備讃瀬戸高松地先海域における年基礎生産量-香川大学学術情報リポジトリ

香川大学農学部学術報告 欝30巻 軍64号163∼174，1979 163

備讃瀬戸高松地先海域における年基礎生産量

井 上 裕 雄

THE ANNUAL PRIMARY PRODUCTIONIN THE BISAN，SETO

WATERS OFF TAKAMATSU

HiI00 INOUE

In the recent years certain authers have suggested mathematical models to express the

photosynthesis curve glVlng the relation betweenirr’adiance and photosynthesis．One of the

mostinteresting modelsis that of STEELE，Which gives more attention to thelightinhibited

upper part of the photosynthesis curve andis much simpler’With r’egard to mathematical treatment．

In the Bisan−SetO WaterS，a number of simplifications are accepted，namely：1．the water COlumnis optical1y homogeneous；2．the water columnisisothermic；3．the phytoplanktonis

homogeneously distributedin depth and over time．Furthermore，it may beassumed that the

photosynthesis curveis constant with depth and time，aSin most of the ecologicalmodel．

Accordingly，uSing the STEELE’s model，the totalprimary production rate pe玉■ unit of

COnCentration of chlorophyll−a beneath a unit of water surface at time t（∑P（a）i）willbe

鞄（れ＝J詣（α）♂g＝旦禁β｛ト吋（■一方〃／よ■㍍）｝

Where b（a）＝primary production rate per unit of chlorophyll−a，Pm（a）＝maXimalprimarァ

production rIate Per unit of chlorophylトa at saturationirradianceim，i。＝Subsurfaceirradiance，

FL＝Verticalextinction coefficient，Z＝depth．

Day rate integrals are calculated according to the method based on summation of rates of

shortintervals．

From the above equationitisclear that thedata necessary for estimation of the dai1y rate

Of primary production are♪m（a），im，i。，and p．VaIues ofみ（a）obtainedin the Bisan，S声tO

WaterS andits environs were plotted against water temperatures．From this figureitis

possibユe to find a range ofみ（a）as a functionof water temperature．The relation between

？m（a）andim was shownas follows：bm（a）／im＝0．0035mg C／mg Chl．−a・ft−C・hr．The vertical

extinction coefficient was estimated on the basis of SS and CODd，COnSidering the s11n

altitude．The representative values fori。COuld be calculatbd using monthly means of daiIy

SOlar and sky radiation on the sea surface．Fur・thermore，SeaSOnalvariationin the concentr・ ation of dllof・OpIlyll−a WaS Sbown．

As a consequence，the annualgross primary production beneath a unit of wate rsurfacein

the Bisan・SetO WaterS Off Takamatsu was、estimated rough1y at O．37pO．67kg C／m2．year，

based on summation of monthly means of dai1y gross primary production．

The estimation willserve for comparlng the productivity of the Bisan−SetO WaterS With

Other waters and as a basis for evaluating subsequent changein productivity，SuCh asmight

香川大学農学部学術報告 井 上 裕 雄 164 備讃瀬戸高松地先海域における年基礎総生産鼠を見税った． 植物プランクトンの基礎生産速度と放射照度の関係を表す数理モデルほ，これ■まで，いくつか提案されているが，そ の中で STEELEモデルは，強光阻害現象をよく説明すること，数学的取り扱いが容易であることなどの点で，優れ ている． ところで，当海域では，潮流が速く，鉛直混合がきわめて強いの■で，水質環境ほ金屑に渡ってほぼ一・様であり，植 物プランクトンもほぼ均一・に分布している． したがって，このような条件を考慮して，STEELEモデルを使えば，ある時刻における単位cbl．−a浪度当りの単位 水面積下基礎生慮速度∑♪（α）′は次のように書ける． 即（〃）′＝i；♪（α）dz＝塵坐β〈トexp（−わ／さ∽）〉 〝 ここで，♪（a）は単位chl．−a還・当り基礎総生慮速度，bm（a）は飽和放射照度i−mにおける単位Chl．−a鼠当り最大 基礎給生産速度，よ■。は水面直下放射照度，〝は鉛直消散係数，Zは深さである．単位水面積下の日基礎総生産速度は 分割した短時間の生産速度の和として見積るこ．とができる．この場合，♪∽，㍍，〝，g。を知る必要がある． 備讃瀬戸およびその周辺海域で得られた♪川（α）の値を水温に対してプロソトすると，とくに水温の高い領域でかな りのバラツキを持つが，水温の関数として−の♪沼（α）をある範蹄として示すことができた．また，♪桝（q）／よ■桝＝0．0035mg C／mgChl．・a・ft−C・hrの関係を求めた．pは，太陽高度を変数とし，SSとCODdのデータにもとづいて，推辞され ；わの代表値は月平均水平面日射盈をもとに，宙逮放射と散乱放射に分離して，求められた．従来のデータから当海 域におけるCI11．−a浪皮の平均的な季節変動を明らかにした． このようにして決定された諸値を使って，備讃瀬戸高松地先海域での平均的な単位水面績下の年基礎生産鼠を見積っ たところ，0．37∼0．67kgC／m2．yeaI・の結果を得た．他の種々な海域における生産慮と比較することは，、また生産意の 年々の変化を追跡することば，海域環境を積分的意味において理．解するのに役立つであろう． （1）単位水面積下基礎生産速度の推算 植物プランクトンの基捉生産速度は放射の強さの関数であり，飽和値に達する■まで放射の強さとともに増すが，それ 以上の強い放射を受けると阻害される． この強光阻害現象を含めた♪−・￡曲線（基礎生塵速度♪と放射照度iを関係づける曲線）のモデルとしていくつか の式が提案されているが，その中でSTE乱Eモデル（STEELE（81））がもっとも実用性が高い． STEELEモデルは式（1）で示される． ♪＝頑扉βトαi （1） ♪は単位容積当り基礎給生産速度，fは放射照度，♪”ほ光飽和における単位容敢当り基礎総生産速度である．♪−よ曲 線は，一・般に，gの小さい場合（α∼≪1）に♪は￡に比例し，￡＝ダ蜘において♪は最大値♪〃をとるといった様相 を呈する．この条件を満たすようにすれば，式（2）を得る． ♪／♪桝＝（∼／㍍）♂1￣U／J桝） （2） ところで，一腰に，♪−よ■曲線の形は植物プランクトンの種類・活性，温度・栄養塩類などの水質条件，測定前の条 件などによって変ると言われている． しかしながら，井上（14）（15〉は，（i）貪栄養水塊と富栄養水塊におけるb−iデータ（IcHIMURAetal．（13）），（ii）su孟 formとshadeformのb−iデータ（RYT‡IER−MENZELく28）），（iii）異なる種類のb−・ifl−ク（RYTHER（27））を使 って，♪／♪桝をオ／≠夙に対してプロットしたところ，いずれの場合も式（2）で表される−・つの曲線によく適合すること を認めた． そこで，このSTEELEモデルを使って，植物プランクトンは有光屑全体に均一・に分布し，その他の水質環境もー儲 であるとして（備讃瀬戸海域はほぼこのように考えてよい（9）（16）），単位水面私下基礎給生産速度の推算を試みること にした． ある時点での単位水面積下の基礎総生産速度∑か は式（3）で求まる． ∑か＝！：ム♪ゐ （3）

第30巻 第64号（1979） 備讃瀬戸高松地先海域における年基礎生産屈 少ほ単位容積当りの基礎給生産速度，gは深さで水面から下方向に正，gゐは底までの深さ． ♪を式（2）で表わし，Z∂＝…と近似して（備讃瀬戸海域ではこのようにおける），結局， ∑か＝塵−β（トβ・−f。／㍍） 〝 を得る．ただし，よ■。は水面直下の放射照度で，放射の減衰は 粛＝一再dg 165 （4） （5） で表わされるものとする．匹は垂直消散係数（下方向放射照度減衰係数）である． このような方法で単位水面放下の基礎生産速度を求める際には，み，ブ鯛，〝，g〃を知る必要がある． （2）p桝，‡桝について 弱い放射の条件においては，細胞中の光合成要因が非光合成要因よりも光合成速度に，より一層，制限的に働くと言 う．つまり，光合成速度はSTEEMANN：NIELSENのいう光化学的過程の効率によって規制される．この過程では温度 の影響ははとんどなく，♪は∫に比例する． 放射の強さが増すと，酵素の関与する生化学的過程が制限的に働く．MYヱRSが括摘するように，♪桝 はその細胞の 内的な生化学的メカニズムに固有のもので，細胞の生理学的状態に．より大きく変るから，温度に関係し，栄養塩類，微 爵要素，ビタミンなどに影響される． さて，弱い放射の条件では，bはiに比例し，この比例定数として，39×10−4（WINOXUR），44×10−4（GESSNER） mgC／mgClll．・f卜C・山・などが知られている．そこで，両者の平均値を用いれば，式（2）においてよ／よ■班≪1の場合， bm（a）／im＝15・5×10■，隼 mgC／mgChレa・ft−C・h！ （6） と書ける．imはft−C，bm（a）は単位Chl．−a盈当りの基礎総生産速度で，mgC／mgChl．−a・hr単位である． ￠＝mgCbl．／mgCllレaとおいた． ♪班（〃）／㍍が既知であれば，式（2）によって，あるよ値における♪（〃）の測定値を使って，㍍が求まり，したがっ て，また，み（α）も求まる． 松平ほか（19）が備後・燵灘海域で年間を通して測定したChl．−a濃度，Chl．濃度の値を使って￠値を計算すると， J雪d㌧1月U如∈＼U如已．︵d︶Ed 0 nO 6 4 1

6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30

O Kuruma prawn culture pond in Tarumi bay

●1・5ゐeJe加emα・2・肌花OCんryぶiざ，3・β乱れαJieJJα （McALLISTERetal）

Fig．1Dependence of maximalgross primary production rate per unit of chlorophylla upon water temperature．

井 上 裕 堆 香川大学農学部学術報告 166 大部分が1．8∼2．9に範囲し，年平均2．3であった．そこで，￠＝2．3とおけば，結局， ♪桝（〃）／表一別＝0．0035 mgC／mgCIlレa・fトC・bI （7） となる． 松平ほか（19）および遠藤（7〉くS）は，蛍光灯（12．Oklux）タンク装置・C−14法を使って，備後・燵灘海域における 基礎生産速度を年間通して測定した．これらのデータを再整理し，式（7）の関係を使って，式（2）から♪桝（〃），査掴を求め ることができる． 他方，井上一原田（15）は香川県亀水湾および飽水湾奥に位置するクルマエビ養殖場において，明一博瓶現場懸垂・溶 存酸素法で，基礎給生産速度を測り，直接，♪招（α），≠椚を得ている．この場合， b嘱（a）／i’彬＝0“0041 mgC／mgChl．−a・ft−C・hr の年平均値（範囲0．0017∼0．0059）であった． （8） これらの結果を招めて，♪桝（α）を温度の関数として示したのがFig．1である． 前述のように，♪桝をきめる制限過程は細胞的過程であって，内的な生化学的過程に固有の特性といえ寧．そこで， 細胞内炭素の単位鼠当りで考えると，栄養塩類が制限的でない場合，−・定の♪明（c）があるとしてよい（STRICⅨLAND 〈＄3〉）．♪桝（c）は細胞内炭素鼻基準で表わした基礎総生産速度で，温度に依存する． 栄養塩類が制限的でない場合，McALLISTER et al．（20〉によれば， bm（c）＝0．20β（0） mgC／mgplantC・hr 程度である．β（0）は0＝200Cで1になる温度係数とする．plantC／Chl．−a＝Kとおけば， （9） bm（a）＝0巾20β（0）K mgC／mgChl・−a・hr （10） と書ける．したがって，式（6）から ㍍＝129β（の fトC （11） を得る． 栄養塩類が制限的でなくても，Sun form（heliophillic）ではKが大きく，式（10）の関係によって，bm（a）が大き くなり，Shade董orn（umbrophillic）ではKが小さく，したがってbm（a）が小さくなる（RYTHER−MENZEL（28）， IcHIMURA et al．（13）などを参照） 栄養塩類が欠乏すると，♪擁（c）が減少する． この場合， Pm（a）＝0．20β（0）Kf（N） mgC／mgChl．−a・hr （12） とおけば， よ侶＝129β（の昔′（Ⅳ） fしC _（13） である．ただし，ノー（Ⅳ）は栄進塩類摂取速度を表わす係数で，ノてⅣ）≦1とする． 主として櫨藻からなる沿岸海水について，N，P が十分あるとき，∬＝25，栄養塩頭の欠乏したものでは，∬＝60 程度という観測がある（STRICI⊂LAND（33））・栄益塩類が欠乏するとbm（a）は小さくなる（McALLISTERetal．（20）， IcIIIMURAet al・（1＄）などを参照）．これは，栄養塩類が欠乏するとgは増加するが，その増加を打消すようなJ■（Ⅳ） のはるかに大きい減少（双曲線的減少）〈5）（￠）があるので，結局，♪川（α）ほ小さくなる，と解釈される． また，β桝（α）はchloI・Opbyll活性の差異（老化現象など），あるいは植物プランクトンの種類によっても影響され るであろう．基礎生産速度のテスト申，動物プランクトンによる摂食の影響も起るとみなければならない． Fig．1に見るように，比較的高い水温領域で♪桝（α）はかなりの範囲にバラックのは，上述したいくつかの要因のい ずれかの作用，またはそれらの複合した作用によって説明されるであろう．しかし，詳細な検討のためには，さらに研 究を必要とする． そこで，当面の課題である高松市地先海域における年基礎給生産盈推算のための♪明（α）値として，結局，（イ）Fig．1 に描いた実線の関係（Ⅰ）と，（ロ）Fig．1に点線で描いた関係（Ⅱ）の両者を使用せざるを得なかった．したがって，基 礎生産力を可能な範囲として算出することになる．なお，f，〃は式（7）より推定した．このようにして得た♪桝（α），㍍の 月別値を・Tablelに括める．

解30幾 筋64号（1979） 備讃瀬戸局松地先海域における年基礎生産慮 167 （3）〝について 田中一井上（85）は，香川県小豆島内海湾で，年間を通して，〟m￣1（垂直消散係数，視感度補正水中照度計を使用）， CODd g／m8（0巾45p ミリポァ・フィルタ一による濾過海水のCODで，溶存態有機物濃度の指標），SSg／m8（0．45p ミリボァ・フィルターで濾別した懸濁態物質濃度）を剰定した．これらのデ⊥・タを使用すれば，別m￣1（天頂消散係数） をCODdとSSの関数として式（14）のように近似することがで卓る． 7？−77w＝0い009（SS）＋0い225（CODd） ただし， り＝〝COS8 である．∂は観測時の太陽放射の屈折角，り紺は清澄海水の天頂消散係数で01．040m￣’1桂皮としてよい． 高松市地先海域の月別平均のSS，CODd（高松市公害課資料（34），香川県公害課資料（17），井上（16）などを使って 整理）をTablelに括めた．これらの低から，式（14），（15）によって，名月中央日における〝値を推算し，結果を Table2 に示した．

TablelData on which estimations of gross primary prodlユCtiion

rate aIe based．

Note＊：mg C／mg Chl．−a・hr，0：Water temperature，SS：PaIticulate matter filtered out through Millipore

HA filters，CODd：Chemicaloxygen demand for sea water sample filtered，：Zenith extinction coefficient，Chl．−a：Concentration of chlorophy11−a，bm（a）：Maximalrate of gross primary produc−

tion per unit of chlorophylla obtained for saturationirradianceim，（Ⅰ）：Estimated on the basis of the solidiine shownin Fig．1，（ⅠⅠ）：Estimated on the basisofthe brokenlineshownin Fig・1・

（4）‡。について 過去5ケ年の月別平均水平面日射鼓日宥壬馴直β（cal／cm2・day）（香川大学虚学部気象観測資料による）から，各月 中央日における各時刻の水面値下の水平面照度さ。を次のようにして算出した． 水平面日射鼻日精劉直Eは式（16）で近似される． β＝0．57入．（5。＋仇） （16） 入：日出から日入までの時間，5。と仇：南中時における水平面直逮太陽放射と水平面散乱太陽放射． ところで，水平面直遠大陽放射5は S＝／。e−ク。丁柑sin彪 （17） である．J。：太陽常数（≒1．94cal／cm2・min），∂。：桝＝1における乾燥大気の消散係数（0．094），沼：通過空気鼠 （＝COSeCカ），ゐ：太陽高度，丁：LINXE旧法による混濁因子， 他方，水平面散乱太陽放射茸は

井 上 裕 雄 香川大学農学部学術報告 168

0 2 4 6 8 10 12 14 16

TuTbidityfactoI，（丁）

Fig．2I）ependence of C。in eq．（18）upon turbidity factor．

ガ＝C。ノ言i言頂 （18） によって経験的に整理されている．C。は混濁因子丁に依存し，その様相はFig．2のようである． 丁・を仮定し，式（16），（17），（18）を使って，試行法により，ゐに対する5と茸を見積ることができる． （5＋ガ）の水面（穏かな水面を想定）における反射率丘は式（19）によった． 点＝γぶ＋（γ〝−γβ）／（ノ＋5／ガ） γg：直達太陽放射の水面反射率でFRESNEL法則による，γ■∬：散乱太陽放射の水面反射率（≒0．06）． 以上の計算過程を経て，水面直下の水平面日射盈を求めれば， 可視領域放射／全日射＝0．42（水平面） および

Table 2 Data of solar and sky radiation，Subsurface jlluminance， Verticalextinction coefficient，and rate of grossprimary productionin Bisan・SetO WaterS Off Takamatsu．

香川大学農学部学術報告 井 上 裕 雄

170

Note

t：Time tis meas11red with regaId to zero time taken atlocalmidday（hr） h：Sun altitude（deg）．

入：Time from sunrise to sunset（hr）．

丁：Turbidity factor according to the Linke’s old method．

E：Solar plus diffuse sky radiation on a horizontalplane（cal／Cm2・day）． S：Solar radiation on a horizontalplane（cal／Cm2・min）．

H：Diff11Se Sky radiation on a horizontalplane（cal／Cm2・min）． R：Reflection of（S−H）by the water surface（％）．

i’。：Subsurfaceirradiance（×103ft−C）．

IL：Verticalextinction coefficient（m−1）．

≡凄（a）t：Rate of gross primary prod11Ction per unit of concentIation of chlorophylla beneath a unit of Water Surface at time t（mg C・m3／mg Chl．−a・m2・hr）．

G．P．：I）aily rate ofgross primary pIOduction beneath a unit of water surface（gC／m2・day）小 （Ⅰ）：Estimated on the basis of the solidline shownin Fig・1

（ⅠⅠ）：Estimated on the basis of the申rokenline shownin Fig・1u

Ical／cm2・min（可神領域放射）＝1。56×104ft−C の関係から，ゐに対する水面直下の照度り。を眉出し得る．このようにして得たオ。をTable2に示す． （5）単位水面積下の年基礎総生産畳 各月中央日における各時刻の単位Chl．−a濃度当りの基礎給生産速度（単位水面積下）∑♪（α）fを式（4）により求め （Table 2），1日の総和を得て，これにChl．−a濃度を乗ずれば，単位水面積下の日基礎給生産速度G．P．を得る． Fig．3はChl．−a濃度の季節的変化を示し，月平値としてまとめたものである． このようにして推界した単位水面積下の日基礎総生産速度G．P．の月平均値をFig．4 に描く．ここではタ桝（α）値 の範囲に対応したG．Pひの可能な範囲として示されている． 備讃瀬戸高松地先海域における単位水面鏡下の年基礎生産法は，（工）の場合（P桝（α）をFig．1の（Ⅰ）とした場合） 0．63KgC／m2・year，（I［）の場合（P桝（a）をFig．1の（Ⅱ）とした場合）Ol、37kgC／m2・yearと推算された．

171 第30巻 算64号（1979） 備讃瀬戸高松地先海域における年基礎生産慮 8 M∈＼暫ヒご㍗．〓Uこ杏仁七一己盲SuOU 6 4

Fig．3Seasonalvariationinconcentrationofchlorophyllain

Bisan・SetO WaterS Off Takamatsu．

4 ぉp・笥＼U細 雪篭npOトdごd眉hd∽SOJ如︸03巴ヱ⋮帽口 3 0

j ≡空言暑 j貢ぎ孟き童 貞

Fig．4Monthly means ofthedaily rateof gross primary

井 上 裕 雄

172 _{香川大学農学部学術報告}

Table 3 Annualprimary prod11Ction beneath a square meter of sea surface．

Waters †gC／m2・Yearl Investigator Northwestern Pacific offJapan．

EuI・OSbio aIea Oyashio area

Bingo−nada watersin SetoInland Sea，Japan． Strait of Ceorgia，B．C．，Canada．

Indian Arm Fラord，B．C．，Canada

Departure Bay at Nanaimo，B．C．，Canada． OceanWeatherStation“P”（45Nlat，145Wlong）． Off the Washington and Oregon Coasts，U．S．A．．

Oceanic Plume RiveImOutb Upwelling

Pacific−Antarctic Convergence Region SoutIlaI・ea

North area

St．Margaret’s Bay near Halifax，N．S．，Canada． LongIsland Sound near New York，U．S．A”． Georges Bank of董Cape Cod，U．S．A．．

ContinentalShelf Waters off New York，U．S。．A．． Shallow coastalwaters

Continental slope North CentIalSargasso Sea． Sargasso Sea off Bermuda．

Danish Waters of Great Belt，Baltic Sea． Northern North Sea．

Fladen Ground

InsIlOI・e

English Channel

Bay of Vi11efrance near Monaco．

Harf Way between Coast of Provence and Corsica， Western Mediterranean． ARUGA et al．（1968） 100−150＊ 200−250＊ 120 120±79＊＊ 671＊（381＊＊） 200 70 ENDO（1970） PARSONS et al．（1970） GILMARTIN（1964） STEPHENS et al．（1967） McALLISTER（1962） ANDERSON（1964） 1 0 8 2 6 6 8 5 1 BtJRKHOL工）ER et al．（1967） 29 32 193±94 380＊ 120−300 PLATT（1971） RILEY（1956） STEELE（1956） RYTHER et al．（1958） ＊ ＊ ＊ 0 0 8 2 4 6 0 7 7 7 1 1 RILEY（1957） MENZEL et al．（1960） STEEMANN NIELSEN（1958） STEELE（1956） 54− 82 104−127 55− 91 40− 50 80 BROUARDEL（1971） MINAS（1970）

Note＊：Gross primary production，＊＊：Net primary pIOduction，No asterisk：A val11eintermediate between the gross and net primary production．

従来の多くの報告をもとにして，Table．3 に種々な海域における単位水面積下年基礎生産品をまとめた．−・般海洋 では0．03∼0．25kgC／m2・year程度であるが，富栄養化のみられる湾では，LongI＄1and Soundの0．38，Indian Arm Fjordの0．67kgC／m2・yearなどのように，かなり高いレベルの生産を示すところがある．これらの高い基 生産鼠は備讃瀬戸高松地先海域において見積られた値と同程度である．基礎生産を相互に比較し，また紘続的にその変 化をたどることば，基礎生産が海域環境の積分的指標であるといった観点から，海域環境を総合的に把握するのにきわ めて蛋要である． PLATT（24）によれば，植物プランクトンCarbonlgは15．8×103calに相当する．この換算イ直を使って基礎生産に より固定された日射エネルギーの割合を見積ると次のようである． 備讃瀬戸海域では，日射エネルギ・−は1．3×109cal／m2・yeaI・，基礎総生産鼠に相当するエネルギーは（5．8∼9．9）×10￠ Cal／m2・yearであるから，結局，年平均として，日射エネルギ・−の0．44∼0．76％が植物プランクトンの基礎生産によっ て取り込まれていることになる．花岡（11）く12）の東京湾でのデータ，遠藤（7）の備後灘でのデータと比較すると興味深い．

第30巻 帝64号（1979） 備讃瀬戸高松地先海域における年基礎生産盛 173

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