クビナシアケウスはウミシダ類に擬態しているか?

C A N C E R 16 (2007), p.11-16

クビナシアケウスはウミシダ類に擬態しているか？

藤

田 喜

久

は じ め に クビナシアケウス Chalaroachaeus curvipes D e M a n, 1902は，ク モ ガニ科に属する 小 型のカ ニ類 で， 日本とインドネシアの Molucca Sea から報 告さ れている (Takeda, 1989). クモ ガニ類では， 頭 胸 甲 や 胸 脚 に カ イ メ ン 類 ， 刺 胞 動 物 ， ホ ヤ 類 な ど の 他 の 無 脊 椎 動 物 や 海 藻 を 付 着 さ せ る こ と が これ まで に 数 多 く 報 告 さ れ て い る が （例 え ば Wicksten, 1986, 1993; Guinot et al., 1995; Fuseya et al., 2001), 本種は コケ ム シ 類 を 胸 脚 に 付 着 さ せ ることが知られている （峯水 ，2000; 奥野， 2001; 川本 ・奥野，2003). 著者は近年 ，沖縄島の 北部にある瀬底島周辺の サンゴ礁域において ， ＂ガレ場＂ と呼 ばれる死 サ ンゴ塊や石灰岩片が集積した場所について，その 環境特性や，ガレ場に住む生物 （特にウミシダ類 を中 心 として ） の生活史に関する 研 究を行ってい る (Fujita et al., 2003; Obuchi et al., 2003; 藤田 ，未 発 表）． その過程で，ウミシダ類とクビナシアケ ウスが同所的に生息している事例を多々確認して おり，その色形，体サイズ，行動などが互いに似 てい る ことに気がつい た．本報告で は，これら両 生物の類似について，野外および室内観察から得 だ情報と生時の写真 を添えて紹介したい． 調 査 地 点 と 方 法 2003年4月- 2006年7月 までに，瀬底島の西側 海岸の2 地点において， S C U B A を用いて32回の 潜 水 調 査 を 行 っ た （図1 A ). 調 査 地 点 で は ， 水

Yoshihisa FUJITA: Morphological and behavioral resemblances between Chalaroachaeus curvipes D e M a n, 1902 (Decapoda: Brachyura: Majidae) and antedonid feather stars (Echinodermata: Crinoidea: Comatulida: Antedonidae) : mimicry or coincidence

?

深約 15 - 30 m に，ガ レ場と呼ばれる死サン ゴ塊 や 石 灰 岩 片 （以降，転石とする ） が 集 積 し た 場 所が広がっており （図1 B ), そ の 転 石 を 徒 手 に て 裏 返 し ， 転 石 の 下 側 に 生 息 す る 生 物 を 観 察 し た． 一部のクビナシアケウスとウミシダ類は研究 室に持ち帰り，水槽に収容して観察を行った． 結 果 と 考 察 1 . クビナシアケウスの生息場所 野外調査を通して ，20個体以上のクビナシアケ ウスが見出されたが，すべてガ レ場の転石下から 見つかった ． しかし，発見された個体数は多くな <' 1回の潜水において，最多でも 3個体程度で あ った ( 1匹も採取できない こともあった ）． ミ ン タ Comaster 一 方 ， 同 所 か ら は ， ハ ナ ウ ｀ ‘ nobilis (Carpenter, 1881) や コ ア シ ウ ミ シ ダ Comanthus parvicirrus (Mtiller, 1841) な ど の サ ンゴ礁の浅海域に普通に見られる大型種の幼ウミ シダや ， ヒメウミシダ科Antedonidaeユ カ リウミ シダ属 Dorometra に 属 す る 小 型 の ウ ミ シ ダ 類 数 種も見出された特に，本研究の調査地点では， ユ カリウミシダ属の未記載種である「セ‘ノ コ ヒメ ウ ミ シ ダ （仮 称 ）Dorometra sp.」 が 極 め て 高 い 密度で生息しており，腕長 5 m m に満たない若齢 個体から最大腕長が2 c m 程度の成体まで， 一年

中確認できた (Obuchi et al., 2003; Kogo et al. in , preparation) (図 2 A). また，クビナシアケウスと セ ソコヒメウミシダ が同じ転石下から見つかる事例も観察された ． 2 外部形態の類似 クビナシアケウスは， 外 部形態，体色， サ イ ズがセソ コ ヒメウミシダに よ く類似していた （図 2 B , C, D ). 口盤 という基本的体構造に対して嵩い類似性を示して

12 クビナシアケウスはウミシダ類に擬態しているか？ おり，クビナシアケウスの胸脚および頭胸甲が， ウミシダ類の腕と羽枝および口盤に，それぞれ相 当していると判断することができた． 図1 野外調査地(A ) とガレ場 (B ). ク ビ ナ シ ア ケ ウ ス は ， 頭 胸 甲 に 比 べ 歩 脚 が 極 めて長く，例外無く コケ ム シ 類 を 付 着 さ せ て い た が ， こ れ に よ り ， ウ ミ シ ダ の 腕 と 羽 枝 の 形 態 に よ り 類 似 し た 印 象 を 与 え て い た な お ， ク ビ ナシアケウスが コケムシ類を胸脚に 付 箔させる 現象は，クモガニ類に広く見られる「

decorating

behavior

」の 一例 と考えられ，クビナシアケウス の“能動的’行動であると思われる． また ，

1

例 のみの観察であるが，室内飼育中に脱皮した個体 が，脱皮殻に残ったコケムシ類を付け直す行動も 観察された．

3.

落下行動の類似 ウミシダ類の一部の種は，遊泳行動を示すこ とが知られている （例えば小 郷，1974). セソコヒ メウミシダも，水中や水槽内において指や棒など で触れて 刺激を与えると短時間の遊泳行動を示し た． しかし，遊泳を停止したり，無理にウミシダ を水中に放すと，腕を上方に伸 ばし，中背板と巻 枝部分を下にして緩やかに落下する行動 （以降， 落下行動とする ） が観察できた （図

2 E ).

一方，クビナシアケウスにおいても，水中で無 理に放すと胸脚を背方に伸ばし，頭胸部を下にし て 緩 や か に 落 下 す る 行 動 が 見 ら れ （図

2 F ),

セ ソコヒメウミシダの落下行動と類似していた． 同様の落下行動を， 沖縄のサンゴ礁浅海域に生 息する 他 のク モガニ類を用いて観察したところ， 胸 脚 を 腹 側 に折り曲げて落下するか （図2 G ), 脚 を 広 げ た 状 態 で 落 下 す る 行 動 が 見 ら れ た （図 2 H). しかし，クビナシアケウスほど胸脚を背 甲の上方に曲げる行動は確認できなかった． 4 . ク ビ ナ シ ア ケ ウ ス の ウ ミ シ ダ 類 と の 類 似 は 「擬態」なのだろうか？ 以 上 の よ う に ， ク ビ ナ シ ア ケ ウ ス は ， 生 息 場 所，外部の形態（ サ イズ，色彩，形），行動につ いて，ウミシダ類 （特に セ ソコヒメウミシダ） と よく類似している こ とが明らかとなった．ここで は，これらの類似が，擬態と判断できるかどうか について考えてみたい． 1 ) 本研究における「擬態」の定義 擬態は，擬態者 （信号発信者） とモデルと信号

藤 田 喜 久 図2 クビナシアケウスとセ ‘ノコヒメウミシダ （仮称） との類似． A. 転石下に高密度で生息するセソコヒメウミ シダ： B , クビナ シアケウス，標本写真；C , D, 同所か ら得られたクビナシアケウス （矢印 ） とセソコヒメウミシダ，水槽写真： E . セソコヒメウミシダの 落下行動： F, クビナシアケウスの落下行動 ．矢印部は頭胸甲を指す： G . クモガニ類の落下行動 ．歩 脚を腹側に折りたたむケース： H, クモガニ類の落下行動．歩脚を広げるケース．

13

14 クピナシアケウスはウミシダ類に擬態しているか？ 受信者という 3者があ って成り立っているもので あり， 「信号発信者が，信号受信者が関心を持つ 信号を発することによって，信号受信者を欺＜ 現象」と定義されている (Wickler, 1968). 擬態は さらに，「標識擬態または単に擬態 ：mimicry」と 「隠蔽的擬態あるいは模倣： m i mesis」に分けられ ており，「標識的擬態」とは，擬態者が目立つ形 や目立つ色（標識色，広告色）を持ち，信号受 信者が関心を持つような信号がまねられた場合を 指し， 「模倣や隠蔽的擬態」とは，擬態者が目立 たない形や色 （隠蔽色 ） を持ち，信号受信者が注 意をひかない背景や居場所が まねられている場合 を指すと定義されている (Wickler, 1968; 岩波生 物学辞典， 1996;上田， 1997a;藤原， 2007). 一方， Randall (2005) は，海産魚類の擬態についての 総説の中で，隠蔽的擬態は「基質，植物，固着性 の生物に似ていること」，標識的擬態は「活動的 な生物に似ていること」と定義している． 近年，視覚的な外部形態に関する擬態の他に， 音声や 化学信号などの擬態現象も見つかっており （上田， 1997a), 擬態の定義についてはまだまだ議 論 ・改訂の余地が残っているようである．本研究 では， Wickler (1968) などによる定義に従うも のとし，「擬態」は，ことわりの無い限り「標識 的擬態」を指すこととする． 2 ) クピナシアケウスはウミシダ類に擬態してい る？ まず，先の定義に従い，擬態システムを成立 させる＂モデル”と“擬態者＂と＂信号受信者＂ という 3者について考えてみたい．本研究におい て， 1 ) クビナシアケウスが コケム シ類を胸脚に 付着させることによって，ウミシダ類に類似する こと， 2 ) コケム シ類を胸脚に付着させる行動が 能動的に行われていること，が観察されたことか ら，擬態者はクビナ シアケウス，モデル生物はウ ミシダ類であると考えることができる．一方，信 号受信者は，過去の擬態研究では，「捕食者」が 該当している ことが多い (Wickler, 1968). クビ ナシアケウスを捕食する生物については明らかで はないが，魚類，頭足類，大型の十脚甲殻類， 一 部の棘皮動物 （クモヒ トデ類など） などが考えら れる． 次に，クビナシアケウスとウミシダ類の類似 が，「擬態」と「隠蔽的擬態」のどちらに相当す るかを考えてみる．先の定義を考慮すると，「擬 態」と判断するためには，少なくともモデル生 物のウミシダ類が捕食を受けにくい特徴をもつこ とが絶対的な条件として挙げられるであろう ．一 般的に，ウミシダ類を含む棘皮動物は，毒性物質 をもつこと (chemical defense) や，体の構造的 特徴 (structural defense: 棘をもつことや，体の 大部分を炭酸カルシウムの骨格が占めているので 「美味しくない」ことなど） によって，捕食者に 対する防御が知られている (Bryan et al., 1997). ウミシダ類は，硫酸基を有したポリケチド化合物 (polyketide sulfate) な ど を 持 っ て お り ， 魚 の 捕 食を抑制することが知られている (Rideout et al., 1979; Bakus, 1981; Rideout & Sutherland, 1981, 1985; Bryan et al., 1997). このことからは，クビ ナシアケウスは，誨性物質をもつ （あるいは“不 味い" ) ウミシダ類に擬態することにより捕食を 免れている擬態者である可能性が示唆される． ま た，この場合の擬態のタイプは，有癖種に無毒種 が似るという「ベイツ型擬態」に相 当するものと 思われる (Wickler, 1968などを参照 ）． ただし， 現在までに，クビナシアケウスのモデル生物と 思われる小型ウミシダ類 （特にセソコヒメウミシ ダ）の毒性物質に関する研究は行われていないこ とは強く述べておきたい． 3 ) 擬態に否定的な考え方 ある生物間の類似が，擬態か擬態でないかを解 明することはそう簡単なことではない (Wickler, 1968; 長谷川， 1997). ここ では，クビナシア ケウスがウミシダ類に擬態していると判断するこ とに否定的な事例や考え方を 三つ挙げてみたい． まず 一つ目 は，ウミシダ類を補食する魚 類や ヒ トデの例が知られていることである （例 え ば 小

郷， 1974; M eyer et al., 1984; Nichols, 1996). これ らの例は， ウミシダ類が毒性物質を持ち捕食を受 けにくいという研究に矛盾するが，スキューバ潜 水観察や水中ビデオ記録などによる直接観察， 捕 食生物の胃内容物調査，ウミシダ類の成体標本の 多くに再生腕が見られる こと ，などに基づいてい る．ただし，本研究でクビナシアケウスのモデル

藤 田 喜 久 15 生物 と想定しているセソコヒメウミシダ （および

'i

縁種）が捕食を受けているという情報は，現在 までに得ら れていない． また，ウミシダ類だけを 専門 に食べる生物の報告 （寄生性の生物を除く ） + これまでに知られておらず，捕食の観察事例 の大部分はウミシダ類の腕や羽枝の一部を食べる 程度（ カクレエピ類などの共生生物を捕食してい るという考えも ある ）であるということなども考 慮する と，「捕食事例がある＝擬態ではない 」 と 判断する ことも問題がありそうである. Wickler (1968) は， 擬態の定義の議論の中で，「味が悪 い，防御力がある， または保護されている， とい うような表現 はいつもある限度内でしか有効でな い．全か無かということはないのである．ある特 定の条件のもとでのみ，それも僅かばかりの利益 が得られるのである」と述べ，ある擬態がすべて の捕食者に対して有効である必要はないという考 え方を示している． 二つ目 は，クビナシアケウスの生息環境がガ レ場の転石下であり，「転石がめくられる」とい うよ うな特 別な状況が起こ らない限り， 捕食者 の目にはつきにくい ため， 特に擬態の必要がない のでは という考え方である ． さらに，これに関連 した 三つ目として，両生物の体色は決して「標識 的」ではなく，むしろ「隠蔽的擬態」の 一例では ないかとの考え方も挙げられる ． クビナシアケウ スは，見方に よれ ば海藻の破片であり， 地味な体 色と合わせ考えると，転石やそれに生じる海藻な どをモチーフとした「隠蔽的擬態」の一例と 判断 できなくはない．ただし，隠蔽的擬態であるなら ば，なぜクビナシアケウスは他 のク モガニ類と異 なり，わざわざ コケム シ類だけを体に付着させる のか？という疑問が残る ．一方， セソコヒメウミ シダも，‘‘海の華”とも形容される色鮮やかな 他 のウミシダ類に比べて体色がかなり地味 （図

2 C ,

D ) で，死サンゴ塊などに対して隠蔽的な効果が あるようにも思われる． 毒性物質を持つ生物は， 派 手 な 体 色 を 呈 す る 場 合 が 多 い の で (Wickler, 1968; 小野，2004), この点からは，セソコヒメウ ミシダを はじ めとするヒメウミシダ科の小型ウ ミシダ類は毒性物質を持たない可能性も考えら れる．

5 .

おわりに サ ン ゴ 礁 海 域 で は ， 魚 類 を は じ め と し て ， ウ ミ ヘ ビ や ミ ノ カ サ ゴ な ど の 複 数 の 有 毒 ・危 険生物に擬態する頭足類のミミックオク トパス Thaumoctopus m i micus N o r m a n & H o c h berg, 2005 や，ウミウシ類とヒラムシ類と棘皮動物 （ナマ コ類） との複雑な擬態関係など，驚くべき巧妙な 擬態例が見つかっているが (N o r m a n et al., 2001; 小野， 2004; N o r m a n & Hochberg, 2005; Randall, 2005), 実証 的な研究例を基にして擬態と判断し ている例は極めて少ないように思われる．本研究 においても，クビナシアケウスはウミシダ類に擬 態していることが示唆されたものの ，実証 的な研 究データを欠いている ことによ り，結局は曖昧な 判断に終わってし まった ．先にも述べたように， ある 生物間の類似が，擬態か擬態でないかを解明 することはそう簡単なことではないまた，擬態 か擬態でないかという考え方に縛られないで別の 見方をすれば，クビナシアケウスは，カモフラ ー ジュによるガレ場環境への「隠蔽的擬態」と， コ ケムシ類を胸脚 に付着させることによるウミシダ 類への「擬態」，の両手法を持つ こ とで，ガ レ場 環境でより安全に生活できるよう工夫していると 解釈できるかもしれない． 陸上生物 （昆虫，は虫類，鳥類など ） を主と する先行研究では，野外あるいは実験室内にて 実験的 （例えば捕食実験など）に擬態の効果を検 証する例が数多く知られている （例えば，有田， 1997; 大崎，1997; 大場，1997;森 ・長谷川， 1997;上 田， 1997b). 今後は， モデル 生物であるウミシダ 類 （特に，セソ コヒ メウミシダ）の褥性物質の研 究と，擬態の効果を検証するための野外および室 内実験を行い，詳細に検討する必要がある． クピ ナシアケウスは，沖縄のサンゴ礁ガレ場において 決して多産する種ではないが，極めて珍しい種と いうわけでもないため，実証的研究に耐えうる個 体数を確保することは十分に可能であると思われ る． この興味深い現象に立ち向かう研究者が現れ ることを切に望む． 謝 辞 野外調査および標本採集に ご協力いただいた，

16 クビナシアケウスはウミシダ類に擬態しているか？ 琉 球 大 学 熱 帯 生 物 圏 研 究 セ ン タ ー 瀬 底 島 実 験 所 技 官 の 中 野 義 勝 氏 ， 琉 球 大学 上 原研 究室 （ 当 時 ） の小 渕 正 美 君 ， 琉 球 大 学 医 学 部 の 伊 藤 茜 さ ん の 諸 氏 に 感 謝 し ます． また， 原 稿 を 査 読 し て い た だ き ， 有 益 な 助 言 を い た だ き ました 琉 球 大 学 理 学 部 非 常 勤 講 師 の 大 澤 正幸 博 士 に 深 謝 い た し ま す ． 本 研 究 の と り ま と め に は ， 財 団 法 人 水 産 無 脊椎 動 物 研 究 所 の2007年 度 個 別 研 究 助 成 の 援 助 を 受 けた．

文 献

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（藤 田 喜 久 ：琉球 大 学 大 学 教 育 セ ン タ ー ／