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ヒト神経芽腫細胞株における Zygote Arrest 1 遺伝子の機能解析

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(1)

ヒト神経芽腫細胞株における Zygote Arrest 1 遺伝子の機能解析

日本大学大学院医学研究科博士課程 生理系機能生理学専攻

渡邉揚介

修了年 2016年

指導教員 越永従道

(2)

ヒト神経芽腫細胞株における Zygote Arrest 1 遺伝子の機能解析

日本大学大学院医学研究科博士課程 生理系機能生理学専攻

渡邉揚介

修了年 2016年

指導教員 越永従道

(3)

1

10

16

21

26

の 2

2

2

2

6

研究

(4)

神経芽腫 本 神経 細胞 る 腫

神経 生 る 腫 る 本 の 生

の 000 生 1 腫 の

腫 に 本 学 生 学 に

腫 る re s oogy ro 生 学

に に る の に

る 学

大 学 細胞 学

るに に の

経 る の る の

の の に る

年 の 遺伝子 機 の る A

の 腫 にお の 生 に る

る の る研究 A

腫 における腫 A

に解析 のヒト に ヒト神経芽腫

る に 子 る遺伝子

の遺伝子の Zygote Arrest 1 ZA 1 の A

本 の 腫 細胞 腫 にお

る る の ZA 1 の 腫の

生 にお の る 能 る

ZA 1 細胞に に の に る る

1

(5)

腫 における 解 の る研究

ZA 1 eo 1 に る r る s における

A に ヒト神経芽腫

る お る の 子

の 解析 の ZA 1 eo 1 s の

に の 子の

る t se ZA 1の

る る

本 生 の細胞にの る遺伝子 る ZA 1 腫

る本 にお る ZA 1 本 の 生

に る 能 る 本研究 ヒト神経

芽腫細胞株 ZA 1の本 における 解析

本 の る ZA 1に ヒト神経芽腫細胞株 の機

能 に る 本 におけるZA 1の 解 る に

子 の 能 る

ヒト神経芽腫細胞株 1 ZA 1の に 細胞の機能解析 ZA 1の s A

導 に る ZA 1

株 機能解析 細胞 細胞 能 細胞 能 細胞

能の に ZA 1 株 能

の に 解析にお ZA 1の A

2

(6)

の に の 2 の遺

伝子 に る 能 る の ZA 1お

の s A の 遺伝子の 解

析 る に ZA 1 株 の A

お 解析

otro 細胞 能に

神経 ZA 1 に 0001 に

0001 細胞 能 ZA 1 に 000

に 00 細胞 能 ZA 1

る 016 に に

00 細胞 能 ZA 1 に

00

ZA 1 の る に s A ZA 1の

の ZA 1 に

の に s A

に ZA 1の

神経 の 神経系細胞にお 導 に生 る

細胞 る る ZA 1の に 神経

ZA 1 ヒト神経芽腫

にお に る 能 細胞

腫 の に る ZA 1の に

(7)

ZA 1 ヒト神経芽腫にお 能 る

能 の ZA 1 にお

能 の ZA 1に 腫 に機能 る

る 能

ZA 1 の の

ZA 1 の る の

に ZA 1の る 細胞 ト

子 る の 本 の

に る の遺伝子 にお o

A eso seの に る er の

介 る 本 の る 神経

の に る r sg t se 2 る

本 にお の機 にお

2の る に機能 る ZA 1の

の の ZA 1 の

の 介 に 生 る 能

細 機 解 るに の解析 る

ZA 1 ヒト神経芽腫細胞株 1にお 細胞 能

る腫 能 る 細胞の 細胞

能 る 腫 機能 tro

の機 の 介 生 る 能

(8)

神経芽腫に

神経芽腫 本 神経 細胞 る 腫

神経 生 る 腫 る 本 の 生

の 000 生 1 腫 の

腫 に 年 1 0

る 1 1 る の に る

る 神経芽腫の 学 るに

年生 0 腫 の 1

る 2

本 の に Are e or re e の る

y e A お o o e の る

o o A の ero se eo se

腫 理 に る 腫

に る re s oogy ro

生 学 に に る

の年 科 の 腫 の

の ter to ero sto tg g yste

に る る の

に お け る 理 学 ter to ero sto toogy

ss to 6 大 神経芽腫 神経 芽腫 神経

腫 に る に 年 指

toss ryorr s e or e or e

る 生 学 腫 細胞の の

(9)

に る の 子 に

る 学

大 学 細胞 学 るに

に に の

経 る の る の

の の に る

神経芽腫の 子生 学

本 の に に 腫 る 子生 学 に 1 の

11 の 1 の に る 子

の 生 る の の 子に

の機能

にお の 細胞 生 腫

機 に に機能 る に る のの 遺伝子

機 子 10

の 機 にお 2 の A に る

A の の に る

に る 11 2 る t 12

に の の 生 学 子の

機能解析 る

A ヒト神経芽腫 の

A の 遺 伝 子 機

geet s の A ト に

る A修 機 る に に に る r

6

(10)

s における の の 遺伝子の

る における の に る 1

の A 遺伝子 の に 腫

の 生に る 1 1

の る研究 A

腫 における腫 A

に解析 のヒト に ヒト神経芽腫 る

に 子 る遺伝子 1 1

の遺伝子の Zygote Arrest 1 ZA 1 の A

本 の 腫 1 細胞 20 腫 21 22

にお る ZA 1 の 腫の 生

にお の る 能

ZA 1 ヒト神経芽腫の

ZA 1 に る の eo る遺伝子 eo 1 に

s る ZA 1 細胞の る A

る遺伝子 る 遺伝子の る 2 細胞に に

細胞の 生にお の お の に ZA 1

o ot の の に る 2 生 に

お に 遺伝子 る る の

ヒト の研究 お 腫 における

の る 研 究 12 et y e tr ee 12 tetr e oy oro 1 ette 2 ト に

に 腫 導 A

(11)

estr t r eo g

の に 遺伝子の ZA 1 る 1 の

に ZA 1 eo 1 の s における A に

ヒト神経芽腫 2 る

お の 子 の 解析 1 の

ZA 1 eo 1 s の に に

の 子の tge

or e stoogy る ZA 1 の

A の に 細 解析

の の

ZA 1の の に t seに

る 解析にお

る る 2

本 生 の細胞にの る遺伝子 る ZA 1 腫

る本 にお る ZA 1 本 の 生

に る 能 る 本研究 ヒト神経

芽腫細胞株 ZA 1の本 における 解析

(12)

ZA 1の 本 の る ZA 1に ヒト

神経芽腫細胞株 の機能 細胞 細胞 能 細胞

能 細胞 能 細胞 能 の に

に る に 本 における ZA 1の 解 る に

子 の 能 る

(13)

ヒト神経芽腫細胞株

ヒト神経芽腫細胞株 る 1 e e s

1 2 の の神経芽腫細胞株

株 る 10 re os e e oyo お e treto y t e er o ser et t A A の 160 es e yoto

2

Aの Aの

細胞 の A esy t ge ト

に従 A r e r t ster r o

g o e etry A

A

A の遺伝子 解析 e t e

A e t e reerse tr sr to oy erse

re to e t e ZA 1お の

解析 e t e の re

r o に る 2 ste er y er e e e yste

00 r o A ト

の 細 1に

10

(14)

ere A er er o ser et お rotese tor o e A e e e e rg er y 細胞 解

so to 理 に 12000 r 10

A o tr er ore

er A A

の遺伝子 解析 ester ott g

の A rote Assy t er o

ser et 20 0 g e る

A 10 s rs rote e er o ser et に A er o ser et g er

0 A oy y ee or e et

o g e es e の

1 et g ore to er

o to 1 oyoo s oer gt

の に ZA 1 t r

ote oogy A A 1 1000

t r ote oogy 1 00 ト A A rsto g 1 200 1 理 の 01 ee os te ere e

2 2 orser s ero se

g e t re oyo 1

2000 に 1 e e er

es e 学 の o ge A yser A 000

11

(15)

oyo

s Aの tr seto

ZA 1お 遺伝子の s A s A

ZA 1 s A A o er o ser et s A

ro s eo s oyo s Aの

細 2に

ZA 1 s A 20 s A 20 る

1 10 に 1に oeto tr set r seto oet e 000 er o ser et

ト に従 reerse tr seto ト

A o egt e otro s A er o ser et に

tr set s A導 に 細胞 A

ZA 1 の e t e お ester ott g 解析

ZA 1 株の

eo y 遺伝子 に ZA 1の oe re g

r e ee ooe o e A

oeto 1に tr set ZA 1 tr set 細胞 に ZA 1 tr set 細胞 6 e teに 1

e る eo y に る

ZA 1 株 ZA 1 st e

株 s に に 株

A e t e お ester ott g に

12

(16)

ZA 1の ZA 1 st e株 る

ト の細胞株 る A er o

ser et に tr set の 2 の

に 株 解析 の

る に 解析 ZA 1の 解析 に

に 株 A e t e お

ester ott g に の 解析

細胞 の 神経 の

細胞 2 細胞 神経 に 細胞

e A to te erso e rosyste s et r er y に 細胞に

so t o oyo 神経

e の神経 に 10細胞の神経 の

e tyの ssy

おける

ZA 1 s A egt e otro s A tr set 1 1 10

100 e に る 6 e teに 2 2

に e o t eget es e 10

120 A er er t A A

1

(17)

における

ZA 1 st eお otro 株 1 10 100 e に る

6 e teに 2 2 に に

細胞 能の ot gr oo y or to ssy

10 otto ge 6 e te

ZA 1 st eお otro 株 0 に 10

1 e る 21日 の e ryst

oet 能 ト

細胞 能の o e g ssy における

2 e teに 2 10 00 e る 細胞 2

に ZA 1 s A egt e otro s A oeto s A に e rt er rt st A

A o s

02 g の to y に 細胞

2 の の so t o

における

株 2 e teに 2 10 00 e る 細胞

に の 2 の

の の

1

(18)

細胞 能の so ssy おける

6 s に 10 e る 細胞 ZA 1 s Aお egt e otro s A tr set 2 の

roet g A r t o s A ト so

er or g A に 10 00 e に

2 に er e s 細胞 学

e e ト e の 細胞

における

株 に 株 10 00 e に 2

に er e s 細胞 ト

学 析

の解析 s A ZA 1

株 株

に 解析

学 析 sot re erso 1101 A o A

解析 における の t ets t 00

1

(19)

ZA 1 の

ZA 1 s A導 細胞における ZA 1の 解析 1 A

ZA 1 における機能解析 ZA 1 s A

ZA 1の ZA 1 s Aお otro s A

に A における e t e に

ZA 1 s A ZA 1の A 000

に における ZA 1の ZA 1 s A に

る ester ott g

細胞 の 2

ZA 1 に る細胞 の る に ZA 1

s Aお otro s A 2 に細胞 神経 に

神経 10細胞の神経

の otro の神経 20 2 のに

ZA 1 s A 1 神経 の

0001 ZA 1 s A 細胞 の細

e tyの

ZA 1のヒト神経芽腫における細胞 能 の る 6 e teに ZA 1 s Aお otro s A 細胞 2

2 の細胞生 ssyに 解析 otro ZA 1

s A 生 の トにお

16

(20)

生 の 2 02

細胞 能の

ZA 1 細胞 る o e g

ssy 2 e teに ZA 1 s Aお otro s A 導

細胞 に s 2 に の

細胞 能 otro の

2 1 のに ZA 1 s A 206 12

016 ZA 1 s A 細胞 能 る

細胞 能の

ZA 1 細胞 る so ssy

2 e teに roet ト so er er に ZA 1 s Aお otro s A導 2 の細胞

2 に er e s 細胞 細

胞 ト e の

の otro 1 0 10 のに ZA 1 s A

1 細胞 能の 000

ZA 1お の 解析 1

ヒト神経芽腫細胞におけるZA 1 の に

る に ZA 1お 遺伝子の における遺伝

子 の 解析 ZA 1 s Aお s A に

ZA 1 の e t e お ester ott g 1

(21)

otro s A導 ZA 1 s A ZA 1

の A 000 に の A 0001

の s A

の A 0001に ZA 1の A

000 の

ZA 1 における

ZA 1 株における ZA 1の 解析 6 A

ZA 1 における機能解析

ZA 1の 株 ZA 1 st eお otro 株に

に A における e t e に

ZA 1 st e ZA 1の に A 0001 における ZA 1の ZA 1 st e

ester ott g

細胞 の

ZA 1 に る細胞 の る に ZA 1

st eお otro 株 2 細胞 神経 に

神経 10細胞の神経

の 細胞 の に大 otro の

神経 0 2 のに ZA 1 st e 0 61

神経 に 0001

1

(22)

細胞 能の

ZA 1 に る細胞 能 の る ZA 1 st eお

otro 株 6 e teに 2 2 の細胞 能

の ssyに の 2 の

の細胞 のの otro ZA 1

st e 学 る 2

00

細胞 能の

ZA 1 に る 細胞 能 の る

sot gr oo y or to ssy ZA 1 st eお otro 株

6 e teに 0 に 00 e 21日

の 細胞 能

の otro の 2 1 のに

ZA 1 st e 2 otro 00

細胞 能 10

ZA 1 細胞 る o e g

ssy ZA 1 st eお otro 株 2 e teに

に s 2 に の 細胞

能 の otro の 162 26

のに ZA 1 st e 21 1 に 00 細 胞

能 る

1

(23)

細胞 能 11

ZA 1 細胞 る so ssy

2 e teに roet ト so er

er に ZA 1 st eお otro 株 2 に er

に 細胞 otro の 細胞 110 6

のに ZA 1 st e 0 に

002 細胞 能 ZA 1 st e にお る

ZA 1お の 解析 6

ヒト神経芽腫細胞におけるZA 1 の に る にZA 1 st eお otro における の 解析

株に における A の

e t e に ZA 1の に の

A 0001

に の の ester ott g に

A の ZA 1の に

20

(24)

本研究の に る 神経 細胞 能

にお ZA 1 の に の

ZA 1 ヒト神経芽腫細胞株 1にお o ogee る

る ZA 1 における 細胞 能 に

お t o ogee の る 能

ZA 1 生 にお に 遺伝子 る

る の機能に 理 ヒト の研究

腫 の に の る研究

の 1 22 に 年 A お 子 の

る に の 腫 における機能解析

本研究 ZA 1の お における細胞 細胞

能 能の る ヒト神経芽腫における ZA 1の

に 解析 の 神経 ZA 1 に

1 に 6 細胞 能 ZA 1

に に 10 細胞 能 ZA 1

る に に

神経 の 神経系細胞にお ere gro t

tor 導 に生 る 26

細胞 る る ZA 1の に 神経

ZA 1 ヒト神経芽腫

にお に る 能 る 細胞の

21

(25)

腫 の に る ZA 1の に る ZA 1 ヒト神経芽腫にお

能 る 能

の る研究 ヒト神経芽腫 解析

ZA 1 eo 1 の s にお

に にお の tge

る に 1 ZA 1の に

t seにお る る 2

本研究の 本 にお ZA 1 細胞 る

細胞 能お 能 る に 腫 の に る

の ZA 1 にお ZA 1 株

細胞 能 に 細胞 細胞

に る細胞 腫 の に る

細胞に 機 る 2 本研究のZA 1 s A

ge に の 本 における 細胞

能の ZA 1に ヒト神経芽腫における

o ogee t o ogee の 能

の る研究 ヒト神経芽腫

解析 ZA 1 eo 1 の s の

る に の ZA 1 の に

の る 能 る 2 に

る 遺伝子 の る の に s

e oo e e e er Z の

介 sso te tor A る

22

(26)

子 機能 る 2 ト る遺伝子の に Z

の の お の 遺伝子の

における o A る 遺伝子

の る の細胞

る ト 腫における の

腫 お 腫 にお 遺伝子

腫 の に る 2 本 にお 20 の

の る 本 の遺伝子

の に o ogeosy st g regos

o e tes の お 0 1 の に 生

遺伝子 細胞 ト

に る 遺伝子の に る 腫 の

に る の 腫 子 る

に 本 にお 子生 学 子 る

の の 遺伝子 子に の

る 2 のの 子 の に

本研究 ヒト神経芽腫細胞株 る 1 ZA 1

お の におけるZA 1

の に の ZA 1 s A ZA 1

る の 1 ZA 1 に

の 6 s A

る ZA 1の 1 の ZA 1 の に

の る の機 る 能

本研究 に る ZA 1の 解析

ZA 1 に る の の に

2

(27)

細 機 に に解析 る の お o

遺伝子の る 子

の 細胞

の遺伝子 にお o A eso se A の に る er の

介 る 本 の る 神経 の

に る r sg t se 2 2

る 6 本 にお の

機 にお 2の る に機能

る 本研究 ZA 1 s A 2 に 神経 の

ZA 1 st e 2 神経 の の ZA 1

の機能 の 介 に 生 る 能

る 細 機 解 るに の解析 る

本 の遺伝子 の に る

に の る 機

解 の の 遺伝子

の 2 る 11 2 の に o

お の 本 0 程 A

の tr s te eso に る A

の る ZA 1

にお 解析 2 の

t ot so の ZA 1に る の 機 2

の 導 る る 能

の ZA 1 の に 細胞

2

(28)

る に 本 の に お の

機 に の る 能

2

(29)

ZA 1 ヒト神経芽腫細胞株 1 にお 細胞の 細胞

能 る o ogee の機能 tro

の に の る 生 る

能 の ZA 1 細胞 る

t o ogee の 能

ZA 1に る の 機 に 本 の

る に る る

26

(30)

ZA 1 の る に る

2 介 に の 子 る経

る 能 A の にZA 1

る 能 の 能 る の

の A の 能 に

2

(31)

本研究 るに 研究の 指導 日本大学医学 科学系 科 子 教に

本研究に 指導 日本大学医学 科学系

科学 越永従道教 教に

本研究 に 大 る 日本大学医

学 医学研究 の に日本大学医学

科学 の医 員の に

2

(32)

r er

e r er se e e

ro t s e ZA 1 or r r er

eerse r er

A A A AA

A A AA A

10

or r r er eerse r er

A AA A A A A A A

6

A or r r er eerse r er

A A AA

A A AA

12

1 e t e に の 細

2

(33)

s A

e s A se e e ZA 11 ese

Atsese

AAA AAA AAtt A AA A A gt ZA 12 ese

Atsese

A A A AAtt

A A AA A g

ese Atsese

A AAA AAtt

A AA Ag

2 s Aの 細

0

(34)

ZA 1 に る解析

解析

otro ZA 1 s A e otro ZA 1 t e e

細胞

細胞

神経 20

2 1 0001 0

2 0

61 0001 細胞 e ty

2

2 00 2

00 02 12

00 1

012 00

細胞 2

1 2 00

細胞 2

1 206

12 016 162

26 21

1 00 細胞 細胞 1 0

10 1 000 110

6 0

002 e t e 1 0 2

006 0001 1 1

022 0002

に る解析

解析 otro s A e

ZA 1 e t e 1

162 00 000

e t e e t e ester ott g

解析 の

1

(35)

ZA 1 A

A

1 ZA 1お に る ZA 1 の

A

2

(36)

2 ZA 1 に る細胞 神経 の

(37)

ZA 1 に る細胞 能の

(38)

ZA 1 に る細胞 能の

(39)

ZA 1 に る細胞 能の

6

(40)

ZA 1 A A

6 ZA 1 に る ZA 1 の

A

(41)

ZA 1 に る細胞 神経 の

(42)

ZA 1 に る細胞 能の

(43)

ZA 1 に る 細胞 能の

0

(44)

10 ZA 1 に る細胞 能の

1

(45)

11 ZA 1 に る細胞 能の

2

(46)

1 ZA 1お の に る A A お の ZA 1 の

ZA 1 s Aお s A 遺伝子

に A お e t e お ester

ott g ZA 1 の 解析 ZA 1の に

の に A る ZA 1

の に A 000 0001 0001 000

2 ZA 1 に る細胞 神経 の

ZA 1 s A 2 に 神経 e

の神経 に 10細胞の神経 の

ZA 1 に 神経 に 0001

ZA 1 に る細胞 能の

1 10 100 eに ZA 1 s A tr set 細胞 6 e

teに 2 2 に ssyに る 細胞

能の 解析 細胞 能に 2 02

ZA 1 に る細胞 能の

o e g ssy に 細胞 能 ZA 1 s A tr set 細胞 2 10 00 e る

に s お 2 の A

(47)

の e に の 細胞 能 解析

ZA 1 に 細胞 能 る 016

ZA 1 に る細胞 能の

so ssy 細胞 能 so erに ZA 1

s A tr set 細胞 10 00 e に 2

に er e s 細胞 A

ト る 細胞 能 ZA 1 に 細胞

能 000

6 ZA 1 における A A お のZA 1 の 解析

株 Aお ZA 1 の

解析 ZA 1 に の 0001

0002

ZA 1 に る細胞 神経 の

株 2 神経 e の

神経 に 10細胞の神経 の ZA 1

に 神経 に 0001

ZA 1 に る細胞 能の

1 10 100 e に 株 6 e teに 2 2

に ssyに る 細胞 能の 解析 ZA 1

に 細胞 能 る

(48)

2 00

ZA 1 に る 能の

ot gr oo y or to ssyに 能

0 に 株 10 1 e る

21日 ryst oet A

ト ZA 1 に

00

10 ZA 1 に る細胞 能の

o e g ssy に 細胞 能 2 10 00 e

に s 2 の A

の の る 細胞 能 解析 ZA 1

に 細胞 能 00

11 ZA 1 に る細胞 能の

so ssy 細胞 能 so erに 10

00 eに 2 に er e s

細胞 A ト 細胞 に

ZA 1 に 細胞 能 002

(49)

1 o o steerry tt y oo A eeger

orer roer rs eyo s o e e or ge to greter t 6 ys or ero sto rs gro strt to te re s oogy ro o 200 2 6 66

2 rs ogrty gte o ero sto et 200 6 21062120

o erso A o o o r A ros roer A ero e r osser o r et A ste tt y s ore e ter to ero sto s ro ss to syste s ore reort o 200 2 2 2

e e r s eo t to gs oyo y o o A y t ts ere e t ter to ero sto tg g yste toogy

ss to r er 2002 6 11101116

roer rt r erto rse ste ste erry e er r s A rot e org et e sos o te ter to rter or ero sto goss stg g

6

(50)

resose to tret et o 1 11 1661

6 A ros t os o e er er ts ger or oog etres o ero sto

stro oor t ors y or e or e gro s er 2002 1 1

e r ooe t g A oto er g tr es tt y ter to ero sto toogy ss to or rogost e to o

tets t er er ero st t ors reort ro te re s er ro er 2001 2 2 1261

ey eey oes tto A ert Ar s o g oo A r A A syste t re e o oe r

oog t or rers ero sto er es 200 10 12

o otter sto s e erso A t e e got r s t rst se reys ee oso er e A etts eso ee oy o ro oso e r 1 erse oto e tets

t ero sto g e 1 0 1 161

10 g ess A ero sto o r g r erset e 201 01 1

11 Z g e g Zo 2 reg tes

(51)

A st to tr s to ero sto es ogee 2012 1 1 21

12 sys o A oro A e r oy s o te 2 trget g r g t te roe o gees t g ose o o t o 201 10 e100 1

1 r e y oes A geet s er r ogeess 2010 1 2 6

1 oes A y e e geo s o er e 200 12 6 62

1 s gto os e s r y e os g o seg sr grs r g r os gse A yo et y to t te Z 206eo s sso te t ero eret to

e eeo et o ero sto s t o 2012 0 1

16 gto s e s os os r y e oso s o s e os g

r grs os e A g se et to o err t et y to regos ero sto y sree g o tssese eret y et y te regos e tr oo er 201 60

1 gto s os e s os r y

e oso o s o s e

(52)

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1 e s s gto os o grs os g r e os g o gse r oss e o oge tor or ero sto sso te t

et y to t te t r eo t o 201 166 16

1 o er r r grs g s o ys ro y s r os oto e gse et to yss o ery gost rer or g t e o ZA 1 tr ge

eret et y to er to 2010 106

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21 t e t s os o A ty o er gse Aerr t yer et y to o o ro oter ygote rrest 1 ZA 1 r t ors ero e r oyo 2010 0 1062106

22 seg r t s o

grs g os gse s et to o

(53)

re et eret y et y te rego sor er ers ro t 201

2 eros g t tr t Zygote rrest 1 Zr1 s oe ter e et gee rt or te ooyteto e ryo tr sto t eet 200 1 11

2 e ere og oo Ar os eo ore er ger t e resso tter o ygote rrest 1 ZA 1 ter tge t t e ryo re res A gro t

eret to tor oe or ogeet rote 1 1 gees o e ooytes troro e re tto e ryos ero ert e 200 20 0 1

2 2 eo s A yss s to tor tt gserer1 g r2 g se es s

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2 or g A re e ts r o t r y e s A orge ee et e gro t sg tre et es t ors t etstt otet ogee 200 2 2 620

2 ers se ys ro re ees e 200 22 2 266

0

(54)

2 t er sso e y o orote s ter et trget or er e er o 2006 16 1 0

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1 eye A to o o ogees re ste ro e resso ro g to to er ett 2001 16 11 12

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1

(55)

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res res 2s so et or ogee 201 6 6

2

(56)

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渡邉揚介

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(57)

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2011年

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(58)

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子 大 研介 越永従道

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大 研介 越永従道 渡邉揚介 本 子

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(59)

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1 本 本 渡邉揚介 子

大 研介 越永従道

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2012年 6

1 本 渡邉揚介 子

大 研介 越永従道 大 の 1

日本 科系 学 2012年 6

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6

(60)

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日本 学 学 2012年 11

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科学 2012年 11

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科学 2012年 11

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日本 科学 2012年 11

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(61)

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26 渡邉揚介 大

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日本 学 学 201 年 11

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学 学 201 年 11

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(62)

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0 渡邉揚介 大

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1 渡邉揚介 大

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学 学 201 年 11

渡邉揚介

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(63)

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渡邉揚介

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科学 201 年

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渡邉揚介

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科学 201 年

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201 年

60

(64)

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61

(65)

渡邉揚介

大 研介 越永従道 学

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渡邉揚介 大 研介 本

越永従道 遺伝子解析

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本 本 渡邉揚介

大 研介 越永従道

道 に 科 6 12 126

201

62

参照

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