本文総合研究大学院大学学術情報リポジトリ甲1599 本文

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(1)高緯度北極に生育する地衣類の水利用と光合成活動の解明 Morphological and symbiotic effects on water availability and photosynthesis of lichens during snow-free seasons in the High Arctic glacier foreland. 井上武史. 博士 (理学). 総合研究大学院大学複合科学研究科. 極域科学専攻. 成 24 (2012). 度.

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(3) 目次. 目次. 略語 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 要旨 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 第. 第. 章. 研究背景. 目的 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 1-1. 研究背景 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 1-2. 研究目的 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 章. 高緯度. 2-1. 背景. 極氷河後退域の地衣類植生. 目的 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 2-2-(1) 地衣類の詳細. 2-2-(1)-1 方法. 種組成. 地衣類試料. 2-2-(1)-1-2 地衣類の種同定 2-2-(1)-1-3 植生調査. び生育形の特徴‧‧. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 植物社会学的解析. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 2-2-(1)-2-1 東ブ. ッガ. 氷河後退域. 2-2-(1)-2-2 調査対象地表面構成要素. 2-2-(2) 地表面構成要素. 2-2-(2)-1 方法. 分布、着生基物. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 2-2-(1)-1-1 調査域. 2-2-(1)-2 結果. 水環境の特徴 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. く. 生育す. 地衣類の種組成. び地衣種の決定. その特徴. ‧‧‧‧‧‧. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 水環境の特徴 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 2-2-(2)-1-1 地表面構成要素の最大容水. 、固相密度. 含水比-水ポテンシャ. 曲線の測定. 1.

(4) 目次. 解析‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧ 2-2-(2)-1-2 地衣類生育環境下. の地表面構成要素の水分状態. 大気. 地下部. の水収支. の測定‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧ 2-2-(2)-1-3 統計処理. 2-2-(2)-2 結果. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 2-2-(2)-2-1 地表面構成要素. の水保持. 2-2-(2)-2-2 地衣類生育環境下. 地表面構成要素. 2-2-(3) 地衣体の形態的特徴. 2-2-(3)-1 方法. 関す. 物理的性質く. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 水環境. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 水の獲得放出特性 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 2-2-(3)-1-1 地衣体の形態的特徴. 大気基物. の接触面積の測定. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 2-2-(3)-1-2 吸水. 乾燥. 伴う地衣体含水比の時間変. 測定. 解析. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 含水比-水ポテンシャ. 曲線の. 2-2-(3)-1-3 統計処理‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 2-2-(3)-2 結果. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 2-2-(3)-2-1 生育形. の外部形態の特徴. 2-2-(3)-2-2 吸湿、乾燥. 2-3. 第. 章. 度. 水保持. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 関す. 地衣体の物理的性質の特徴. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 考察 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 外環境下. の着生基物の水環境、優占地衣種の水利用. 光合成活動. の特徴 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 3-1 背景. 目的 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 3-2 方法 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧ 3-2-1 調査域. 試料の採取. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 3-2-2 地衣類の生育地の光、湿度、温度 3-2-3 地衣体. 基物の含水比の測定. び降水. の測定. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 基物の体積含水率の推定. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 2.

(5) 目次. 3-2-4 地衣体. 基物の水ポテンシャ. 3-2-5 地衣類の光合成測定 3-2-6 地衣体. の推定. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 大気基物間. の水収支の測定. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 3-2-7 統計処理‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 3-3 結果 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧ 3-3-1 環境条件. 地衣体. 基物の水分状態の変動. 3-3-2 PAR-ETR 応答の隔日変 3-3-3. 外環境下. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. の光合成電子伝達. 度の隔日変. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 3-3-4 乾燥時の PAR-ETR 応答の日内変. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 3-3-5 乾燥時の地衣類の光合成電子伝達. 度の日内変. 3-3-6 生育形. の水利用の推定. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 3-4 考察 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 第. 章. 共生藻の光合成の特徴. 4-1 背景. 地衣. の影響 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 目的 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 4-2 方法 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧ 4-2-1 試料の採取. 保管. 4-2-2 共生藻種の検討 4-2-3 地衣体. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧ 顕微鏡観察. の共生藻の分離. 4-2-4 光-光合成曲線の測定. 解析. 4-2-5 含水比-光合成曲線の測定 4-2-6 湿度変. 対す. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧ ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧ 解析. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 光合成応答の測定. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 4-2-7 統計処理‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 4-3 結果 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧ 4-3-1 5 種の地衣類の共生藻. 地衣体内の構. 的特徴. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 4-3-2 地衣体. び共生藻の光-光合成応答の特徴. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 4-3-3 地衣体. び共生藻の水-光合成応答の特徴. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 3.

(6) 目次. (1) 含水比-光合成曲線の解析 (2) 湿度変. 対す. 応答. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 4-4 考察 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧ 第5章. 総括 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 5-1 高緯度. 極氷河後退域の地衣類植生‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 5-2 地衣類の生育環境. び水利用の特徴 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 5-3 氷河後退域. いた地衣種の光合成活動の特徴 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 優占し. 5-4 共生藻の光合成応答. みた共生関係. 実現. 優占地衣種. の光合成‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧ 5-5 総合考察‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 謝辞 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 引用文献 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 表の部 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧ 第. 章の表 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 第. 章の表 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 第. 章の表 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 図の部 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧ 第. 章の図 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 第. 章の図 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 第. 章の図 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 第. 章の図 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 第 5 章の図 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧. 4.

(7) 略語. 略語 Cov. Coverage、被度. DNA. Deoxyribo Nucleic Acid、. DW. Dry Weight、乾燥重量. e.g.. 例. Ek. 飽和光強度. ETR. Electron Transport Rate、電子伝達速度. F. Frequency、常. FW. Fresh weight、新鮮重. FMW. Free-Moving water、自由可動水. PAM. Pulse-Amplitude Modulation chlorophyll fluorometer、パ. ロフィ. 蛍光測定装置. PAR. Photosynthetically Active Radiation、光合成有効放射(量). PSII. Photosystem II、光化学系 II. Q. Quadrate、調査区. RH. Relative Humidity、相対湿度. RNA. Ribo Nucleic Acid、. rRNA. Ribosome RNA、. SPD. 固層密度. TA. 接触面積. VPD. Water Vapor pressure saturation Deficit、水蒸気飽差. VPsat. Saturated water Vapor Pressure、飽和水蒸気. VWC. Volumetric Water Content、体積含水率. WB. Water Balance、水収支. WC. Water Content、含水率. WHC. Water Holding Capacity、最大容水量. WP. Water Potential、水. オキシ. 核酸. 度(出現率). ス強度変調クロ. 核酸ソーム RNA. ンシャ. 5.

(8) 要. 要高緯度極生育地衣類水利用光合成活動解明 Morphological and symbiotic effects on water availability and photosynthesis of lichens during snow-free seasons in the High Arctic glacier foreland 高緯度. 極. い. 生育. 地衣類. 水制限. あ. 水利用や光合成活動推察さオ. 衣種. 指摘さ研究例. あ. スン. あ. 東ブ. 光合成活動. 着生基物. ノ. 示. こ. 面構成要素. 成要素. 外部. 知見. 基. ベ. ン島ニ. い形態. 地衣類. 優占生. 分布. 地. 水環境. 確認さ. こ. 固着地衣種 Ochlolechia frigida 被度. い. 目指. 出現. うち樹. 複数. 地表面構. 優占地衣種. / タ. 各地表面構成要素. 標徴種. 2種. 優占地衣種. 出現. ク. 異. 違いや. スト. 地衣種各地衣種. 特. い. 高頻度. 出現. こ. 5種. 調査域. 無雪期間. 微. 降雨. 失わ 4種. ほ. 降雨後獲得含水比. 低. こ. 複数. C. delisei. 行. タ. 類. 水環. 生理特性. 調査対象 1. 地表. 着生基物. 定. 間程度着生基物. 乾燥. さ. 高い出現. 地衣体. 違い. 研究間隔. 生. 大気中. 自由可動水. 表面積/乾. 数日. ほ. 相対的. 大. 湿. 状地衣 C. delisei, F. nivalis, C. arbuscula ssp. mitis, C. pleurota. 樹. い. 徐々. スト. 各地表面構. 水獲得や光合成. 思わ. 降雨停止後. ク. 高出現率. 生. 気. 内部. 維管束植物/ タ. 高頻度. O. frigida. 礫. 度. わ. 王国スピ. 実態解明. 高頻度. pleurota. 境. 動態. 地衣類. 状地衣種 Flavocetraria nivalis Cladonia arbuscula ssp. mitis Cladonia. 樹. 率. く. 136 種. 調査域. 状地衣種 Cetrariella delisei 成要素. 少. い生育可能期間外環境. 着生基物や地衣体. 植生調査. 覆わ. 氷河後退域(78°55′N 11°50′E). ガ. 各地衣種. 雪. い. 本研究. 調査. 特性. 光合成活動. 夜間. こ. 実験的. 高. 相対的. こ. 樹. 朝. 湿度. 飽和状態. い. 大気中. 水蒸. 朝. 地衣体. 確認さ. 外. い. 夜間. 弱い光環境. 光合成. 行. い. 大気中湿度. 低. 状地衣 4 種. 伴. こ. 確認さ. 地衣体. 急. 6.

(9) 要. 水. 蒸発. 日中. 含水比. 地表面構成要素. 着生. い. 積. 調査域. シャ. 差. 水. 供給さ. 保. 本研究. 5種. 共生関係. 地衣体. 光-光合成曲線. 強光適応型. 強く表. い. 共生藻. こ. 対. 他 2 種. 中. 共生藻. 配置さ. 藻. 比. 2-5 倍程度大. 皮構造. 大気側い. 中. 最低値. 以. 結. 樹. 乾燥. 水環境. 差. 生. 共生藻. 光合成行. 水. く光合成. さ. う. う能力. 持時. 菌類調和的. 低. 明藻類関係. あ. 囲. 髄層. Cladonia 属. 共生. 共生藻共生体調査. 部共生藻. あ. 乾燥応. 共生菌行時. 地衣体. こ. 阻害. い性質. 5%前後. 供給さ. 光合成停止含水比光環境. さ. 調. 同一種. 光合成停止含水比. 無雪期間. 本研究. 行う. 水. 共生藻. 水-光合成応答性. 優占地衣種 5 種. 活性. 示. 固着地衣 O. frigida. 差. 調. 吸水状態. 皮層構造. 強い. 水環境. 地衣種. 追求. 光合成活性. 着生基物. こ. 降雨後. 水-光合成応答性. 光合成停止含水比. 極. 水ポテン. 共生藻. 明瞭. さ. 獲得こ. 光. 光合成停止含水比. 共生藻. 記録. 生. 分子系統解析. い. こ. 広い表面. 明. 共生藻. 状地衣. 遮断さ. スト. 程度. 対. 光-光合成応答性. 含水比. 調査対象. 光合成. こ. い. 実現さ. 配置さ. こ. 弱光適応型固着地衣 O. frigida. 判明. 値. 着生基物. 優占. 地衣体. い. 光合成可能. 適応. 共生藻. 形態的特徴. 域. 分離. 状地衣 4 種. こ. 地衣体表面. 配置さ. い. 共生藻. 状地衣 Cladonia 属 2 種. さ. 持. い. 35%以. 共生藻. 樹. 地衣体. 地衣体間. 行. ク. 曲線. 吸水状態. 全. 示. 着生基物. 曲線. こ. 結. あ. 乾燥環境樹. 停止. 湿潤環境. 含水比. 光合成. 地衣体. こ. 生理特性. 最. こ. 日中. 次. 一致. 中. 光合成. 固着地衣 O. frigida. 沿. 数日間. 低. 受け. 乾燥. 成立. い. 水. 共生藻. 低含水比. 種間差. 共生体行こ. 利用可能. 獲得. 光合成. こ間. け. く. 示唆. 認. 行う生理特性構築環境. 調査効率. い. 7.

(10) 第1章. 第1章. 研究背景. 研究背景. 目的. 目的. 1-1 研究背景. 極域. 陸. 存在. 環境. 温. 光合成生物. 凍結. 水. 少. 域. い. ほ. 水域環境. 夏期. 無雪期間. 獲得. 自身. う. 面積. 知. く前. 地球. 形成生物. た. 生物群. 一部. 提供. 担. 乾燥. 糖類(緑藻. 共生菌. いう栄養獲得法. 供給. 生活共生生物. た陸. 進出. い. た共生関係独対. 小. 共生菌. 渡. 地衣体. 共生藻. 表現. 生育. ほ. 藻類. 地衣. た藻類. 岩石. 有機物. ほ. 類. 相利共生関係. 築い. 捉え. (Nash 2008). 独. (Fig. 1-1). 緑藻や. い. ン藻(. 生物. 見出. 乾燥. た環境. い裸地. 生活. 生育困. 環境. 指摘. い. 共生関係. 共生藻 ). コ. 生成. いう共生藻. く. 処. 補助. 菌類. 藻類. く. (Farrar 1976, 湿潤. 生育. 環境た. 実態生存. 6. 指. た. あ水中. 生育. 共生体. 光合成活動. (Fig. 1-1(a-c)). 考え. い極. 高い種多様性. た. ン藻. 生態系. 類. い. オ. 一方. 共生藻. 営. Seaward 1988) 限定. 思わ. 活動. 地衣体. (Pennisi 2001, Yuan et al. 2005) 地衣体内. あ. 水や無機物. 安定. 地衣類. 石. いち早く水域. 光合成活動そ. 維持. 覆. 行う. 菌類(共生菌). 共生関係. 地表面. あ. 間. 緯度. 無雪期間. 問題. 光合成生物(共生藻). 独立栄養的. 積雪. た. 地衣類. 地衣類. 利. く. 極域内. 光合成生産. い. い. ). ノバ. 億. 極域環境. 示. 短く. 要. 期間. 少. 光合成生物. うた. 光合成生物. 過. 加え. た. 行. (Kappen. い. 均降水. そ. 高緯度地域ほ生命活動. 支配. 高緯度地域. く. (Longton 1988). 生育. そ. 少. 環境. (Kappen 1973, Longon 1988,. 比. 供給. 降水長く. 環境. い. 温帯域. 雪. た多様. わけ活動可能. 注目. 極域. 冬期. 期間. 過. い. 中. 近. 比較. わ. 極環境. Uchida et al. 2006) 一般的そ. 強光. 生活. 1973, Longton 1988) 用. 乾燥. 菌. 菌類や藻可能. い. 8.

(11) 第1章. 高緯度. 極. い. 物遺骸)や腐植土等緑藻. コ. 極圏. い. 生育. 確認. 主要. 体. 産生. た. 物質. そ. 器官. 動的. 持た. コ. 共生関係. 耐性や回避地衣体. 獲. 着目構. 含有成. 凍結回避(Kappen 1993). や地衣. 菌. 強光や紫外線遮断効. 水. 解明. 光合成活動水分. 植物. 変水生物. あ. 能動的同. 外囲. い極域環境. 生育面積地衣類. く. 実態. 明. 調節. 根や葉. 体内. 環境. 水条件. 生育. 示. 利. い. 生存や分布. 部分. 水分状態. (Walter 1973, Lange 2003). 地衣体. 少. 高い種多様性. う外囲環境. た強く制限思わ. 極域環境群落. 発. 多. 論. 地衣. うえ. 極. た(Kappen 1973, Longton 1988, Green and Lange 1994, Nash. 考え. 2008). う. 展開. 体内. 代謝や光合成活動. 水利用. く. う. 変え. 利用. 要. 共生体構. 地衣類. 高等植物. 器官や貯水. 類. 近. 地衣類. 乾燥耐性(Kranner and Birtić 2005, Kranner. 共生藻. 極域環境. 地衣類. 実際. た. 光合成生物群集生育. え. バ. あ. 対. た. び共生藻. 種多様性. 強光環境回避(Ertl 1951, Solhaug et al. 2003, Bjerke et al. 2005). 例. 応. た. ン藻. ヌナ. 生育. 考え. 凍結耐性. く. 豊富. 極域環境. た. 菌体. 共生藻. 地衣類. 高緯度地域. 指摘. 介. (植. (Longton 1988). 対. 乾性. et al. 2003, 2008). い. 最. 目的. 様々. 緯 86 度付近. 耐性. 外研究. 除. 環境い. 考え. 室内実験や由来. 多様. 露岩域. 対. 発現. 分. 中. (Claridge et al. 1971). 環境. 得. 塊). 地球い. 環境. Biological soil crust(. 生態系構成要素. 大陸沿岸. 考え. 湿潤. 岩石や礫. 混在. ち. 定常的. 土壌. 植物. オ. 過. 地衣類. 研究背景. そ. 背景. 分布. 極域. 着生. 生育. 基物や地形. 地衣類い. 生理生態. 起因. い. 水環境. 研究. 影響. 強. や(Kappen 1973, van der Wal et al. 2001, Cannone et al. 2004, Holt et al.. け. 2007, Vittoz et al. 2010) 光合成生産. モ. 部分. (Uchida et al. 2006) 水. 降水時. 研究動. 地衣体. 半. ガ. 生. 予測. 始. い. 小型. そ. 交換や C14. 無雪期間. 地衣類代謝活性. い. オ. プ. ソ. いう測定. 光合成生産供給や獲得. 外環境. 関. 光合成活 20 世紀後. 困. 用いた手法. 大. 大型. 地衣種. 対象. 9.

(12) 第1章. た. く少数. 研究例. 定器. 用いた光合成. 類. い. そ. 特徴急. 光. あ学. 状態. た. 近. 確立. 光合成活動液体. 光合成活性. あ. 応測定法. 外環境雨. た. 水. フ. た. 実態. 報告. 供給. 高. et al. 2008) 見出. 指摘差異. 早朝時. 外囲環境. 実態. 始. た場合. 生育場所. 地衣類. 光合成活動. 生育見. た結. あ. え. 水環境え. 分布. 基物. 実験的. 影響. 数分. オ. い検証. 保水性や水. 支. 相. あ. 光合成活動. 明多く. 水. 示. あ. 光合成活動. 分布. 関係. 変動特性や着生基物点. 場合. 地衣種. 含. 機敏. 地衣類. 影響. 着生. 着生基物. く. (基. 偏. (Brodo. 地衣類. 光合成. 水分. 種類. あ. 水環境. 映. 光合成活動. 着生基物. 外囲環境出. 基物. あ. 基物中い. い. 一. 要因. 以降. 同一. た水環境. 要求. 着生. 他. 古く. 耐性. 利用. た研究. 応. 変動. 数多く残. 生理的い. 共生藻. (Lange, 2003, Reiter. 高. 短時間. 強く関係. 自然環境. 地衣類. 対. 地衣類. 地衣類. 行う. 地衣い. 緑藻最. 一方. 基物特異性. 1973) Harris(1971) 活動. 変動. 限. 物特異性). 光合成生産. た. い. 極域. 蛍光測. (Schroeter et al. 1992, Kappen et al. 1996,. 回復. 湿度. 目的. 極域. 1998, Kappen and Schroeter 1997, Barták et al. 2005) 地衣類. 研究背景. 変水生物差. 応. た. あ地衣類. 地衣体. 葉状地衣. 分け. 外部形態. 差. い. 生育形樹. (Hale 1981, 1983, Figs. 1-3). 区別触面積. く3. 大. い. 大気. 実験的. 示唆. い. 考え. 過多. 大. 形態的特徴. 大気. 水. 支. 差. 種. 地衣体. 接. 生. (Larson and Kershaw 1976, Larson 1981,. 生. 生育形. 基物. 水. い. 獲得. 基物. 接. 差異. た. (Smith 1982, Nash 2008, Spribille 2008, Rodnikova 2012). い. 外部形態的差異共生藻. い. 地衣体間. Sancho and Kappen 1989, Schipperges 1992) 着度合い. 詳細. 生育形や外部形態. 生. 状地衣固着地衣. 置的. く影響. あ. 態や内部構. 的特徴. 加え. 共生菌. い. た. う. 予想. 起因. 構築共生藻. 地衣体. 内部構. 囲. 地衣体内部. や. (Nash 2008, Honegger 2009). た水環境. い. い. 地衣類. 地衣体内水分環境外部形光合成活動. 10.

(13) 第1章. 強く影響. 考え. そ. 影響. 有無や程度. 数多く Larson and Kershaw (1976) Larson (1981). 分. わ. 実証例. 本研究た. び活動. 様式. 基物水. 着目. た. い. 部分. 地衣類. 光合成活動. 実態. 水環境. 地衣体自体. 外囲環境. い. 共生藻. 提供. 異. い. あ. 水分保持. 対. 特性. や. いう. び地衣体内. 明. 部. 多い解明. 環境. 目指接. 地衣類. いう作業仮説. 地衣体. 目的. Sancho and Kappen (1989). 留. 生育場所. び地衣体内部. い. た推察. 極域環境. 地衣種. 境. 基. 研究背景. 方水利用. 地衣体. 外部形態的特徴. 共生関係. あ. 基. 着生. いた外囲環. 光合成活動. 影響. 1-2 研究目的. 本研究. 高緯度. 調査域. 出現種調査域. 出現率. 基. 占種. 非優占種. 比. 実験研究. 容易. 存在行. 調. う. 考えた. 異. 1) 着生基物件. 変動. 実験 2) 地衣体. 地表面検出. 対象被度. 行. た. サンプ. ン. 存在優伴う. た. 実態. 着生基物. プ. 目指. 種. 利点. 適. 実態解明. 地衣類. 頻繁. 光合成活動. 以. い. 多い. 水利用. 材料. 分布. 優占地衣種. 地衣種材料. 動. 氷河後退域. 地衣類. 基物. う. 極. 解明. 目指. 生育形. 外環境. 持. 極域環境本研究数種. 実現. 目的. 優占地衣類い. 光合成活. 関係. 環境条. 外調査. び室内. た. 水環境変動特性地衣種. 水利用. びそ. 他光合成活動. 光合成活動. 特徴. 捉え共生藻. 光合成応答性. 差. 分. 共生藻類. 光合成. 環境応答性. 地衣体. 検出. 共生関係. 共生藻. 光合成活動. え. 影響. 調査対象種. 決定. 捉え. 本研究論文. 第 2 章各地衣種. 調査地. 着生. 地衣類植生. 解析. いた地表面構成要素. 着生基物. 水環境. 11.

(14) 第1章. 特徴. 地衣体. 章. 生育形. 外環境. 目. 水. い. 光合成応答. 特徴. そ. 光. 変. 比較. 通. 第 5 章. び光環境. 水条件. 水. 水環境. 変動. 変. 対. 対. 各章共生関係. 成活動. 作用. 獲得放出. 構築い. 水利用. 調査. 調. 地衣類い. 論. た次. 第3. 共生藻. 地衣体影響. 着生. 環境. 着. 分. 光合成応答検討. 基物. 外環境生育. 光合成び生育形. 地衣体. 光合成活動. 極域環境光合成活動. 着生基物. 第 4 章. 研究結. 調. 目的. 調査対象種. 光合成応答共生藻. 特性. 観測応答. た. 共生関係. 衣体内. 無雪期間. 起因. 研究背景. た最後. 生育形地衣類. た. い. び地光合. 地衣類. た(Fig. 1-4). 12.

(15) 第2章. 第2章. 高緯度. 2-1 背景. 目的. 高緯度. 極. 存. 諸島. 区. 植生. 小. 荒地. 2005) 20. 木. 西部区. 氷河. 特徴. ン島. 覆わ. 気候. 氷河. 区. 3. 植生. 区. 半島. い. 植物社会学的. 以降. 活発. 科植物 (Walker et al.. い植生. (Brattbakk 1986). 成立要因. い沿岸部. 隠花植物. ン. 置. 設け. 環境中. ベ. 優占. び地. 島. 組成や. 約 60%. 陸. 水環境. (Bliss 1979, Aleksandrova 1980, Longton 1988). い. ン島. 優占. 地衣類植生. 置. Cool-Arctic ベ. 極氷河後退域. 高緯度極氷河後退域地衣類植生水環境特徴. 観. 植生. 種 (e.g.. 議論. Elvebakk 1994, Hodkinson et al. 2003, Cannone et al. 2004, Beck et al. 2005) 島. 置. 東. 心. 氷河後退域. 植生調査. 行わ. 種組成. 布. 植物. 関. 半. い. 1994. 日本人研究者. 成. 現. 維管束植物. タベ. 公開. 中. い. (Database of Polar Biodiversity: http://antmoss.nipr.ac.jp/shusi/index.html) 環境中表層部. 維管束植物礫. サ. 1994. 広範. 地形. 起因. 神. 衣. 発. 研究. 地形. え. 標高. 高山. 種組成. (Hauck et al. 2007) あ. い山火. 生. 要因諸島全域. 固着地衣捕食. 緯度葉状地衣関係. や. 地衣類植生. い. 一. いい. 極一. い. 強度. 偶発的け. い. 攪乱や動物. (Holt et al. 2006) van der Wal et al.. 地衣類植生. 生育地. 比較的. (Virtanen et al. 1997, び紫外線. 強. 調査報. 解析. 関係. 日射. 影響. 関. 関係. 陸部. 困難. 地形差. 関係. 大. 要因. い. 近い. 種同定. 示 (2001). 微環境条件. 環境. Bruun et al. 2006). 捕食. 影響. 地域. 植生. 植生. 扱. 種組成. ン. や(Okitsu et al. 1998) 現場. 関係. 試料採集. 地衣類. タ. (Ohtsuka et al. 2006). い. 布調査. 布. 種組成. 水条件や礫被度告. 植物. 微. 植物. 種組成や被度. 変. 密度樹. 状地指. 13.

(16) 第2章. 摘. い. 対. 地衣類植生地衣種. 示. 表. 耐性. 地衣類. 類. う. 種類. タ. 布. い. け. 地衣種. 同様. 葉状地衣. 樹. 状地衣作. い. 地衣類. 強. 従. 調査. 大型地衣利用. 基物. 報告. 極. 指摘. 布. 基物. 形成. 影響. 基物特異性. 各地衣種. 高緯度. 周氷河作用. 対. あ. 極域. 岩. 2007, Holt et al. 2007). 生育面積. ン. 従. 比較的狭い. 地表面構成要素. 異. 地表面構成要素. 極大陸. 結. (Brodo 1973). あ. う学的性質. 映着生. 植生. 地表面構成要素. 物理的. 要求. 基物. 推察. 構成. 影響. 氷河後退域. 地表面構成要素生理的. あ. １. 高緯度極氷河後退域地衣類植生水環境特徴. 利用. い. (Derr et al.. 優占. い. 知. 出現. 地衣種. 地表面構成要素. 布. 強. (Cannone and Seppelt 2008, Cannone and. Guglielmin 2010) Kappen (1973), Smith (1993), Wynn-Williams (1993) 所. 水環境. 地衣類. 生理応答. 基物究. 水環境. 調査域近. 中. 比較的乾燥. 対応. 環境. 多. 獲得. 生育形大気や着生. 関わ. 布. 生育場所基物. 微環境中. 考察. 行わ. 調査地衣種. 示. い. 基. 地衣類. 指摘. 介. 地衣類. 可能性. 出現. 布生態的知見. 深. 布. 指摘. 水環境. 関係. 研究. 獲得. 水. 生育形. 影響. 生育場. 地衣種. 沿岸部. 水環境. Smith(1982) 水. 類. 半島異. 2004). 影響. 応. あ. 成要素出現種数. 強. 極域. い. 可能性. 布. 着生. い. 本研地表面構. 異. や. (Cannone et al. 生育形. 微環境. 基. 地衣類. い. 地衣差. 生. 複数指摘. い. (Bergamini 2005, Spribille et al. 2008, Vittoz et al. 2010, Rodnikova 2012) 行研究. 基. 布. タ. 植生境. い. あ. ンや成立. 地衣種. い. 東. 氷河後退域. 地表面構成要素. 生育形. い. 起因. 布. 水環境. け. 地衣類. 組成. 影響. 水環い. 深. 関わ. 予想. 以. 背景. 保管. い. 調査. 調査域. 室. 実験. 本章. 調査域. 地衣類試料. 用い. 追加. 行い. い種組成解析. (1)調査域. 植生調査行. う. 地衣類. 採集必要. 種組成. 現地調. 14.

(17) 第2章. 布観. 関. 地衣種. 調査域. 優占種. 地表面構成要素衣類. 地衣体. 形態的特徴. 目. 調査域. 以徴. 調査. 用. 特性. 被度(生育面積). (2)調査域. 水環境. 特徴. 評価. 水条件. 特徴. 地衣類植生優占. い. 地表面構成要素. 見出. 基. 優占い. 高緯度極氷河後退域地衣類植生水環境特徴. 地衣類. 地衣類. 出現率. 着生基物. (3)調査域生育形地衣類. 利用優占. 注目生育. 形態的特徴. 地. 評価水環境起因. 特水利. 考察. 15.

(18) 第2章. 2-2-(1) 地衣類. 種組成. 布. 着生基物. 高緯度極氷河後退域地衣類植生水環境特徴. び生育形. 特徴. 2-2-(1)-1 方法 2-2-(1)-1-1 調査域. 地衣類試料. 調査域. 王国. 諸島. ベ. ン島. 氷河後退域(78°55′N 11°50′E, Fig. 2-1). 東域. -4.2°C. 均気温. 2010) 地衣類試料採. 433 mm. 均降水. 調査域. 1994. い. 国立極地研究所乾燥標本保管庫 2007-2010 2008. い. (約 450 × 300 m) 自身以降. 個. 採. 試料. 加え. 50. 採集. 調査. 程度同定. 種同定. 以. 試料. 試料. 必要. 用いあ. 種. 行. 実体顕微鏡(Nikon SMZ1500, Nikon Co., Tokyo, Japan). 薄層. 法. 呈色. ). 無. 種. 調査. 比較. 諸島タ. 行. 報告. 254nm. 応. (UVGL-58, UVP Inc., San Gabriel, CA). い. 300. い. 観察. Asahina, (1936), White and James (1985), Brodo et al. (2001) 参. 応. (地衣成. (調査面積: 約 1700 × 2000 m). 生物顕微鏡(Nikon Eclipse E400, Nikon Co.) 用い. 形態. (Uchida et al.. い. 保存. 全試料. 地. 種同定. 外部形態. 必要. 自身. 試料. 2-2-(1)-1-2 地衣類. 考. 実施. 2001-2008 報告. 7. ン. 地衣体. 地衣類. 種同定. う. 含. 地衣種. び地衣成形態. 地衣類特. 成. 既. 報告. (Elvebakk and Hertel 1996). い. 形態. 照射. 作業. 情報. 地衣成. ン. (Svalbard Lichen Database. タベ. http://nhm2.uio.no/botanisk/nxd/sval_L/sld_e.htm) 利用各試料. 紫外線. 調査域周辺. 効率的. 地衣類. 公開. 365nm. 既知種. 既知種情報. 検索. 得. 鑑や論文. 記載(Inoue 1982, Thomson 1984; 1997,. Purvis et al. 1992, Brodo et al. 2001, Øvstedal and Smith 2001, Smith et al. 2009) び秋標本. 大学比較. 保管. い同定. 地衣類標本. 地衣類比較. タ. 検討. 準行い. 種同定. 16.

(19) 第2章. 2-2-(1)-1-3 植生調査 1994. 植物社会学的解析. 2008-2010. Fig. 2-1 25 m. 50 m. 度(%). いン. 調査. 察. 一部. 地衣類. 基物. サ. 着生無作. い. 各材質. 参考. F = Qn / Qt. 整理. 式. 30 cm× 30 cm 地衣類. 採. 保管. 破線. 地衣種. 被度. 常. 観. 1994. 調. ). 同地衣種. 記録和(総被度, Covt). 数(Qt). 総. い. (合計 10. 設置. 被. い. 区域. 地表面構成要素. 材質(着生基物). 地表面構成要素. 出現. 地衣種. 度(出現率, F). 均. Bran-Blanquet. 計算. (1). (2). 各地衣種各種. 60-80%,. 調査. 記. Cov = Covt / Qt. 計算. 区域. 記録数(Qn). (1964). い. 地表面構成要素. 全調査. 被度(Cov). 試料. 参考. 調査. ). Fig. 2-1. 調査. 1994. 行. 5 m 間隔. (合計 490. 行わ. 実施. 着生. 植生調査. 調査域引. 記録. 2008-2010. Bran-Blanquet 法(Bran-Blanquet 1964). 調査. 調査区域. 設置. 高緯度極氷河後退域地衣類植生水環境特徴. : 40-60%, 常. 度表. Cov F. 3. 生育形樹. 状地衣固着地衣葉状地衣. Bran-Blanquet (1964) 参考. : 20-40%,. : 20-10%, ＋：10-5%). 等. (. : >80%,. 着生. 基物. :. 作成. 17.

(20) 第2章. 高緯度極氷河後退域地衣類植生水環境特徴. 2-2-(1)-2 結 2-2-(1)-2-1 東 1994. 氷河後退域. 採 2007. 採. (直径約 25 cm 以種同定. 衣類. 巨礫. 関. 混. い. あ. 被度他. 地衣種. 料. 樹. 地表面構成要素. 地衣類. 1994. 全調査. 中. 1%以半. 最. 生育形(樹大. (Fig. 2-2). あ. Thell comb. nov.. 樹. 植物. 地衣類. 植物. 遺骸. / タ. ) 維管束植物. 当. い. タ. (混合物. 種類. 地表面構成要素. 述. 水環境 5 種類. 調査対象. 地表面構成要素. 確試. 10 種. 固着地衣 63 種葉状地衣 5 種数. 固着地衣. 状地衣. Ochrolechia frigida (Sw.) Lynge). 観察. 生育. 最. 多均被度. 7%程度. 固着地衣. 葉状地衣均生育被度. 地衣類(Cetrariella delisei (Bory ex Schaer.) Kärnef. &. 2-2-(1)-2-2 調査対象地表面構成要素調査地. 割合. 1994. 種数. 状固着葉状). い. う. 1種. 以. 存. 48 種葉状地衣. 固着地衣. 3. 比調査域. 試料. 2007. 10%程度. 状地衣. 2007. 対象. び自生. 植生調査生育形. 地. (植物遺骸). タ. 地衣類 ). 調査域. 調査域. 小礫. 維管束植物. 24 種固着地衣. 状地衣. 観察. あ. 関. (Table 2-2). 土壌微生物 2 回. 巨礫試料. 同定. 現場. 植物. (Table 2-1). あ. い. 形成. 同定. 樹. 関地衣類. 記録. 特徴. 調査対象. 合計 58 属 136 種. 認. 種. 同定. 31 属 68 種. 利用. 緑藻等. 巨礫. 地衣類. 1994. (Biological soil crust：. 小. 46 属 82 種. 着生地衣類. 結. 基物. ン藻. 種組成. 試料礫). 行. け. 地衣類. 全試料. 生育. び地衣種着生. 地表面構成要素. い. (. 植物地衣類. 遺骸. 混. 礫い. 地衣類. い. 決定. 確認. タ ). 着生. 占. 維管束. 維管束/ 混. 合. 5 種類. 出現率. あ. 調. 記. タ類 5 後. Fig. 2-3 Flavocetraria nivalis (L.) Kärnef. & Thell comb.. nov., Cladonia arbuscula ssp. mitis (Sandst.) Ruoss, Cladonia pleurota (Flörke) Schaer. び Stereocaulon spp.. 維管束植物/ タ. / タ. 18.

(21) 第2章. 礫. 高い出現率. 2種. 5種. 調査. (Table 2-3). 最. C. delisei 以. 出現率タ. い. 同属. 高出現率主. 他. 地表面構成要素. 後. 行. 測定. う. 数種. 構成い. あ. 布被度. 小. 方法. 見出. 外. 小. 除い. 種. い. 外部形態. 他 5 種. い. 比. 変動. 異. Stereocaulon spp.. 直径約 25cm 以. 状態. 示. 80%. い. 水. 出現率. O. frigida. 着生. 外. 適. 査対象関. 礫. 被度. Stereocaulon spp.. 40%以. O. frigida. 高い地表面構成要素. 被度出現率. い複数. C. delisei. 対. 地表面構成要素. 3 種類. 出現率同定. (Table 2-3). 示. 高緯度極氷河後退域地衣類植生水環境特徴. 加え巨礫. あ. あ. 加え. え. あ. あ. Stereocaulon spp.. 出現率. 被度. 巨礫. 大. 比. 水. 状態. 5 種. 本研究. 調. 地衣類. 調査. 19.

(22) 第2章. 2-2-(2). 地表面構成要素. 水環境. 高緯度極氷河後退域地衣類植生水環境特徴. 特徴. 2-2-(2)-1 方法 2-2-(2)-1-1 地表面構成要素線. 測定. 最大容水. 固相密度. 着生. 5 種類. 定. 地衣類. 束植物/ タ. / タ. 関. 比較. 物理的性質. い. 混合物. WHC. SPD. 測定. 1 種類. 材質. 料{(1.8)2π cm3} (SW; g). 塞い. 測定. 筒管. (80°C, 12–98 時間) 測定. (. ) ( ). 2 & # SPD = DWsub / $ 1.8 " ' % (. ( ). WP. 実験室. Pullman, WA, USA) 30-60. (24°C) 用い測定. 徐々. サン. 移. 記. 採. 試. 毛管飽和. 一定. SPD. 参考. 値. 乾 (DWsub; g). 乾燥式. 求. Dew-point potential meter (WP4, Decagon Devices, 測定. 測定器. 測定値. 乾. 試料. い一定. 値. 後 continuous mode. 入. 安定. 値. WP 測定後. (DW; g) 測定. 燥. 手法. (3). 12 時間吸水. 後サン. 記載. (4). 間連. 試料. 合わ. 測定. 24 時間吸水. 炉. WHC. 各地表面構成要素. 最大容. 測定値. (DWtotal; g) 試料. 乾燥. 2 ' $ WHC = SW " DW / % 1.8 # ( & ). 最後. び 3 サン. 底部. 水保持. 3 サン. い. 筒管{底部面積: (1.8)2π cm2}. 1 cm. 深. 地表面構成要素(維管. 析法編集委員会 (1997). 土壌環境. 地表面. 燥. 曲. 礫; Fig. 2-3). (WP; MPa)-含水比(WC; %)曲線. ン. 材質. タ. (WHC; ml/cm3) 固相密度(SPD; g/cm3). 水. ン. 解析. 調査対象. 水. 含水比-水. 同様. (FW; g) WP. 炉乾 WP 測定時. 記録. FW. 採. 記録. 記録. い. (80°C, 12–98 時間) 各試料. WC. 記. 乾式. 求. (. ). WC = FW " DW / DW #100. (5). 20.

(23) 第2章. WC. WP. 対. 変. Thornley (1976). 飽和型曲線用い. 描. 飽和型. 測定. 高緯度極氷河後退域地衣類植生水環境特徴. WC-WP. 得. 曲線. 回. 式. KaleidaGraph (ver. 3.6 for Mac, Synergy Software, Reading, PA). WP(WC ) =. "WC +WPmax # {("WC +WPmax )2 # 4$"WCWPmax } 2$. WP(WC). WC. あ. WP, α. 時. WC-WP 曲線固相. WC. 空気. (毛管領域). 記. 式. 回. WP. 漸. (6). WC–WP 曲線初期傾斜, WPmax. 伴い変曲. 侵入. い. 物質中. (6)式 5%. 傾. WC2 = WC1 + 5. 物質中. 強. 吸着. 水. 移動. 得. 間隙残. 失わ. 領域(吸着領域). (WP(s)). 水. ン. 求. 式(6). (Fig. 2-4a). 求. 回. 記. 変曲. 得求. WC 0-150%間. 式. 乗近似. 領域. 式. 求. (7). WP(s) = d "WC e. 乗数. ). (8). (9). WP(WC2). (6)式. 計算. WC1 と WC2. WP d. 乗関数. 係. 示. 指数曲線. 傾. 代入. ( ). け. 急. 大. 各地表面構成要素. )(. WC(WP ) = 1/ d. 水. 結合水. WC. 変曲. (. e. 含. 要. WP(s) = WP(WC 2 ) "WP(WC1 ) / WC2 "WC1. WP(WC1). WP. 境. (Jury and Horton 2004, Birle et al. 2008). WC-WP 曲線. い. 始. 物質表面意味. 1. 参考. θ 定数(0.8) 示. 近値. 数. 関係. 1 変曲. (1/ e). 変曲 WC. (10)式. 定義算出. (9)式. WP(s). (Fig. 2-4b). (10). 21.

(24) 第2章. 2-2-(2)-1-2 地衣類生育環境水. 支. 地. 日. 2日. 3 種類. )間. 水. 料{(1.8)2π cm3} チ. ／. 製容器. 移. 採. 場所. 各試料. 試料. 一定. DW2; g). 測定. 7. 15-17 日. 値. 17-19 日水. ) ( ). {(. WC. 構成要素. 関. (5)式. (Fig. 2-6) WC(WP). 回. 代入. 移動. 算出. や. い状態. あ. 水. 相関. 時. VWC. 支(WBa-s; ml/cm3). 水求. 地表面. t 検定. 最小. 式(10). 乗法. WC-WP 曲線. い. 示各採. 含. 行用い. 5 種類. 計算. 2-2-(2)-1-1. 地表面構成要素中. (DW1,. 関係. 示. 大引い. 式. VWC. 各地表面構成要素. 積含水率(VWCWP; ml/cm3). 動. 式. 新. (13). 算出. 相関関係(P<0.05). 断. 場所. 3 回行い各採. KaleidaGraph ver. 3.6 for Mac. VWC. 移動. 同. (Fig. 2-5b). 測定. )} ( ). ) (. 水. 筒管. 同. 2 ' $ WBus"s = FW2 " DW2 " FWrep " DW1 / % 1.8 # ( & ). 地表試. 測定後. 部. 記. (12). (. 地. 支(WBus-s; ml/cm3). 2 ' $ WBa "s = FWrep " FW1 / % 1.8 # ( & ). 15-21. 各種 5 サン. 大気-地表面間. ) ( ). 大. 礫). 19-21 日. (11). (. 時. タ. 調査期間中 2 日. 2 ' $ VWC = FW1,2 " DW1,2 / % 1.8 # ( & ). 7. (80°C, 12–98 時間) 乾燥. 炉乾. 行程. 部-地表面間. 差. 部. 地表面. 回. (FWrep, FW2; g). 採. WC. 地. 2010. (FW1; g). 各試料. (Fig. 2-5a) 2 日後. 戻. 採. 大気. 測定. 地表面構成要素(. 採. サ. い試料. 支. 筒管{底部面積: (1.8)2π cm2} 用い. 1 cm. 状態. 状態. 体積含水率(VWC; ml/cm3). 地表面構成要素. 部(地表面 1 cm 以. 気. 面. 水. 測定. 外条件. 地. 地表面構成要素. 高緯度極氷河後退域地衣類植生水環境特徴. 通. 水. (FMW, Free-Moving Water (自. 地表面構成要素け. 変曲. 変曲以. VWC. 時う. 直線回. 体水 VWCWP. 比較的容易. 移. 可動水) ; ml/cm3). 22.

(25) 第2章. あ. 定義. 式(14). 求. FMW = VWC " VWCWP. 調査時. う. 5. 設置. (WPair; MPa) 飽和水蒸気度. 計算. 記. 式. Tetens (1930) 式. WPair = R / M " T " ln(RH/100) / 1000. VPsat = 6.1078 "10. 間隔. (VPsat; hPa). 測定値. び水蒸気飽差. { 7.5"T(T +237.3)}. 度(RH; %). 温. ンサ. 記録. 度礫. 水. ン. び水蒸気飽差(VPD; hPa). 温. 求. 大気中. 飽和水蒸気. 用い. (15). (16). VPD = VPsat " VPsat # RH / 100. R. び相対. (TR-72, T&D Co., Matsumoto, Japan) 1 cm. 表面. (14). 絶対温度(T; K) 摂氏温度(T; °C). /. ンサ. 高緯度極氷河後退域地衣類植生水環境特徴. (17). 気体定数(8.3143 J mol−1 K−1) M. 水. 質. (0.018 kg mol−1). 示. 2-2-(2)-1-3 統計処理各地表面構成要素間. WHC 、 SPD. Synergy Software, Reading, PA) 検定. P<0.05. 意. 差. 散認. 差. KaleidaGraph(ver. 3.6 for Mac, (Tukey HSD Post hoc 法). 析断. 23.

(26) 第2章. 高緯度極氷河後退域地衣類植生水環境特徴. 2-2-(2)-2 結 2-2-(2)-2-1 地表面構成要素 5 種類 2-7). 地表面構成要素. 急. 始. 水保持. 関. 物理的性質. 含水比(WC; %)-水. ン. (変曲. 最大容水. ). 解析結. 度(g/cm3). Table 2-4. 合物). 体積含水率(VWCWP; ml/cm3). 変曲. 値. 示. 礫. -35MPa 前後タ差. WP. 変曲. あ. 類. 最大容水. (Table 2-4). 3 種類. 間. (Table 2-4) タ. 類. 混合物. い値. 示. 意差. 3種. 間著. 除. 意. い値差. 示. 認高い値. 示. WC-体積含水率(VWC; ml/cm3). 関. 検出. / タ. タ. (Table 2-4). タ. 意. 近. WP. 114.1× 10-2 g/cm3. 各地表面構成要素. 傾. 束植物/ タ. 大. 値. 変曲. 地表面構成要素. 固相密度. 69.1× 10-2 g/cm3 礫. 混. 0.5 × 10-2 ml/cm3. 礫. 礫(1.4× 10-1 ml/cm3). タ. 固相密. 類(維管束植物. 大. 混合物. 対. (ml/cm3). 1.1-2.0 × 10-2 ml/cm3. 他. -6 MPa. 比. 認. 係式. タ. 16.1 × 10-2 ml/cm3. 対小. 3種. (WP; MPa)曲線(Fig.. 意. い. わ. あ. 大. 維管. い値. (Fig.. 示. 2-6) 以. 結. 最. 容易水. 関. 水. 顕著. 最大容水. 差. /. 境変動性. い. 礫. 多. 意味. 物理的. 変動特性. 水. 関. 支. タ. 礫. 水. 保持. 3 種類. タ. WC-VWC 関係酷似. あ. う. 外調査. /. タ. タ. 調査域. 水環. 対象. 推察. 調. 2-2-(2)-2-2 地衣類生育環境外. 地表面構成要素. 各地表面構成要素 3 種類. 2010. や. WP、固相密度. 、変曲. い. 代表. 保持. い性質. 無い基. 類. 失いや. 水. 8 19 日. 調査期間. 状態. 地表面構成要素(. 15-21 日. 外調査. 1.1 mm 20 日通. 水. 大気. 0.3 ml/cm3 程度. 地. 部間. 水. / タ 8. 実施. 2.4 mm. 水環境. 降水 3種. 支. 礫) 15-18 日. 間. 明. 対象. 降水. 認 VWC. 記録地表面構成要素. 中. 最. 高い値. 24.

(27) 第2章. (Fig. 2-8a) 礫. 示 3種. VWC. 地表面構成要素中. 最. タ. 0.1 ml/cm3 以. 値値. 大気. 示. 地. 示. 地. 他. 材質. 水部. 比. 意. 大. 示 8. 0.1 ml/cm3. 可動水. 調査期間. 調査期間. 通. 移動. 増加. 地表面. あ. 水. 移動. WBus-s あ. 地. い. 供給負. 部. 水. い. (Fig. 2-8d) / タ. 地表面. わ. 値. (Fig. 2-8c). 推定. 17-19 日. 断. わ. 地表面構成要素. 17-19 日 19-21 日同程度. 水. 推定全. ml/cm3 程度. 多い. 17-19 日. 地表面. 転. 負. 供給. WBa-s. 礫. 支(WBus-s; ml/cm3). あ. 礫. 大気. 19-21 日. 推定. 高い. い. い. 自. 大気側. 15-17 日 17-19 日. 特. 移動. / タ. い. 大気. 部-地表面間. 値. 水. 降雨回. 地表面. 値 / タ. 関. (Fig. 2-8c) 一方. 移動. 示. 通. 降雨期間中. 礫. 8. (Fig. 2-8a). 対. 対. 大気中. 値. 調査期間. 19-21 日. 支(WBa-s; ml/cm3). 水. い. VWC. (Fig. 2-8b). 示示. 19 日). い. い. あ. 示. 大気-地表面間値. 保. (Fig. 2-8b). 昇. 通. (ml/cm3). 可動水. 0.1 ml/cm3 以. 以. / タ. 示. 降水時 0.1 ml/cm3 程度. 自. 15-17 日. 0.04 ml/cm3 (8. 降水時. い値. 0.05 ml/cm3 程度. 15-17 日 /. 最大. 高緯度極氷河後退域地衣類植生水環境特徴. 水. 供給. 他. / タ. け移動. 除. 地. 部. 0.1. 地表面. 検知. け. 度(RH; %). び算出. (Fig.. あ. 2-8d) 1 cm. 礫 (hPa). 蒸気昇. 昇. 飽和. 大気. 60 %. (Fig. 2-9b). い. 昼夜変動. 値. 18 日夜 (Fig. 2-9c). 示. 結露. 状態. 降雨中. い. 飽差. 昇ン. 生. 度. 19 日. 19 日. け. け. 期間. 期間. 飽和水蒸気. い. 推定. 20 日. 飽和水. 飽和水蒸気. 18 日夜. い. 水. 示. (Fig. 2-9a) 一方相対. 最大. 午過. 0 hPa 付近. 差. 相対. 測定開始. 午過. 17 日. 記録. 降雨停. 後. 早朝 7. 日中 99 %以い. 水蒸気飽早朝. け度. 再び大. 度. 示 (WPair). 相対. 度. 同様. 変動. 示. 7. 17 日. 25.

(28) 第2章. -70 MPa 程度. 午過 0 MPa. 昇. 礫. 相対礫. 5.3MPa. 最大. 18 日夜. 大降雨停. 度. 16.8MPa. WPair 比あ. 高緯度極氷河後退域地衣類植生水環境特徴. 高. 後. 再び大. 変動保. タ. 類似. 傾向. あ. け. (Fig. 2-9d). 示ン. 19 日. い. 飽和時. WPair. 差. 除. 均. (Fig. 2-9d, Fig. 2-10). 26.

(29) 第2章. 2-2-(3) 地衣体. 形態的特徴. 水. 獲得. 高緯度極氷河後退域地衣類植生水環境特徴. 放出特性. 2-2-(3)-1 方法 2-2-(3)-1-1 地衣体 2-2-(1)-2-2. 形態的特徴. 調査結. 大気. 調査対象. 基物. 接触面積 5 種類. 定. 測定. 地衣類(Cetrariella delisei,. Flavocetraria nivalis, Cladonia arbuscula ssp. mitis, Cladonia pleurota, Ochrolechia frigida, Fig. 2-11) 測定. 後. 5 サン. 各地衣体. (DWthalli; g). 乾燥. 1種. い. 挟. 一定. 測定. 大気基物. 値. 1 時間以. 後. 吸水. (Powershot A640, Canon, Tokyo, Japan). 大気. あ. 大気. 基物. 接触面積比(rTAair, rTAsub). TAsub = Asub / DWthalli. (19). ). (20). (. ). (21). rTAsub = TAsub / TAair + TAsub. 各地衣種. 基物. (. rTAair = TAair / TAair + TAsub. 乾物. あ. 地衣体. タ. Photoshop CS6 Extended 測定. 記. 接触面積(TAair, TAsub; cm2/g). あ. (18). 方眼. 面積(Aair, Asub; cm2). 乾物. 高. 各種地衣体. 撮影. 地衣体. TAair = Aair / DWthalli. び子柄. (80°C, 12 時間). 炉乾 1 cm2. 接触面. (Adobe Systems Inc., San Jose, CA). 地衣体. 式. 各種. 総乾物. 計算. TAair, TAsub. 表面積. 和. 求. 2-2-(3)-1-2 吸水曲線. 測定. 5 種類 g). 経過時. 伴う地衣体含水比. 時間変. 含水比-水. 地衣体. 風乾状態. ン. 解析. 地衣類. 測定後. 乾燥. 相対. い. 1種. 3. 度(RH; %) 100%容器. (FWb; g) 測定. 各地衣体. (FWa;. 10, 30, 60, 100, 150, 210. 投入後. 相対. 度 100 %. 27.

(30) 第2章. 容器. 12 時間経過後. 入. 器. 10. 入包. (FWc; g). (FWd; g). 状態. 一定. (DWthalli; g) 測定. 水. 飽和含水比(WCmax-air, WCmax-water; %). 時. 1 g. 体. 大気. (EV; ml/g). 記. (. 式. 吸. ). (. ). (24). (. ). (25). AV. 測定時間定開始初期. 吸. EV. (6)式変形. 蒸発. (AV; ml/g). 時間(t; min.). 変. 度(ml g-1min.-1). 求. (26). EV(t ) =. "t + EVmax # {("t + EVmax )2 # 4$"tEVmax } 2$. (27). (0.8). 急. 蒸発積算. 対. 飽和曲線. 描い. 飽和曲線. 表現. 測. EV AVmax EVmax. AV, EV. 漸近値 θ. 定数. 示. 各種地衣体法. AV. 経過時. 大気. 地衣. 求. "t + AVmax # {("t + AVmax )2 # 4$"tAVmax } 2$. t. 直接触. び測定開始時(FWa, FWc). AV(t ) =. AV(t), EV(t). 時水. (23). 初期傾斜α. 回. 乾燥. (22). WCmax "water = FWe " DWthalli / DWthalli #100. EV = FWc " FWd / FWc. ワ. 計算. ). AV = FWb " FWa / FWa. 容. 測定. 吸. 積算. WCmax "air = FWc " DWthalli / DWthalli #100. (. 度 80 %. (80 °C, 12 時間). 炉乾大気中. 相対地衣体. (FWe; g). 値. 各地衣体. 後. 測定. 12 時間後. 直接吸水. 地衣体. 測定. 高緯度極氷河後退域地衣類植生水環境特徴. 用い. 水. ン. 各種地衣体始. 変曲. 2-2-(2)-1-1 WC–WP 曲線 WC(WP). 示. 測定 WP. 地表面構成要素 (5)-(10)式. 同. 手. WC–WP 曲線. 求. 28.

(31) 第2章. 高緯度極氷河後退域地衣類植生水環境特徴. 2-2-(3)-1-3 統計処理各地衣種間 WCmax-air 差 P<0.05 あ 2群. 大気基物接触面積吸 KaleidaGraph ver. 3.6 for Mac 意. 差. 認. 地衣体表面積比較 t 検定. 関係. 断. 蒸発度風乾含水比 WCmax-water Tukey HSD Post hoc 法検定吸. KaleidaGraph ver. 3.6 for Mac. 蒸発. 度. 乾物. 相関. 検定. 行. 29.

(32) 第2章. 高緯度極氷河後退域地衣類植生水環境特徴. 2-2-(3)-2 結 2-2-(3)-2-1 生育形 5種. 外部形態. 地衣類. 外部形態. 特徴. 各種地衣類. 外部形態. 大気. 特徴主基物. 状地衣. O. frigida. び子柄. 高. 地衣体高積. 状地衣 4 種. 樹. 差. 方. 乾物意. あ. 度. 値. 4割. 大気. 5種. 水. 測定開始直後. あ. 0.3 ml 程度 50-100. あ. 度. 水保持. 地衣体. 急水. 増加獲得. 経過以降. O. frigida 状態. g-1min.-1) 吸. 至. 水 30. 蒸発. 間. 示. 意. 差. 8 cm2/g 程度 20 cm2/g 程. あ. あ. 認. (Table 2-5) 一. び O. frigida. 大気基 O. frigida. 対. 物理的性質. 状地衣 4 種. 対. O. frigida. 全種. 吸. (ml/g). 示. 吸. 吸. 顕著水. 示蒸発. (Fig.. 示置い. 30. 地衣体 1. 認. 後. 蒸発. 測定開始初期各種. 0.1 ml 程. 度 80 %. 相対. 蒸発. 度. 地衣体 1 g. 変. 失. 時. 積算. 状地衣 4 種. 樹. 50-60. 吸. 測定. 100. 大地衣体. 特徴. 入. Fig. 2-13a. 樹. 0.1 ml 程度. 求. 値. C. pleurota. 地衣体. (ml/g). Fig. 2-13a, b 度. 大. 総乾物. 接触面. C. delisei. い. 大気. (Fig. 2-13b) 各種地衣体. 比較. O. frigida. O. frigida. 状地衣 4 種. 水飽和. 失い. 対. あ. 度(RH; %)100 %容器. 積算. 伴う蒸発積算. 0.5-0.6 ml. 対. い傾向. C. delisei. 状地衣. 大気. 2 倍以. 関. 相対吸. 樹. あ. 200 cm2/g 以. 大部. あ. (Table 2-5). あ. 潤大気(RH 100 %). 時間経過. 斜. 基物. 伴う各種地衣体. gあ. 大. 接触面積. 9割. 乾燥. 風乾状態. 2-13a). 立. あ. C. pleurota. (Table 2-5) 樹. 示. 2-2-(3)-2-2 吸. 度. 基物. 固着地衣. い共. 接触面積比. 間経過. び C. pleurota. F. nivalis, C. arbuscula ssp. mitis. 同等. 6割. 付着. C. pleurota. 基物. 小. 物. 比. 大. 均値. 示. (Table 2-5) 乾物. あ. 認. C. arbuscula ssp. mitis. Fig. 2-12. 約 1 cm 以. 固着地衣. F. nivalis 間い. 基物. い. 0.5 cm 程度. 最大. 模式. 接触面積. C. delisei, F. nivalis, C. arbuscula ssp. mitis 樹. Table 2-5. 着生基物. 吸. 吸. 蒸発度(ml. 蒸発曲線樹. 初期傾. 状地衣 F. nivalis. 30.

(33) 第2章. 他4種著. 比. 意. 高. い値比較. 発. 度. 乾物. 大. い. 吸. 比. 蒸発. 比. 地衣体表面積蒸発. 度. 高い傾向. あ. (Fig. 2-14). け. 45% あ. 意. 示. 各種地衣体び WP. 調. いう. O. frigida. 地衣体. 相関. 増. 潤大気. 5 種類. 蒸発. 度. 直接. 高い値. 吸. 吸. 蒸発. 場合. 示. 相関. 飽和時. (RH 100 %) 対. 結. 5種. 地衣体. 表面積度. 風乾状態. 含水. 種間含水比. 状地衣. 蒸. 吸地衣類. 含水比. 樹. 初期吸. 認. 衡 4種. 度. 固着地衣 O. frigida. 度. (Table 2-6) 各種地衣体. 高い傾向あ. び水. あ. 状地衣 4 種. 樹総. O. firigida. 対. 高緯度極氷河後退域地衣類植生水環境特徴. 含水比. 意差. 認. 固着地衣 80%前後. (Table 2-6) WC-WP 曲線. WC-WP 曲線 -25 MPa. あ. 急 5 種. Fig. 2-15. 解析結. WC. 始地衣類. Table 2-7. 間. 大. い差. 示 20%前後. 認. (Table 2-7). 31.

(34) 第2章. 高緯度極氷河後退域地衣類植生水環境特徴. 2-3 考察. 諸島 600 種以. 布. い. Elvebakk and Hertel (1996). 地衣類. 地衣種. Lecanora 属 Pycnothelia 属 Rhizocarpon 属告. Acarospora 属. 以降い. 固着地衣. 新産種. 報. (Ihlen and Fryday 2004, Krzewicka and Maciejowski 2008,. い. Osyczka and Węgrzyn 2008). 本調査域. 20%(136 種). 存. あ. 地衣種. 氷河後退域. 確認. 諸島 3種. う. 全域. 固着地衣 (Lecidea. apochroeella Nyl., Lecidea leucothallina Arnold, Porpidia contraponenda (Arnold) Knoph & Hertel). 諸島. Inoue et al. (2011) 報告地衣. 属乾燥地. 合. 高. 樹. 指摘. ). あ. (Fig. 2-2). 他2. 生育形. Holt et al. (2007) 行種. 調査環境本調査結. delisei. 極域. 当. 地衣種. い. あ. 調査域一. 調査域. 環境区. 存優占. Cannone et al. (2004) い. 着生基物. 生育面積(被度). 樹. 被度. 地衣類. 環境区. 環境区種. 比. 種. Ochrolechia frigida 葉状地衣少. 出現種数. い. あ. 被度 6%以. 地衣. い. 指標. 断. 状地衣種 C.. 樹. 断. 比. 他. 出現種数. 固着地衣結. 示. 設置. ン. 地衣類植生. 関係. 見い. 考え. 微環境. 地衣類. 地衣種. 状地衣被度. 地衣植生. Fig. 2-2. 無作. 割. 高. あ. 固着地衣. Table. 2-1a, b. 思わ. 植生調査あ. 状地衣. 状地衣 1 種あ. 樹傾向. 樹. 豊富. 出現種数支持. 対. 調査域一. 固着地衣種 O. frigida. 比. 極域. 考え. 比較. 優占. 固着. Rogers (1977). 地衣類植生調査. 種 25%以. 豊富. 生育形. Cetrariella delisei 固着地衣. 状地衣. 被度(1%以. 過半数. 地衣類. 1種 (15 種). 新産種. 状地衣や葉状地衣. 固着地衣( 均被度約 7％). 樹. あ. 本調査結. 生育形. 大部. 率. 地衣類. 固着地衣. 均被度約 10％). 種. (Table 2-1a, b, Table 2-2). い. あ (. 確認. あ. 含. 未報告. 少. 被度. 高い. 比. 均的. 高い. 1994 用い. 実施. 行. 調 Brodo (1973). 布. 影響. 各地表面構成要素. 指摘出現. 調. 32.

(35) 第2章. Bran-Blanquet(1964) 設け環境集. 代表基物. 優占的. 1. 出現率 50%以. 環境区. 常. あ. 植物社会学. 植物種(標徴種). 考え. 地衣類. (基物特異性). 考慮. 基物特異性. 範. 面表構成要素い. 指摘. 地衣類. 着生. 存. 微環境中. 5 種類. 標徴種. 地表面構成要素異. 8. 設け. 特徴. 言え. 以. 結. 地衣種. 被度 Cannone. 推察. 地表面構成要素複数. O. frigida. 材. 区. 優占現象. 植生. 諸島全域. タ. O. frigida. 類や礫偏. 異. い. 高本調査域. 地域. 地衣類. あ. 優占種. 地衣種. 応答. 含. 水. 失わ. 存結. 出現率. あ. う. 高. 偏. 大. 状地衣 C. delisei. いう基物間. や各基物. 標徴種. 環境条件. 差. 考え. 力(吸引水. 樹. い. 何. 表面張力. 大部. 出現率. 水. 表面張力以物質. 2種. O.. 地衣類植生. 異い. 本調. C. delisei. 面. 調査域全体. 優占. いう. 20%. 報告種数示唆. 特. あ基物間. う. 発. 各種地表面構成要素標徴種. 礫. あ. 被度出現率. 2種. 生育形. 地衣類植生. 物質中. O. frigida. 示. O. frigida. 氷河後退域い. 特徴. 存. 出現率. 種. 植生調査. C. delisei. 示. C. delisei. 高い出現率. いう高い種多様性. いう異. 優占種. 水. C. delisei. 極々狭い範. 地衣類植生. 種. 中. い. 地表. 結. わ. や. う. 布. frigida. 区. 超え. 行. 地. 観. 生育. 本調査域 1. 地衣種. 利用可能. 出現率 50%以. 着生. 他種. い. 諸島. 査域. い広範. 基物. 示. 着生. 維管束植物/ タ. 対 40%. 群. 状地衣 Flavocetraria nivalis. 樹. 植物社会学的. 本調査域付近. い出現率. い種. う. いう. 基物特異性. et al. (2004) 質. 示. 地表面構成要素. 様々. 種. (Barkman 1958, Brodo 1973, Hale, 1955) 調査域. Bran-Blanquet. 大. い. あ. 標徴種や優占種. Cladonia arbuscula ssp. mitis Cladonia pleurota. 2 種. 植生. い. 礫. 5 種類全. 植物種. 広い. 確認. 面構成要素. 示. 域. / タ. 地衣類. 高緯度極氷河後退域地衣類植生水環境特徴. 構. 物. 吸着. ). 水. 吸引. 間隙. 保持. 意味あ. 大. 33.

(36) 第2章. い吸引激. 減少. う. 物質. 構一方. 水. 礫. 水. 礫. 他. 比. ゆ. 調査. 行. 材質. 結. 礫. 理的性質. 示推察. い. 維管束植物/ タ示唆. あ. 同程度大. 異. 大示. 大容水. 同程度. 水能力 5 種類. タ. 類. 材質表面 5種. う. 潤. 環境. 範. 示大. 異. 類(維管束植物. 混合物). いう水保持. 関. 物. 同様. 保水. 傾. わ. 最大容水. 3 種類. 異. い. 毛管領域. 水. 類. 含. や. いタ. 変曲. 類. 体積含水率. 水保持. 比. 関. 固相. 固相. 物理的性. 中. 含. 作. い. 比表面積. 最. 関. 礫) タ. あ. 最. 保持タ. 考え類. 比. 大. 高い. 外条件. 降水着生考え. 保考え. 物理的性質. び礫. (Fig. 2-8a) 可動水. 水. 密. 考え. 水保持. /. 自. 基物. WC-WP 曲線. 地表面構成要素. 結. Fig. 2-8b). 大. / タ. 保持. / タ. あ. 他. 間隙. 地表面構成要素. 明. 急. あ. 3 種類( 比較. 間隙. (Table 2-4). 水. 調査. 結. (Table 2-4). 高. 構成多. 同様. 小. 比. WP. 固相密度. ≤. タ. 示. 小. 含水比-体積含水率比. タ. 3種. 結. 著. 示. 含水比(WC; %)-. 構. 基物. 差. 固相密度. 考え. 以. や最大容水. い. 持. タ. 一方. あ. 他. け. 3種. ≤混合物. 毛. 特徴. 高い. 物理的性質. Fig. 2-6. 持. 材質. WC-WP 曲線. 関. タ間. 能力. 示. 減少. 変曲. 高. 物理的性質. 体積含水率). 水保持. WC-WP 曲線. 間. び. 固相密度. わ. い. 地表面構成要素. 測定結. (Fig. 2-7, Table 2-4). 示唆. 質. 5 種類. 礫 WC. 小. 徐々. 急. 高い保水能力. 比較. (Table 2-4) 著. 吸引. 水. 大. や. (毛管飽和. 最大容水あ. 多. Jury and Horton (2004). 解析結. 得. 毛管領域. 表面積(比表面積). (WP; MPa)曲線. ン. 排水. あ. 吸着. (Jury and Horton 2004). タ. 水. 質. 表面. 管領域. 水. 中. 高緯度極氷河後退域地衣類植生水環境特徴. 多. 異水. 状態. 変動. 水. 保持. い. い時(2010 地衣類. 予想. 7. 15-17 日, タ. 類や礫. 地表面. 34.

(37) 第2章. 他. 材質以. 失. 大気中. 水. 水. 失う. 地. 補填. 水. 含水. 2-8c, d) 可動水. 部. 地表面付近. 温. 礫. 比. 持. 高. 度. 昇. 寄与. い. / タ. 2 日間. 降水. 記録. 2 日前. 移動. 少. 地衣類. 水. あ着生示唆. 高い部. 水. 環境環境. 作. 高い. 推察. い. 水条件. 変. あ度. 保水能力明. 面積. 和). pleurota). 樹. 地衣体. 種. 時間経過. 期. 蒸発. 地衣 4 種. 度. わ / 布. 水保持. 他2種. /. タ. 影響関. タ. 物理. 類. あ. 比. 物理的性質大. タ. 行研究. 以. 大気. 潤. 着生. 地衣類. 学成. 含. 来. 大気. い. 応答. 度. い地衣体. 種. 水. 地衣体. 固. 獲得. 優. 表面積. い. 差. 多雨や露. 獲得. 多. 乾飽和. (Larson 1981, Larson and Kershaw 1976,. あ. 乾燥. 場合. 明. 蒸発. 表面積. 大. 地. (Sancho and Kappen 1989) 本. い乾物. 度. あ. 表面積(大気. 基物. 接触. 状地衣 4 種(C. delisei, F. nivalis, C. arbuscula ssp. mitism, C.. 固着地衣 O. frigida. 対. 部. 可動水. 葉状地衣. 礫. 葉状地衣. 地衣類 5 種. 調査対象. 特. 形態. 実験的. 研究. 作. い. 指摘. い. 地. あ. 示唆. 大. Schipperges 1992) 衣種. 自. 供給移動や蒸発散. 対. い. 地表面付近. 研究. 生育形. 表面積. 至. 傾向. 比較地表面. 環境. 状地衣. 比較. 大気中. 潤. 同程度. 行わ. い. Lawerey (1981) 樹着地衣. 常. 可動水. 着生. 示唆. 潤. 物. 自. い地. 自. あ. / タ. 解析結. け. 通. (van der Wal et al. 2001) 本研究. い. 的性質. 調査日. 蒸発. 調査時. 潤. (Fig.. 推察. 地表面. 諸島地衣類. 大気中. 保. 降雨時以外. 意味. 降雨. 移動. 度変動. (Fig. 2-9b, d, Fig. 2-10). 示. 高緯度極氷河後退域地衣類植生水環境特徴. 含水. 比較. O. frigida. 変. 伴う大気中 O. frigida. O. frigida. 比. 吸. 比. 早. 初期. 吸. 度い. 度. 樹. 吸. 優. 変状地衣 4. び蒸発. (Fig. 2-13a, b, Table 2-6). 比大気. (Table 2-5). 大. 初樹. 状. 乾燥大気. 35.

(38) 第2章. 場合. 素早. 水. 乾物. あ. 蒸発. 物理的. 変曲. 境界. ゆえ. 示風乾. 状態. 大気間. 直接水. 要素. 比較. 性質. 示. 論. 間. や水. 吸着. 大. い. い. 水. 差. 大. 異. 衣 O. frigida frigida. 特徴. 着生境. 作. frigida 衣. い. い. 地衣類. い. 樹. 基物. WC-WP 曲線. 出現立. 水保持. 差. 抱. 地衣体. い. 水. 大気. 基物. 獲得. い. 接. 調査. 調査. 結論. 生育形間. 水. 優. 対. O.. あや. 関. 他種. 地表面構成要素中. 表面積全体. 占. 差. う最. 状地衣 C. delisei C. pleurota 形態観察. 樹固着地. 地表面構成要素. 本研究. 構. び地衣種. あ. 接. 込. 表面積/乾物. い. 基物. い. 物理的. 水. 関. 要因. 大気中. び. 関. 生育形間. 水保持. 基物. 対. 各種地. 地表面構成. 地衣類. 本研究. 高頻度. 対. 生育形. 9 割程度. 着生. 思わ. 時間. 推察. 4 割以. 表面積. 外部形態. 表面積. 大. 考え. (Table 2-5) 大気中. 地衣体. 状. 毛管領. 曝. 各種地衣体. 5種. 接触面積比. 蓄え. 認. 外部形態. 対象. 状地衣 4 種. 差. 度. 地衣体い. 大気. 飽和含水比(Table 2-6). 移動. 本調査. 水. 飽和含水比や WC-WP 曲線. 大. 樹. 表面積/乾. 差. う. 大気. 潤. 大. 変曲. (Table 2-6). 状地衣 4 種. 生育形間. 考え. 的性質. 間隙. 移動. タ. 間隙. 構. 獲得. (Fig. 2-15, Table 2-7). 変曲. 大気(相. 測定時間 (12 時間). 実験. 大気中. 場合. 潤. 場合. い. 水. 吸水. 以. (Table 2-6, Table 2-7) WC-WP. 度飽和. 水. あ. 衡. 回. 吸. 樹. 胞間隙地衣体. 12 時間. 吸着領域. 考慮. 吸. WC-WP 曲線. 昇. 結合水. 30. 示. WC を大幅. 付近. 度. 示唆. 風乾状態. 風乾状態. 蒸発地衣体. あ. 条件. 変曲. 含水比. 変曲. 衣体. 含水比. 吸. 示. 現象. Table 2-7. 飽和含水比. WC-WP 曲線. 域. い. (Fig. 2-13a). O. frigida. 曲線. 生. 曝. WC 以地衣 4 種. 各種地衣体. 相関関係. 状地衣 4 種. 樹. 示. 関係. 動的. 度 100%). 対. 失う. 表面積. (Fig. 2-14) 対. 大気中. 高緯度極氷河後退域地衣類植生水環境特徴. 潤. 環. 固着地衣 O. 結基物. 樹. 状地接触面. 36.

(39) 第2章. 積. 僅. あ. 水. 影響. 遠. 樹. 状地衣. 基物. け. い. 考え. 徴水. 影響. 体. 水. あ無. 状態. 外. 水. 外. 合成活動大気. 強. 考慮. 本調査域. け. 無雪期間. いう. ン. あ. 2007-2011. 無雪期間中. 降雨日数. い. 形態的特. 変水生生物環境. け. 接. あ. 地衣類. 方. い. 考え. け. 水. Fig. 2-16. 影響. 示. 20 日程度. 地章. 検討. う. 行. 少. 雨. 気象庁. 観測. 時折降. 均 4.6 日. 降雨. 1. 無降雨期間. 強. 基物. 関係. 基物降水. 起因. い. 依存. 影響. い. 特徴. い. 生育形. 2ヶ. 基物. 外部形態. 環境. 含. (Nash 2008, Honegger 2009) 一. あ. 特徴. 検証. 水利用及び. タ. 基物. (Gaβmann and Ott 2000). 地衣体. 差. 衣種. 外部形態. い. 推察. 生育形. 指摘. 方固着地衣 O. frigida けや. 立. 高緯度極氷河後退域地衣類植生水環境特徴. 間隔. 間以. 読. (http://retro.met.no/observasjoner/svalbard/Ny-Alesund/) 本研究外観測変動変動. 捉え環境. 中. い. 生. 表面構成要素. 自. 生育. 外部形態あ. 示. 樹. 変. 影響. けや. 度. 日変動. 営. 生育. い. 潤. 考察. 合成活動. 地衣類. 踏. え. 雨. 水可能. 水. 当. 供給. 獲得. 基物. 以外. 示. 優占. い. 樹潤状態. 胞. 間隙. 大. い特徴少. 以. い本調査地. 変動実態. い. 唯一高い被度. 状地衣各種. 特. い. 度. 合成活動. 状地衣以外樹. 吸水. 物理的. 無雪期間. 環境. 地伴. 大. 接触面積. 得. 水. 環境. い. い. 獲得. い. 乾燥時. 一方樹. 水. 調査域焦. 表面積. 水. 水環境. 章. 合成応答. 出現率. 思わ. 着生基物境. 高い被度. 接触面積. 固着地衣 O. frigida 特. 乏状態. あ. 生. 水条件. 無降雨期間. 水. 大気. い. 定常的日中. 数時間以. 大気中. 示. 大. 状地衣. 夏季. 直後. 深刻. 特徴. 乾燥状態. 能力. あ. い乾燥状態. 環境. 状地衣各種. 出現率. 乏地衣類. あ. 大気中. 降雨停. 可動水. 伴う大気や地表面構成要素. 無雪期間. あ. 乾燥示. 降雨. 比. 出現率. 高. 卓越. 乾燥環. 推察. 以対. 5 種. 研究. 37.

(40) 第3章外環境着生基物水環境優占地衣種水利用合成活動特徴. 第3章外環境活動特徴 3-1 背景. 着生基物. 水環境. 優占地衣種. あ. 地衣類. 合成活動. 利用. (Walter 1973, Green and Lange 1994) 無雪期間特徴. 特性. 加え. い. 優占. 行. い. 期間. い獲得. い. 地衣類. 着生. 水ポ. い期間. 日変動ン. ャ. 対. 利用. 調査域. 大. 水環境. 生. 獲得や放出. 水. 変. 樹. 水分. い. う一. 着生基物いう特徴. 比. けや. 大気. 曝. 思わ. 外大. ン. ャ. 日変 (Fig.. 高. び水. 低水ポ. 大気中. 示. 影響. 状地. 結露. 風乾. い. 状地衣 4 種. 生. 優占. 生育形. い. ン. ャ. 獲得. い. 広い面積. 推察. O. frigida. 地衣種. 持. 地衣. 接. 表面積/乾. 大気中. あ. 固着. 水. 着生基物. や. 水. 獲得. 予想行研究. い. 調査対象地衣類伴い. 外環境 5 種. あ緑藻. 地衣類. 共生藻. 合成生産. 地衣類う. 水利用. い. 高. 実態. 外部形態. 構成要素. い水環境. 外囲環境差異. 合成活動. 乾燥環境. 外研究. 水外条件. 関. 本. 優占地衣種. 多. 大気中通. 2003, Reiter et al. 2008, Kappen et al. 1998) 形. 乏. 生育場所. 潤. び水ポ. 飽差. 勾配. いう形態学. 優. 供給. 地表面付近. 夜間. 状地衣 4 種. ャ. 影響. 水. 変動. 調査域. 樹. 強. 明. 持. 水分. ン. 変動. 外部形態. 十分. 2-9b, c). 研究. 活動. 駆動. 降雨. 樹. 地衣類. 合成初期過程. 示. 地衣. 調査域. 乾燥. 観測. 水. 予想. 広い表面積. 降雨停. 体内. 地衣種. 研究結. 衣 4 種. 能. 外囲環境. い. 異. 第 2 章. ポ. 極域環境. い. 応. 動. 合成. 目的. 変水生物. 動. 水利用. 獲得. い. (Lange. 第2章. 検討. 生育. 放出. いや. 地表面. 指摘. 地衣類. 合成活動. 38.

(41) 第3章外環境着生基物水環境優占地衣種水利用合成活動特徴. 与え. い. 生育. 論. 影響うえ. 5 種 2010. 至. 必須. 第 2 章. 本章. び. 評価. 地衣類. 検証事. 生育場所. 実態. 無雪期間. 特徴地衣類. 変. 対. 地衣類 5 種. 衣体. 間. 水. 支. 着目. 地衣類. 考え. 調査域全域. 材料. 合成活動. 極域環境. び各種. 地表面構成要素. 水環境. 変動. 明. 調査. 地衣類. 環境条件合成活動. 変特. い. 水利用 2009. 目的. 生育場所水利用. 対. 優占. 観測大気. 着生基物. 地. 行. 39.

(42) 第3章外環境着生基物水環境優占地衣種水利用合成活動特徴. 3-2 方法 3-2-1 調査域 2009. 試料. 8. 域内. 採. 8-16 日. 優占. い. 2010. 7. 17-21 日. Fig. 2-1. 5 種. 地衣類 (Cetrariella delisei, Flavocetraria nivalis,. 示. 破線. 囲. 区. Cladonia arbuscula ssp. mitis, Cladonia pleurota, Ochrolechia frigida; 第 2 章参照) 主. 着生. 4種. い. 基物(維管束植物/. ; 第 2 章参照) 3-2-2 地衣類 2009. 採. 生育地. 温. 調査期間. 型 (2 π ). 現場. 子. 外. 実験室内. び降水. 記録. ンサ設置. 本研究射. ). 含. び. 査地内). 地衣体. ンサ. 気飽差(VPD; hPa). あ. (RH; %). 積算値. 類. 設置. 全球型(4. 記録 2007-2010. 示混. 飽和水蒸気. 場所. 調. 0.1 mm 精. /. コ. (VPsat; hPa) 水蒸. (16) (17)式(Tetens 1930). 測定値. 日積算降水. 日本基. (TR-72, T&D 均値. 礫. 測定時. 温. び 2010. 均. PAR(直接. 入射. 生育場所付近(Fig. 2-1, 破線. 部分. 1 cm. 地表面. 2009. 時間. 地衣類. 置. 時間. 観測記録. 摂氏温 (T; °C) 相対. Co., Matsumoto, Japan) 用い調査対象. 面. 付け. 地表面近 (T; K). PAR. (MDS type-L, Alec Co., Kobe, Japan) 温. π)PAR. 変. 氷河後退域近. 観測. 利用絶対温. 用い. (Li-190SA, Li-Cor, Lincoln, NE). ンサ. 地(Fig. 2-1). 測定. 効放射(PAR; µmol m−2 s−1). 合成. 混合物. 測定. (Kadec21-UP, North One Co., Sapporo, Japan) 用い値. /. コ. 転倒益式雨. 求. 計. (Kadec-PLS-II, North One Co., Sapporo, Japan) 測定 3-2-3 地衣体. 基物. 地衣類 5 種内. 2009. 11-12 日. 8. 含水比. 測定. 地衣体 8-14 日(13 日. 基物. 基物. 体積含水率. 推定. 含水比(WC; %). 測定. 除 ). 夜(21:00–23:00) 早朝(3:00–5:00). 午過. (14:00–16:00). 午過. (14:00–16:00). 調査地 2009. 8. 1種. 40.

(43) 第3章外環境着生基物水環境優占地衣種水利用合成活動特徴. 3 サンプップ付. 地衣体袋. 入. 測定. 12–98 時間) 乾燥 2-6. 示. 時. 体積含水率. 3-2-4 地衣体大気. 実験室. 値. 持. 帰 (80°C,. 炉乾. 含水比. Fig.. 計算関係式. 各採. ン. 水ポ. ン. ャ. 推定. (WPair; MPa). ャ. 地表面 1 cm. 温. 式(15). 求. 各採. 時. 各種基物. 地衣体. 第2章. 含水比. 式(6). 実験室温. ン. 求. 基物地衣体. 件. 含水比-水ポ. 温. 差. 考慮. 記. WP = WP(WC ) / t lab " t field. tfield. ン式. ャ. (WP; MPa). 水ポ. 曲線回帰式(Fig, 2-7, Fig. 2-15). ャ. tlab. (5)式. あ. サンプ. 推定. 代入. ン. 一定. 採. 体積含水率(VWC; ml/cm3). 含水比. 基物. 水ポ. 後. (DW; g) 測定. 各基物. 着生基物. 日本基地(Fig. 2-1). 調査域近. (FW; g). 即. 1 cm. 直. 時. 含水比-水ポ. 代入ャ. 各採. 推定. 関係式. あ. 式(6) 実験室. 外条. 補. (28). 実験室(297°K). サンプ. 採. 時. 記録. 絶対温. 示. 3-2-5 地衣類吸水状態地衣体. 合成測定 5種. 実験室内(24°C) 暗所. 強. 変調. Germany) 用い. フ測定. Water-PAM. 入. -. 地衣類. Effeltrich, Germany). 蛍. (>4000 µmol m−2 s−1). ワ蛍. 行. プ. フ. 調. 採. 包. 各種. 12 時間吸水. 後. パ. 測定装置 (Water-PAM, WALZ, Effeltrich, Water-PAM. 地衣体. 解析. 測定用. ュベッ. (WinControl ver. 2.08, WALZ, GmbH,. 12 段階(29, 44, 67, 99, 152, 224, 342, 510, 724, 1004,. 用い. 1639, 2394 µmol m−2 s−1). 合成応答. 10 分間. 励起. 0.8 秒間照射. 率(PSII yield) 測定 Schreiber et al. (1998) 参考. 各照射強. 電子伝記. 照射. 最後. 飽和. 学系 II. 子. (ETR; µmol electron m−2 s−1). 式求. 41.

(44) 第3章外環境着生基物水環境優占地衣種水利用合成活動特徴. (. ). ETR = 0.42 " PSIIyield " PAR. -. 外. (29). 5 種. 合成応答. 保. 地衣類試料. 無処理. Water-PAM. 地衣体. 即. 1 分間暗. 後. 暗条件. 後 Water-PAM. 飽和. yield. 測定. (>4000 µmol m−2 s−1). (1988) 法. 記. 式. ). 曲線回帰実現. い. 15 日. 間. 照射. 各照射 PSII. Eilers and Peeters,. Levenberg-Marquardt 回帰. あ. 採集. 夜間. 推定値(Estimated ETR;. PAR- ETRrapid 曲線. 試料. 早朝. 2009. 隔日変. 日内変び. 午頃. 回帰式(30). PAR 値. 観測記録. Estimated ETR. 地衣体. け. 測. 強. 合成電子伝. 4π. い. 午付近. 12 日. 率). (ETRrapid; µmol electron m−2 s−1). 各測定時得. 地表面 1 cm 5種. 子. (30). 回帰係数. µmol electron m−2 s−1) 時. 入. 曲線回帰. (. 外条件. ュベッ. 25 秒間. KaleidaGraph. ETR, ETRrapid = PAR / aPAR + bPAR + c. a、b、c. 測定. 9 段階(4, 195, 302, 449,. 用い. 励起. 電子伝. Ban et al. (2006) 参考. 用い. 測定用. PAR- ETR 曲線 PAR- ETRrapid 曲線. 得. 生育状況. 用い. 0.8 秒間照射. 式(29). 計算. 現場. PSII yield (PSII 最大. WinControl ver. 2.08. 640, 894, 1186, 1486, 1800 µmol m−2 s−1) 最後. 直後. Water-PAM. 調査現場. 採. 定. 採. 代入 8. 2009. い採集. 計算. 試料. 推定. 9日 8. 11 日. 行. い. 比較検討. 係. 各測定時. 暗条件. フ. 合成初期過程. 3-2-6 地衣体第 2 章響. 生育形. (礫コ体. 大気. 支. 測定. 水利用. び. 2010. 評価 ) 3-2-3. 地衣体含水. 水. 地衣類. ／. 含水比. 基物間. 推察. PSII 最大. 測定. PSII 最大. 7. 率. 及. 15-21 日 C. delisei. 子. 3-2-5. 記. 地衣体含水比. 影響. 合成活動. 着生率. 子. 調. 基物中. 2日. 水分 3種. O. frigida 方法. 関. 採. 影基物地衣. 測定. 42.

本文 総合研究大学院大学学術情報リポジトリ 甲1599 本文

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