず 明 るい ほど 良好 であ っ たが 、ト ドマ ツ に関 して は、 樹高5 cm以 上 で は 光 環 境 の 影 響 が 見 ら れ な か っ た 。倒 木上 の他 個体 か らの 被陰 を受 けて い ない 個 体 の 生 残 と 光 環 境 の 関 係 を 検 討 し た と こ ろ 、rPPFDく5％ の環 境 では エゾ マツ の生 残 率が ト ド マ ツ よ り も 低 か っ た 。 成 長 に 関 し て も 樹 高階 に関 わら ず明 る いほ ど良 好で あり 、 さら に 樹 高5cm未 満 で は コ ケ が 高 い ほ ど 大 き く な っ て い た 。 エ ゾ マ ツ と ト ドマ ツの 生残 お よび 成 長 に は 光 環 境 が 重 要 で あ り 、 特 に エ ゾ マ ツ は明 るい 環境 への 依 存性 が強 く、 耐陰 性 が低 い 可能性が考えられた。
こ の よ う な 検 討 結 果 か ら 、 倒 木 上 に お け るエ ゾマ ツと トド マ ツの 実生 群の 更新 動 態に は 耐 陰 性 の 樹 種 問 差 が 大 き な 影 響 を 与 え て い ると 考え られ たの で 、エ ゾマ ツと トド マ ツの 耐 陰 性 の 違 い を 、 耐 陰 性 に 関 わ る 生 理 、 形 態 、器 官量 配分 特性 か ら詳 細に 検討 した 。 調査 林 分 内 の エ ゾ マ ツ と ト ド マ ツ 実 生46個 体 を 対 象 に 、 生 理 特 性 と し て 針 葉 の 最 大 光 合 成 速 度
（A伽ロ ）、呼吸速度（砒 珊め、光補償点（LCP）を、 形態特性として葉面積比（LAR，個体の総 葉面積／個体重）、比葉面積（SpeciflcLeafAre亀SLA）、葉寿命ばL50）、形状比（樹高／根元直径）、
CrownProflleにP，樹冠深／樹冠幅）、LiveCrownRatio（LCR，樹冠深／樹高）、RelativeCrownArea
（RCA，樹冠の投影面積 ／樹高）を、器官量配分特 性として、葉重比（LMR，葉 重／個体重）、幹 重比 （SMR，幹重／個体重 ）、根重比（心瓜，根重／ 個体重）を測定した。樹種間 での相違とし て 、 形 状 比 、RCA、LAR、LMRが ト ド マ ツ で 有 意 に 大 き か っ た こ と か ら 、 ト ド マ ツ の 方 が 少 な い 光 を 効 率 的 に 捉 え る 形 態 を 持 ち 、 受 光器 官ヘ 多く の投 資 をし てお り、 耐陰 性 が高 い と考えられた。
総 合 考 察 で は 、 両 樹 種 の 更 新 に 適 し た 条 件が 天然 林で 生じ る 期間 につ いて 考察 し た。 エ ゾ マ ツ は 樹 皮 の あ る エ ゾ マ ツ の 倒 木 、 あ る いは 低い コケ 群落 の ある 倒木 で発 芽が 多 かっ た が 、 そ の よ う な 環 境 条 件 は 、 倒 木 の 腐 朽 初 期段 階に 見ら れる 環 境と 考え られ た。 ま た、 エ ゾ マ ツ の 生 残 、 成 長 は 明 る い 環 境 に よ り 依 存し てい たが 、調 査 林分 では 過去23年 間 の撹 乱 履 歴 か ら 、 エ ゾ マ ツ の 更 新 に 適 し た 環 境 は 形成 され てい ない と 考え られ た。 倒木 上 のエ ゾ マ ツ 実 生 群 の 生 残 率 が ト ド マ ツ よ り 全 て の サイ ズ階 で常 に低 か った のは 、明 るい 環 境が 形 成 さ れ て い な い こ と に よ る と 考 え ら れ た 。 トド マツ は、 コケ が ない 倒木 で発 芽す る こと は 困 難 で あ っ た が 、 コ ケ が あ る 倒 木 で は 、 明 るさ やコ ケ高 の影 響 を受 けず に発 芽し 、 発生 し た 実 生 は 暗 い 環 境 で も 生 残 が 可 能 で あ っ た 。結 論と して 、エ ゾ マツ の更 新に 適し た 環境 条 件 は 時 間 的 、 空 間 的 に ト ド マ ツ よ り も 制 限 され てい るが 、ト ド マツ に適 した 時期 に 先行 し て 生 じ 、 さ ら に 、 種 子 散 布 量 が ト ド マ ツ よ り多 く、 生態 的寿 命 が長 いこ とで 、比 較 的大 き な 撹 乱 に 対 応 し て 個 体 群 を 維 持 し て い る と 考え られ 、ト ドマ ツ は耐 陰性 を高 める こ とで 個 体群を維持していると考えられた。
―1015―
学位論文審査の要旨 主査 助教授 渋谷正人 副査 教授 小 池孝良 副査 教授 矢 島 崇
学 位 論 文 題 名
倒木上のエゾマツ・トドマツ実生群の更新動態と 環境条件の影響
本論文は7 章からなり、図15 、表12 、引用文献192 を含む
115ぺージの和文論文である。
他に参考論文3 編が添えられている。
エゾマツ(Picea jezoensis) とトドマツ(Abies sachalinensis) は北海道の天然林の主要樹種 で あり、これらの樹種の更新特性を明らかにすることは、天然林の動態予測や管理上有用 で ある。そこで本研究では、死亡率が高く個体群動態への影響が大きい更新初期段階を対 象 に、倒木上におけるエゾマツとトドマツの発芽、生残、成長と環境条件との関係を、複 数 の環境条件が同時に作用する系として検討し、両樹種の更新に適した条件を明らかにす ることを目的とした。
日高地方の針葉樹天然林に50x100m の方形区を設置し、倒木上の針葉樹の樹種とサイズ を 測定し、後述する環境条件を、倒木の根元から
Imごとのブロックで測定した。また、1X
Imの方形区を
25個設置し、地表での更新状況 を調べた。倒木上のエゾマツとトドマツの 更 新動態に影響する環境条件として、ブロック面積、光環境、倒木上のコケ群落の高さ、
倒 木の硬度、倒木の樹種と樹皮の有無、あるいは植生の有無、ブロック内の最大個体の樹 高
(Hmax)を測定した。
倒木と地表でのエゾマツとトドマツの実生密度および本数を調査した結果、実生密度は 両 樹種とも倒木上の方が大きかった。一方、林分全体での実生数は、エゾマツは倒木上の 方が多かったが、トドマツは地表の方が多かった。
倒木上の環境条件間の相互関係を検討した結果、倒木の硬度が低下するのに伴い、コケ 高 や
Hmaxが大きくなっていた。また、Hmax が
50 cm以上のブロックではコケ高が減少して おり、これらの環境条件間には相互関係が見られた。
樹皮のあるトドマツの倒木、およぴ直径が
10 cm未満の倒木では、両樹種の当年生実生は
ー1016ー
ほ と ん ど 見 ら れ な か っ た 。 エ ゾ マツ の当 年生 実 生数 は、 コケ がな く 樹皮 のあ るエ ゾ マツ の 倒 木 で 多 か っ た が 、 コ ケ が 高 く 発達 した 倒木 や 、暗 くHmaxが 大き い 環境 では 少な か った 。 ま た 、 エ ゾマ ツの 種 子散 布量 はト ドマ ツ の2.4倍 であ った 。一 方、 ト ドマ ツの 当年 生 実生 数 は 、 ブ ロ ッ ク 面 積 が 大 き く 、 コ ケが 高く 、倒 木 が柔 らか いほ ど多 く なっ てい た。 エ ゾマ ツ の 発 芽 に 適 し た 環 境 条 件 は ト ド マツ と異 なっ て おり 、ま たト ドマ ツ より も多 くの 環 境条 件 の 影 響 を 受 け て い た 。 倒 木 の 腐 朽に とも なう 硬 度や コケ 高、Hmaxの 推移 から 、エ ゾ マツ の 発 芽 に 適 し た 期 間 は 、 倒 木 の 発 生後 コケ 群落 が 発達 する まで の期 間 であ ると 考え ら れた 。 環 境 条 件 が 実 生 の 生 残 、 成 長 に与 える 影響 を 、当 該個 体の 期首 樹 高と 、当 該個 体 とHmax と の 樹 高 差 を 環 境 条 件 に 加 え 、 実生 を樹 高5 cm未満 とそ れ以 上に 分 けて 解析 した 。 実生 の 生 残 は 、 樹 高 階 に 関 わ ら ず 明 る いほ ど良 好で あ った が、 トド マツ に 関し ては 、樹 高5 cm以 上 で は 光 環 境 の 影 響 が 有 意 で は なか った 。成 長 に関 して は、 両種 で 、樹 高階 に関 わ らず 、 明 る く 、 コ ケ が 高 い ほ ど 良 好 で あっ た。 エゾ マ ツと トド マツ の生 残 およ び成 長に は 光環 境 が 重 要 で あ り 、 特 に エ ゾ マ ツ は 明る い環 境へ の 依存 性が 強く 、ト ド マツ に比 べ、 耐 陰性 が 低い可 能性が考えられた。
さ ら に 、 耐 陰 性 の 樹 種 間 差 の 要因 を検 討す る ため 、調 査林 分内 の エゾ マツ 、ト ド マツ 実 生46個 体 を 対 象 に 、 耐 陰 性 に 関 わる 生理 、形 態 、器 官量 配分 特性 を 検討 した 。樹 種 間で の 相違と して、形状比（樹高/根元直径）、Relative Crown Area（樹冠の投影面積／樹高）、葉面積 比（個 体の総葉面積／個体重）、 葉重比（葉重／個体重）がト ドマツで有意に大きく、これらの 形 態 ・ 器 官 量 配 分 特 性 か ら 、 ト ド マ ツ の 方 が 耐 陰 性 が 高 い と 考 え ら れ た 。 総 合 考 察 で は 、 両 樹 種 の 更 新 初期 動態 と環 境 条件 の関 係に つい て まと め、 さら に 個体 群 動 態 と の 関 係 に つ い て 考 察 し た 。エ ゾマ ツの 更 新に 適し た環 境条 件 は、 時間 的、 空 間的 に ト ド マ ツ よ り も 制 限 さ れ て い る が、 トド マツ に 先行 して 更新 可能 で あり 、さ らに 、 種子 散 布 量 が ト ド マ ツ よ り 多 く 、 生 態 的寿 命が 長い こ とで 、比 較的 大き な 撹乱 に対 応し て 個体 群 を 維 持 し て い る と 考 え ら れ 、 ト ドマ ツは 耐陰 性 を高 め、 生残 率を 高 める こと で個 体 群を 維 持して いると考えられた。
以 上 の よ う に 、 本 論 文 の 結 果 は、 これ まで 定 性的 にし か理 解さ れ てこ なか った エ ゾマ ツ と ト ド マ ツ の 倒 木 更 新 が 可 能 な 条件 を、 複数 の 環境 条件 を測 定し 、 同時 に作 用す る 系と し て 影 響 を 評 価 す る こ と で 、 具 体 的、 定量 的に 示 した もの であ り、 天 然林 管理 への 応 用も 期 待 で き る 知 見 で あ り 、 関 連 学 会 にお いて も高 い 評価 を受 けて いる 。 よっ て審 査員 一 同は 、 飯 島 勇 人 が 博 士 （ 農 学 ） の 学 位 を 受 け る の に 十 分 な 資 格 を 有 す る も の と 認 め た 。
ー1017―
