49
短報・Short Report
魚類学雑誌 59(1):49–542012 年 4 月 25 日発行 1〒 514–8507 三重県津市栗真町屋町 1577 三重大学大学院生物資源学研究科 2〒 468–8502 愛知県名古屋市天白区塩釜口 1–501 名城大学理工学部環境創造学科 3現住所〒 522-0057 滋賀県彦根市八坂町 2138–3 滋賀県水産試験場 （2011 年 7 月 11 日受付；2011 年 12 月 5 日改訂；2011 年 12 月 8 日受理） キーワード：ブラウントラウト，外来種，定着，本州Japanese Journal of
Ichthyology
© The Ichthyological Society of Japan 2012
Daisuke Ishizaki, Yoshinori Taniguchi and Taiga Yodo*. 2012. Establishment of brown trout Salmo trutta in Odori Stream, Jinzu River system, Gifu Prefecture, Central Japan. Japan. J. Ichthyol., 59(1): 49–54.
Abstract Brown trout Salmo trutta, a well-known game fish, has had considerable
adverse effects worldwide on native aquatic organisms in waters to which it has been introduced. Although the establishment of brown trout and its impact on native biota have been frequently reported in Japan, such reports have been primarily limited to Hokkaido. In 2008 and 2009, 11 juvenile and 6 adult brown trout, including a mature female, were captured in the Odori Stream, Jinzu River system, central Japan, a mating pair of brown trout swimming near a redd also being observed in 2009. It is now considered that the species has become established, following an accidental introduction from a local hatchery in 2004 during a severe flood indicating that future possible introductions of this species must remain a concern, even in central Japan.
*Corresponding author: Graduate School of Bioresources, Mie University, 1577 Kurimamachiya-cho, Tsu, Mie 514–8507, Japan (e-mail:[email protected])
ブ
ラウントラウト Salmo trutta はヨーロッパか ら西アジア原産のサケ科タイセイヨウサケ 属の魚類であるが，移殖により世界各国に分布を 広げ（Elliott，1994），「世界の侵略的外来種ワー スト 100」に選定されている（Lowe et al., 2000）． ア メ リ カ の ミ ネ ソ タ 州 で は カ ワ マ ス Salvelinus fontinalis のみが生息するバーレークリークにブ ラウントラウトが侵入し，15 年後にはサケ科魚 類の生物量の 70％がブラウントラウトに置き換 わ っ た 事 例 が 報 告 さ れ て い る（Waters，1983）． ニュージーランドにおいても，本種によって在来 魚が駆逐されてきた可能性が古くから指摘され ている（Townsend and Crowl, 1991）． 日本国内に おいても，ブラウントラウトと在来サケ科魚類 との種間関係（捕食−被食関係，種間競争，交 雑など） については多数の報告があり（真山， 1999； 斉 藤，2000； 鷹 見 ほ か，2002a,b； 若 林 ほか，2002，2003；Hasegawa et al., 2004；Morita et al., 2004；Hasegawa and Maekawa, 2006a,b, 2008a,b； Kitano et al., 2009 など），在来サケ科魚類の個体数 減少の原因となる可能性が指摘されている（帰 山，2002； 長 谷 川，2010）． 例 え ば， 鷹 見 ほ か （2002b）は，北海道千歳川支流においてアメマス （イワナ）Salvelinus leucomaenis がブラウントラウ トによって置き換えられた事例を報告している． また，サケ科魚類以外の水生生物に対しても食害 の可能性が指摘されている（三沢ほか，2001；中 田ほか，2006；長谷川ほか，2007）．したがって， 本種を本邦の自然水域に導入することは厳に慎む べきであり，万一侵入，定着した場合には，駆除 や個体数の抑制などの適正な管理策が必要であ る． ブ ラ ウ ン ト ラ ウ ト の 日 本 へ の 移 殖 は 1892 年 と さ れ て お り（Elliot，1994）， ニ ジ マ ス
岐阜県神通川水系小鳥川におけるブラウントラウトの定着
石崎大介
1,3・谷口義則
2・淀 太我
1Oncorhynchus mykiss やカワマスの卵に混じって移 入された（帰山，2002）．本種は北海道では 1990 年以降分布を拡大しており（鷹見・青山，1999； 工藤，2001；斉藤・鈴木，2006），特に工藤（2001） は 2001 年までに 42 水系で確認している．その要 因としては遊漁を目的とした発眼卵や幼稚魚の私 的放流のほか（鷹見・青山，1999；帰山，2002）， 海域を通じて他の水系に遡上し分布を拡大する 可能性も指摘されている（Arai et al., 2002；帰山， 2002；松沢・瀬能，2008）．本州においては二十 数ヶ所で生息が記録されているが（環境省自然環 境局生物多様性センター，2002；Kitano，2004）， これまでに自然繁殖が報告されている水域は栃 木県中禅寺湖（若林ほか，2002；Yamamoto et al., 2010），長野県梓川（環境庁，1982），山梨県桂川 や秋田県雄物川水系（松沢・瀬能，2008）の 4 ヶ 所と限定的であった． 岐阜県宮川水系小鳥川では従来，在来サケ科 魚 類 と し て イ ワ ナ と ヤ マ メ Oncorhynchus masou masou が生息しており，第五種共同漁業権にもと づいてニジマスも放流されている．その後，2004 年 9 月の台風により民間の養殖場から大型のブラ ウントラウトが数百キログラム逸出する事故が起 こり，それ以降本種がしばしば目撃されるように なり，釣り人によるブラウントラウト釣獲の情報 も頻繁に寄せられるようになった．また，地元の 宮川下流漁業協同組合（以下，漁業協同組合）は 2009 年時点で小鳥川と宮川の合流点より約 36 km 下流に位置する神通川第一ダムまで本種の生息を 確認している（宮川下流漁業協同組合，私信）． これらの情報から小鳥川における本種の自然再生 産の可能性が強く疑われた．本種の自然再生産の 有無は当該水域の漁場管理および生態系保全のた めに重要かつ緊急の知見であり，まずはその現状 把握を行った． 材 料 と 方 法 調査地 岐阜県飛騨市河合町を流れる宮川の支 流である小鳥川で調査を行った（Fig.1）．宮川は 神通川水系に属し日本海に流入する一級河川であ る．小鳥川には，宮川合流点から約 4 km 上流に 魚類の遡上が困難な堰堤が 1 基，約 13 km 上流に 下小鳥ダムが設置されている．調査は堰堤の下 流部である宮川合流点から上流約 3 km までの区 間で行った．調査区間は川幅（水面幅）約 15–20 m で，河川勾配（1:50000 地形図上から算出）は 約 1.6％である．河岸は人工的なコンクリート護 岸や山林となっているが，数十メートルおきに瀬 と淵が連続しており，可児（1944）による Bb 型 の河川形態に相当した．なお，逸出が起きた養魚 場は宮川との合流点から約 7 km 上流，すなわち 調査区間の最上流端から約 4 km 上流に位置する． この養魚場は平時の河川水面から 2 m ほど高い位 置にコンクリート池を備えており，排水路には逸 出防止のネットが設けられていた．漁業協同組合 によると逸出時には池が冠水したとのことであ る． 釣獲調査 2008 年 9 月 9 日，2009 年 5 月 25 日， 9 月 8 日に調査区間を下流から上流へ遡行しなが
Fig. 1. Sampling site. Star indicates locality of a redd and capture site of juvenile brown trout Salmo
ブラウントラウトの定着 51 らルアーフィッシングによりブラウントラウトを 採捕した．採捕された個体は氷蔵して持ち帰り， 10％ホルマリンで固定して標準体長を測定した 後，成熟の程度を確認するため解剖し，GSI（生 殖腺重量／体重× 100）を算出した．また青山ほ か（2002）にしたがい鱗を用いて年齢を査定し た． 産卵床調査 2009 年 12 月 8 日に河岸を下流か ら上流に遡行しながら産卵床および産卵親魚を目 視により調査した．産卵親魚が確認された場合 は，水中カメラにより撮影し種同定を行った． 稚魚の生息確認調査 2009 年 5 月 25 日に調査 区間においてタモ網による採捕を試みた．ブラウ ントラウトの稚魚に選好されやすいとされる川岸 近くの流れが緩やかで水深の浅い「たまり」で （若林ほか，2003），足で上流からタモ網に追い込 むように採捕した．採捕された個体は氷蔵して持 ち帰り，10％ホルマリンで固定し，標準体長を測 定した．なお，本研究で使用した標本は三重大学 水産実験所魚類標本（FRLM）に登録した． 結 果 と 考 察 釣 獲 調 査 2008 年 9 月 9 日 に 1 個 体（標 準 体 長 230 mm），2009 年 5 月 25 日に 4 個体（145-184 mm），2009 年 9 月 8 日 に 1 個 体（104 mm） の ブ ラウントラウトを採捕した（Table 1）．そして， 青山ほか（2002）にしたがい成熟しているか否 かを推定した．2008 年 9 月 9 日に採捕された個 体 は，GSI 値 が 5.47 の 雌 で 1 歳 魚 と 推 定 さ れ た （Fig.2）．本個体は生殖腺の肉眼的所見からも当 年中に成熟する個体であると考えられた．2009 年 5 月 25 日に採捕された 4 個体はすべて雄で 1 歳魚であると推定され，GSI 値は 0.08–0.45 であ り，成熟しているか否かは不明であった．また， 2009 年 9 月 8 日 に 採 捕 さ れ た 個 体 は，GSI 値 が 0.05 で性別不明であり，当歳魚と推定された．こ れらの個体のなかには北海道の河川で報告され て い る 本 種 の 尾 叉 長 − 体 重 関 係（Hasegawa and Maekawa, 2009）と比較して，やや体長比体重が 重い個体が出現したが，Arslan et al. （2004）など の知見から，ブラウントラウトが取り得る範囲内 と考えられた．一方，当歳魚の体長は中禅寺湖流 入河川のブラウントラウト（若林ほか，2003）に 比べて大きかった．以上のことから，小鳥川の個 体群は北海道や中禅寺湖など国内における本種の 既知の生息水域の個体群に比べて栄養状態が良好 で成長も速い可能性が考えられる． 産卵床調査 調査地の上流端付近で産卵床が 3 ヶ所確認され，そのうちの 1 ヶ所（長さ約 70 cm，幅約 50 cm）では産卵床付近で定位遊泳する 本種の成魚のペア（体長約 50 cm と約 30 cm）を 確認した． 稚魚の生息確認 産卵床が確認された場所の周 辺において標準体長 31–40 mm の稚魚が 11 個体 採捕された（FRLM37775-37785）． 定 着 と そ の 要 因 小 鳥 川 沿 い の 養 魚 場 で は 2004 年の台風による逸出 以降，漁業協同組合の 要請によりブラウントラウトの養殖は行われてい ない．さらに漁業協同組合への聞き取り調査か ら，2004 年以降の釣り人によるブラウントラウ トの放流も確認できなかった．これらの情報およ び本研究の野外調査の結果，ならびに養魚場か らの逸出後の経過年数を併せて考慮すると，2004 年に侵入したブラウントラウトが小鳥川で自然再 生産し，個体群を維持していると推察され，定着 Date Standard length (mm) Body weight (g) Gonad weight (g)
GSI Sex Age
Regist-ration No. (FRLM) Sep.9, 2008 230.00 235.62 12.88 5.47 F 1 37769 May.25, 2009 169.58 103.25 0.08 0.08 M 1 37770 May.25, 2009 184.45 126.33 0.34 0.27 M 1 37771 May.25, 2009 144.88 60.16 0.27 0.45 M 1 37772 May.25, 2009 167.67 104.02 0.19 0.18 M 1 37773 Sep. 8, 2009 103.73 20.37 0.01 0.05 Unknown 0 37774
しているものと考えられる． このように小鳥川において，本州ではこれま で限定的であると考えられていたブラウントラ ウ ト の 定 着 が 新 た に 確 認 さ れ た．Yamamoto et al.（2010）は中禅寺湖流入河川においてブラウン トラウトの流程分布を調査し，河川勾配の小さい （1.08–3.44%）中・下流で観察されたことを報告 している．小鳥川の河川勾配は 1.6％であり上記 の河川勾配の範囲内であった．本河川のように， 本州においても標高が高くブラウントラウトの生 息に適した冷水域で，河川勾配のゆるやかな河川 では，本種が侵入した場合には容易に定着する恐 れがあり，十分な警戒が必要である． また小鳥川にはブラウントラウトの侵入以前か ら，在来サケ科魚類としてイワナとヤマメが生息 していたほか，ニジマスも放流され生息してい た．ブラウントラウト定着の一因として，これら の近縁の先住サケ科魚類との競争回避が指摘され て き た（Morita et al., 2004； 長 谷 川・ 前 川，2009 など）．ブラウントラウトは，イワナとの間で産 卵場所の違いに起因する当歳魚のマイクロハビ タットの相違（長谷川・前川，2009）および成魚 の採餌場所選択の相違（Morita et al., 2004）によ り競争を回避している可能性がある．また，ニジ マス成魚との間にも採餌場所選択を違えて競争を 回避しているものと推察されている（Morita et al.,
ブラウントラウトの定着 53 2004）．さらに，ヤマメとの間には，浮上時期の 相違に起因する当歳魚の「たまり」利用の時間的 ずれが競争を回避させ，ブラウントラウトの定着 要因となっている可能性が示唆されている（若林 ほか，2003；長谷川・前川，2009）．小鳥川でも 既往の知見と同様の競争回避が生じていると考え られるが，本州では小鳥川と同様にイワナとヤマ メが生息し，ニジマスが放流されている河川は珍 しくなく，ブラウントラウトの定着を成功させる ような種間競争の回避を生じさせる要因について は，さらなる研究が必要である． 今後の管理に向けて 本研究の結果，小鳥川で ブラウントラウトが定着していることが確認でき た．また，上述した漁業協同組合による生息確認 の情報から，すでに生息域は侵入地点よりかなり 下流にまで拡大していると考えられる．今後は本 種の生態系への影響を評価し，その結果に応じて 積極的な駆除を検討する必要があるだろう．本種 は大型化すると魚食性が強く， 小型のコイ科魚類 に対して強い捕食圧がかかる事例も知られてい るほか（Museth et al., 2003），ニュージーランドで は，多くの河川性魚類が餌として依存する水生昆 虫群集にも著しい負の影響を与えていることが 知られている（Townsend, 1996）．これらのことか ら，今後，宮川水系におけるブラウントラウト個 体群に関する知見を早急に蓄積しつつ，他の水系 等への無秩序な放流を防止する策を緊急に講じる 必要がある．また，今回の小鳥川へのブラウント ラウトの侵入は逸出対策が取られていた養魚場の 陸上コンクリート池が増水で冠水するという養殖 業者や漁業協同組合の想定外の事故が原因と考え られる．他の場所でも本種はしばしば河川付近で 養殖されたり河川内や近傍に設置された管理釣り 場に放流されたりしていることから，今後本種を 含む外来サケ科魚類を飼養する場所から河川等へ の逸出を防ぐためには，飼養自体の規制やその基 準を強化することも必要かもしれない． 謝 辞 宮川下流漁業協同組合の長瀬 崇氏には聞き取 り調査にご協力いただいた．岐阜県河川環境研究 所の岸 大弼博士と富山県水産試験場の田子泰彦 博士には発表にあたりご配慮いただいた．滋賀県 水産試験場の亀甲武志博士には論文を校閲してい ただき，有益な助言をいただいた．独立行政法人 水産総合研究センターさけますセンターの長谷川 功博士と長野県水産試験場の小関右介博士には有 益な助言をいただいた．長野県環境保全研究所の 北野 聡博士と独立行政法人水産総合研究セン ター北海道区水産研究所の森田健太郎博士には文 献収集にご協力いただいた．岐阜県世界淡水魚園 水族館の圓戸恭子博士には調査に協力していただ いた．お礼申し上げる． 引 用 文 献 青山智哉・鷹見達也・下田和孝・小山達也．2002． 北海道におけるブラウントラウトの年齢と成長 および性成熟．北海道水産孵化場研究報告，56: 115–123．
Arai, T., A. Kotake, T. Aoyama, H. Hayano and N. Miyazaki. 2002. Identifying sea-run brown trout, Salmo
trutta, using Sr:Ca ratios of otolith. Ichthyol. Res., 49:
380–383.
Arslan, M., A. Yildirim and S. Bektas. 2004. Length-weight relationship of brown trout, Salmo trutta L., inhabiting Kan Stream, Çoruh basin, north-eastern Turkey. Turkish J. Fish. Aquat. Sci. 4: 45–48.
Elliott, J. M. 1994. Quantitative ecology and brown trout. Oxford University Press, Oxford. 286 pp.
長谷川 功．2010．ブラウントラウト．SALMON 情報，4: 27–29． 長谷川 功・アダムスロバート・前川光司．2007． 北海道で確認された外来魚ブラウントラウトに よるヤツメウナギ類の捕食．水産増殖，55: 651– 652．
Hasegawa, K. and K. Maekawa. 2006a. The effects of introduced salmonids on two native stream-dwelling salmonids through interspecific competition. J. Fish Biol., 68: 1123–1132.
Hasegawa, K. and K. Maekawa. 2006b. Effect of habitat components on competitive interaction between native white-spotted charr and introduced brown trout. J. Freshw. Ecol., 21: 475–480.
Hasegawa, K. and K. Maekawa. 2008a. Different longitudinal distribution patterns of native white-spotted charr and nonnative brown trout in Monbetsu Stream, Hokkaido, northern Japan. Ecol. Freshw. Fish, 17: 189– 192.
Hasegawa, K. and K. Maekawa. 2008b. Potential of habitat complexity for mitigating interference competition between native and non-native salmonid species. Can. J. Zool., 86: 386–393.
Hasegawa and Maekawa. 2009. Role of visual barriers on mitigation of interspecific interference competition between native and nonnative salmonids. Can. J. Zool, 87:781–786.
長谷川 功・前川光司．2009．北海道千歳川水系 ママチ川における在来サケ科魚類イワナ・ヤマ メと外来サケ科魚類ブラウントラウトの当歳魚
の分布．魚類学雑誌，56: 1–6.
Hasegawa, K., T. Yamamoto, M. Murakami and K. Maekawa. 2004. Comparison of competitive ability between native and introduced salmonids: evidence from pairwise contests. Ichthyol. Res., 51: 191–194.
帰山雅秀．2002．ブラウントラウト∼ヨーロッパ からのハンター∼．日本生態学会（編），p. 113． 外来魚ハンドブック．地人書館，東京． 可 児 藤 吉．1944． 渓 流 棲 昆 虫 の 生 態． 古 川 晴 男 （編），pp. 171–317．日本生物誌．昆虫 上．研究 社，東京． 環境省自然環境局生物多様性センター．2002．ブ ラウントラウト．財団法人 自然環境研究セン ター（編），生物多様性調査 動物分布調査報告 書（淡水魚類）．環境省自然環境局 生物多様性 センター，山梨．176 pp． 環境庁．1982．上高地・梓川上流域におけるイワ ナに関する検討会報告書．環境庁，東京．92 pp． Kitano, S. 2004. Ecological impact of rainbow, brown and brook trout in Japanese inland waters. Global Environ. Res., 8: 41–50.
Kitano, S., K. Hasegawa and K. Maekawa. 2009. Evidence for interspecific hybridization between native white-spotted charr Salvelinus leucomaenis and non-native brown trout Salmo trutta on Hokkaido Island, Japan. J. Fish Biol., 74: 467–473.
工藤 智．2001．北海道における外来魚の影響調 査について．育てる漁業，336: 3–7．
Lowe, S., M. Browne, S. Boudjelas and M. De Poorter. 2000. 100 of the world s worst invasive alien species. Invasive Species Specialist Group (ISSG) of the World Conservation Union (IUCN). New Zealand. 12 pp. 松 沢 陽 士・ 瀬 能 宏．2008． ブ ラ ウ ン ト ラ ウ ト． 志水謙祐（編），pp. 54–57．日本の外来魚ガイド． 株式会社 文一総合出版，東京． 真山 紘．1999．千歳川におけるサクラマス幼魚 およびブラウントラウトによる浮上期サクラマ ス稚魚の捕食．さけ・ます資源管理センター研 究報告，2: 21–27． 三沢勝也・菊池基弘・野澤博幸・帰山雅秀．2001． 外来種ニジマスとブラウントラウトの支笏湖水 系の生態系と在来種に及ぼす影響．国立環境研 究所研究報告，167: 125–132．
Morita, K., J. Tsuboi and H. Matsuda. 2004. The impact of exotic trout on native charr in a Japanese stream. J. Appl. Ecol., 41: 962–972.
Museth, J., R. Borgstrøm, T. Hame and L. Å. Holen. 2003. Predation by brown trout: a major mortality factor for sexually mature European minnows. J. Fish Biol., 62: 692–705. 中田和義・中岡利泰・五嶋聖治．2006．移入種ブ ラウントラウトが淡水産甲殻類に及ぼす影響： 絶滅危惧種ニホンザリガニへの捕食．日本水産 学会誌，72: 447–449． 斉藤寿彦．2000．幌内川におけるサケの自然繁殖： 他のサケ科魚類との産卵床形成の空間的隔離． さけ・ます資源管理センター研究報告，3: 15–24． 斉藤寿彦・鈴木俊哉．2006．北海道のサケ・マス 増殖河川におけるニジマスおよびブラウントラ ウトの生息状況．さけ・ます資源管理センター 技術情報，172: 1–24． 鷹見達也・青山智哉．1999．北海道におけるニジ マスおよびブラウントラウトの分布．野生生物 保護，4: 41–48． 鷹見達也・吉原拓志・青山智哉・桑原 連．2002a． 千歳川支流におけるアメマスおよびブラウント ラウトの分布と食性．魚と水，38: 23–32． 鷹見達也・吉原拓志・宮腰靖之・桑原 連．2002b． 北海道千歳川支流におけるアメマスから移入種 ブラウントラウトへの置き換わり．日本水産学 会誌，68: 24–28．
Townsend, C. R. 1996. Invasion biology and ecological impacts of brown trout Salmo trutta in New Zealand. Biol. Conservat., 78: 13–22.
Townsend, C. R. and T. A. Crowl. 1991. Fragmented population structure in a native New Zealand fish: an effect of introduced brown trout? Oikos, 61: 347–354. 若 林 輝・ 中 村 智 幸・ 久 保 田 仁 志・ 丸 山 隆． 2002．中禅寺湖流入河川におけるサケ科魚類 3 種の産卵生態．魚類学雑誌，49: 133–141． 若 林 輝・ 中 村 智 幸・ 久 保 田 仁 志・ 丸 山 隆． 2003．中禅寺湖流入河川に生息するサケ科魚類 2 種の当歳魚の生息環境．魚類学雑誌，50: 123– 130．
Waters, T. F. 1983. Replacement of brook trout by brown trout over 15 years in a Minnesota stream: production and abundance. Trans. Am. Fish. Soc., 112: 137–146. Yamamoto, S., S. Kitano, H. Sakano and M. Yagyu. 2010.
Differences in longitudinal distribution patterns along a Honshu stream of brown trout Salmo trutta, white-spotted charr Salvelinus leucomaenis and masu salmon
