The／aPanese ／OUTVtalof Psychonom
’
ic Science2008
、
Vol．
27，
Nn
．
1．
75−
79講演 論文
聴 覚 表 象
の形 成
に
関
す
る
神 経 相
関
近 藤 洋 史
日本電 信 電 話 株 式 会 社Neural
correlates
of
the
formation
of
auditory
percepts
Hirohito
M
．
KoNDo
NTT CorPoration＊
One
of the centralissues
in
brain
scienceis
how
percepts areformed
inthe
brain．
DissociatioIls
between physical stimulation and subjective experience provide an opportunity to clarify brain
activity related
to
thc forlnation of percepts．
This
article introduces 且ndings froIn ncuroimaging studies using auditoryillusiens
．
Prolonged
hstening
to a repeated word without a pause prQducesillusory transitions of the unchanging word
，
which are called verbal transformations．
The number of verbal transformat 玉ons is positively and negatively correlated with actlvity in the left inferiorfrontal
cortex and anterior cingulate cortex，
respectively．
The perceptfrequentiy
switchesbetween one coherent and two distinct streams when an unchanging triplet
−
tone sequence ispresented
，
Activity
in the thalamus or the auditory cortex occurs earlier during perccptual switching in auditory streaming，
These
nndings
suggest that short−
term plasticityleading
to theformation of auditory percepts is implemented in feedback and feed
−
forward loops between twobrain regions
．
Key
words ：auditoryillusion
，
perceptual awareness，
verbal transformations，
auditory streaming，
fMRI は じ め に 耳に届いた音 響 信 号は脳 内で どの よ うに知覚さ れ るの だ ろ う か
，
聴 覚 表 象と して生じる聞こえは，
人 力 情 報が 単 純に コ ピー
さ れた もの で は な い．
た と え ば，
我々 は複 雑に混 じ り合 っ た音を音楽と して楽 し むこ ともで き る し，
時に は オー
ケ ス ト ラ の それ ぞ れの楽 器に耳を傾ける こ と もで き る．
こ の よ う な聞こえ が どの よ う な脳 活 動に よっ
て形 成さ れるの か とい う 問題は知 覚の 本 質に関 わっ て い るが，
い ま だに解決 さ れて いない．
我々 は，
こ の 問 題に対 する重 要な 手が か りが聴 覚の錯 覚 現 象か ら得ら れ るこ と に着 団 し た．
そ の錯 覚 現 象と は，
単 語 変 形（ver−
bal transformation ）と音 脈 分 凝 （auditory stream seg
・
regation ）で あ る
．
＊ NTT CQmmunication Science Laboratories
，
NTT
Corporation，3一
ユMorinosato，
Wakamjya ，
Atsugi，
Kanagawa
243−Ol98
E−
mail ：hkondo ＠brl．
ntt．
co．
jp
単語変形と は
，
あ る単 語を間 断な く繰り 返 して提 示する こ とに よ っ て
，
聴 取．
者の聞こ え が変 化して い くとい う 現象で あ る．
Warren
（1961
）は，
実験参 加者に’
‘
tress”
とい う単 語を聴 取さ せ た とき
，
“
stress”
，
“
dress”
，
“
drest”
，
”
Esther”
な ど の 聞こ え が得ら れ た と報 告 し て い る．
音脈 分凝と は， 周波 数の高い 音と低い音を交互に連続 提示す る こ とで，
ま と ま りの あるギャ ロ ッ ピン グ・
リ ズム か ら しだい に 二 つ の音が分 離 して聞こえ るよ うにな る現 象で あ る 〔van Noorden，
1975）．
これ らの現 象は，
物理的な 入力 情報 は変化 して い ない に も か か わ ら ず，
いず れ かの 時 点で知 覚 状 態が切 り替わ ること を示 して い る．
知覚の 交 替に気づ くた め に は知 覚 表 象の形 成が必 要で あ る．
本 稿で は，
聞こえ が変 化する と きの脳 活 動を計 測 して得ら れた我々 の研 究 成 果 を 概 説 し，
聴 覚 表 象の形 成に関 する 脳内メ カニ ズム につ い て考察 す る．
単 語 変 形と音 声 知 覚の運 動理論 単 語 変 形が生じ る要 因として，
次の よ うな点が指 摘 さThe Japanese Psychonomic Society
NII-Electronic Library Service The Japanese Psyohonomio Sooiety
76 基礎心 理 学 研 究 第 27巻 第 1Pf れて い る
．
す な わ ち，
（1）聴 覚 系の順 応，
（2）刺 激の音 響 特 性，
（3）刺 激の意 味 特 性，
（4）教 示に よ る認 知バ イァ ス であ る．一
般に，
音 声の理 解 と 発 話 は，
そ れ ぞ れ 上 側 頭 回 （ウェ ル ニ ッ ケ野 ）と下 前 頭 回 （ブロー
カ野 ）とい う 異な る脳部 位で 担わ れ て い ると 考 え ら れて い る （e．
g．
，
Damasio
＆Geschwind ，
1984｝，
し た が一
・
て，
要 因（4）を 除い て考え る と，
単 語 変 形に は音 声の知 覚が必 要で ある た め，
聴 覚 野あ る い は ト側 頭回が 活動す ると 予 想さ れ る．
方 で， 発話に関す る運動プ ロ グラ ムで あ る調 音 ジェ ス チ ャー
を参 照 する こ とで音 声は知 覚さ れ る とい う考 え 方 も ある （
Liberman ，
Cooper，
Sharlkweiler
，
＆Studdert−
Kennedy，
1967）．
し か し な がら，
この よ うに 音声 の知 覚 と 発話が密 接に結びっ いて い ると仮定 して い る音 声 知 覚の運 動 理 論 を 検 証 するに足る知 見はほ とん ど ない．
その ため，
純粋に知覚 状態の 変 化だ け を抽 出で き る単 語 変 形とい う現 象は，
こ の理 論の 妥 当 性 を 検 討 する の に最 適な素 材で ある．
音声 を 知 覚 する際に調 音ジェ ス チ ャー
が参 照さ れ るの であ れ ば， 聞こえ が変 化す る と き に発 話 機 能を有す る下 前 頭 回が活 動 する 口J
能 性が ある．
Kondo ＆ Kashino （2007 ）は，
「バ ナ ナ」と い う単 語を 刺 激に用い て，
単 語 変 形に対 応し た 脳活 動を機 能 的 核 磁 気 共 鳴 画 像 法 （functional magnetic resQnanceimag−
ing
；fMRI
）で計 測 し た．
12名の聴 取 者から 「バ ナ ナ」の 他に 「バ ナ ン 」，
「ナ ンパ 」，
「ナ ナ ナ」，
「ナ ン ド」，
「ナ ッ パ」 な ど百 意 味 語と無 意味語 を含む19
種類の 聞こえ が 得ら れ た．
事 象関 連 解 析に より，
聴 覚 野と．
ヒ側 頭 回に加 えて，
帯 状 回 前 部，
前 頭 前 野，
下 前 頭 回な どの活 動が認 め ら れ た．
こ の よ う な広範な脳部 位の 活 動を考 慮する と，
単語 変 形が聴 覚 系のr
幀応だ けで生 じて い るとは 考え に くい，
Sato et al，
（2004 ｝は無 意 味 語を繰り返 し て内 言 す る こ と で下 前 頭 回が活 動す る と報告 し て い る が，Kondo
＆Kashino
（2007 ）の 実験結果は刺 激を内言し な く と も下 前頭 回 が 活動す る こと を示して い る．
したが っ て，
こ の脳 活 動が聴 覚 表 象の形 成 を 反 映し てい るの であ れ ば，
音 声 知覚の 運動理論に対す る傍証 と も な り う る だ ろ う．
皮 質 内の聴 覚 情 報 処 理に は背 但1」経 路 と腹 側 経 路 が ある と考え ら れて い る（Scott
＆Johnsrude
，
2003 ）．
入 力 情 報は，
視 床にあ る内 側 膝 状 体を通 り，
第．
．
一
次 聴 覚 野に投 射され る，
そ の情 報は，
上側頭回後 部や 縁 上 回で構 成さ れ る背 側経路と上側頭 回 前 部や前頭眼窩 野が含ま れ る腹 側経路を経由して，
下 前 頭 回に送ら れる．
背 側 経 路およ び腹 側 経 路に は，
それ ぞ れ 調音 表 象およ び意 味．
表 象にア クセ スす る役割が あ る．Kondo
＆Kashino
（2007
）が得 た活 動 部 位と解 剖 学 的な結 合 関 係を考 慮 する と．
背 側 経 路が単 語 変 形に関わ っ て い る と考え ら れ る．
単 語 変 形に おけ る脳 活 動の個 人 差 単 語 変 形の個 人 差は どの よ うに生 じ るの であ ろ う か．
Kondo
＆ Kashino （2007
＞は，
聞こえの変 化 回 数α）個 人 差に着 目 して，
脳 調1
位の活 動 強 度 （信 号 変 化σ）最 大 値 ） との相 関を求めた．
その結果，
聞こえの 変 化 回 数と左半 球の下 前 頭 回お よ び帯 状 回 前 部の活 動との間に それぞ れ 正および負の相 関が認め ら れた 〔Figure1
）．
しか し，
聞 こえの変 化回数と聴 覚野 を 含め た他の 関 心 領 域 との間に 有意な相関は認め ら れ な か っ た．
これ は，
下 前 頭 回が新 奇な聞こ えへ の変 化を促 し，
帯 状 回 前部は現在の聞 こ え に安 定さ せ て い る こ とを示して い る．一
方で， 聴覚 野の 活動は単 語 変 形の 個 人差にそ れ ほ ど寄 与 して いない よ う で ある．
下前頭回の信号強 度が増 加す る と と もに，
聞こえの 変 化回数も増 加し た．
E
述 したよ うに，
F
前 頭 回は発 話の 機 能に関 係 して い る こと が知 られて い る．
発 話 とは，
脳 内に ある音 響 表 象 を調 音ジ ェ ス チ ャー
に基づ き，
音 声 波 形に変 換す るこ とで あ る．
単 語変形 は，
音 声 波 形 か ら知 覚表 象を形成 す る とい う 発話と 逆の プロ セ スを経て生 じ て い る の か も し れ ない．
すなわ ち，
下 前 頭回で調 音ジェ ス チ ャー
に基づ い た 盲 則が な さ れ，
潜在的な聞こ え が積 極 的に生み出さ れ てい る可能性が あ る．
こ の考え は，
声 は 出 さ ずに 口だ け を動か す とい う妨害 課題 に よっ て，
単 語 変 形にお け る聞こえの変 化 回 数が減 少す る とい う知 見 （MacKay，
Wulf．
Yin，
＆Abrams ，1993
）と も合致 す る．
帯 状 回 前 部の 信 号 強 度が増 加 すると と もに
，
聞こえのO
石
0
1
0
（
δ
Φ O焉
δ
歪
9
の0
50
100
Number
ofTransitions
Figure
l．
Scatter
Plotsderived
from
theindividual
−
based regression analysis．
Signal
intensity
as afunction
of the number ofverbal transformations in the left anterior cingulate cortex （ACC 〕 〔closed circles）and
left inferior frontal cortex （IFC）（open circles ）
．
近 藤：聴 覚 表 象の形 成に関する神 経 相 関 77
A
B
C
6
’
Default model Low frequency High frequency
Figure 2
．
Pathdiagrams
derived
from
thestructural equation modeling analysis
．
（A）Default model
．
〔B，
C）Best−
fitting models fQrparticipants YA and AM
，
who had a bw and
high
frequency
of verbaltransformations
，
respectively
，
PFC ，
prefrontal cortex ；INS，
in−
sula ；
AA ，
auditory area ；SMG ，
supramarginalgyrus
．
Sce the legend ofFigure
l
for
abbrc−
viations、
変 化 回 数は減 少した
．
帯 状 回 前 部には，
自己 生成 し た イメ
ー
ジ が適 切か否か を判 定す るエ ラー
倹 出 機能が あ る（
Carter，
Braver，
Barch，
Botvinick，
Noll，
＆ Cohen，
1998）
．
ま た， 幻 聴を体験す る患者は，
帯状回前 部の 活 動 が低 下する こ と も ある 〔Cleghorn
et aL，
1992 ）．
し た が っ て，
帯 状 回 前 部は ド前 頭 回で生成さ れ た聞こえ と 人 力 情報を 照合し て お り，
その活 動が強い場 合は新 しい聞 こえ を棄 却す る こと も 多 く な り，
結 果と して 変 化回数 が 少なくなるのか も しれない．
相関分析の結果は，
複 数の脳 部 位の働 きが 単 語 変 形の 個 人 差に影 響 すること を示 して いた。
脳 部 位 間の 関 連 性 を 調べ る手 法の一
っ に構 造 方 程 式モ デ リン グ（struc−
tural equation modeling ；
SEM
）が あ る ｛BUchel
＆Fris−
ton
，
1997）．
Kondo
＆Kashino
（2007
）はSEM
を個 人ご と の fMRI デー
タ に適 用 し た （Figure 2A ）．
聞こえの変 化圓数の少な い 3 名の聴 取 者の最適モ デ ルで は，
帯 状回 前部か ら島領域 を 経 由 して下 前 頭 回へ の負の フィー
ド バ ッ クが有意で あっ た（Figure
2B
｝．
し か し，
他の聴 取者 の モ デル において そ の パ ス は有意で は な かっ た （Figure
2C）．
こ の結 果は，
帯 状 回 前 部か ら下 前 頭 回に抑 制 的な 影 響が あ る場合に聞こえの変 化 回数が少な く な るこ とを 示唆 している，
音 脈の群 化 と分 凝 聴 覚 系に は，
音 源が 異な る こと を分 析 し た り，
欠落し た入力情報を補完して聞き取る機 能が備 わっ て い る．
この聴 覚 情 景 分 析（auditory scene analysis ｝に おい て
，
連続した周 波 数 成 分 を 群 化ある い は分 凝 する こと が本 質 的
に重要で あ る
．
多くの先 行研究は，
ギャ ロ ッ ピン グ・
リズム か ら分離し た二 っ の聞 こえへ と知 覚が形 成さ れ る音 脈 分 凝に着 目し
，
それに関わ る脳 活 動を同定 し よ う と 試み て きた（
Cusack ，
2005；MicheyL Tian，
Carlyon，
＆Rauschecker，20Q5
），
しか し，
い ず れ も実 験 対 象や解 析 手 法が異なっ
て お り，
音 脈 分 凝の 神 経 相 関につ い て統一
一
し た見 解は いま だ得ら れて い な い
．
Kashino
，
Okada，
Mizutani，
Davis，
＆ Kondo （2007 ）は， 刺激の 聴 取 時 間が長く な る と音脈の 知 覚が群化と分 凝との間で繰り返 して切り替わ る こと を見いだ し た
．
こ の と き，
あ る脳 部 位が知 覚 交 替 を 促 して い る の で あれ ば，
その部 位の 活 動は他の部位よ りも早く生 起 すると予 想 さ れ た．
ま た，
音脈の群 化あるい は分凝の ど ち ら が 知 覚 的に優 位に な る か を決 定 する要 因は，
刺 激を構 成 する’
．
っ の音の周 波 数 差（Af）で ある．
Kondo ＆ Kashino Cinpreparation ）は
，
知 覚の優 位 性が 異 な るよ うに周波数 差 を操 作 し た 二っ の条 件を用い た （△f
＝
1／6
お よ び1
／2
オ ク ター
ブの と き，
優 位な聞こえ はそれぞ れ群 化と分 凝 で あ る）．
そ して．
知 覚 交替に 関係 する脳 活 動が知 覚の優 位 性あるいは知 覚状態そ の もの に依存して い るの か を検 討 した．
知 覚 交 替で先 行す る脳 活 動 盲脈の知 覚 交 替に関 係 する脳 活 動は，
単 語 変 形の場 合 と は 異 な り，
内 側 膝 状 体を含む視 床，
聴 覚 野，
お よび島 領 域に限定 さ れて いた．
Friston，
Hoimes ，
Price，
BUchel，
＆ Worsley （1999）の手 法に基づ き
，
知 覚交替に際して 先行す る脳 部位を求め た とこ ろ， Af とは関 係な く優位 か ら非 優 位の聞こえに遷移 する と き は聴 覚 野が 早 く活 動 し，
そ の逆 方 向の遷 移で は視 床が早 く活 動 した （Figure3
）．
した が っ て，
音 脈の知 覚 交 替にお け る脳 活 動は群 化 あ るい は分 凝の状 態に依存して お らず，
知 覚の 優 位 性に 影 響．
を 受 け る よ うで あ る．
さ らに上 記の 結 果 は，
視 床 が 入 力 情 報か ら容 易に予 測で き る優位な知覚表 象を生み出 し，
皮 質は優 位な表 象を非 優 位な ものへ と置 換して い る と解 釈で き る．
し た が っ て，
視 床 皮質ルー
プ に お ける フ ィー
ドバ ッ ク とフ ィー
ドフ t ワー
ドの 相 互 作用に よ っ て音 脈の知 覚は形 成さ れる と考え ら れ る．
こ の よ うに，
視床と皮 質の 間に 双方 向結合を仮定す るこ と は妥 当で あ る．
聴 覚系に は内 側 膝状体と聴 覚 野の間に上行性お よ び 下 行 性 経 路が存 在 する （Scott
＆Johnsrude，2003
）．
変 化 を 検 出 する とい う点で，
音 脈の知 覚 交 替に対 する 気づ き は，
標 準 刺 激 の 系 列か ら標的刺激を検出す る oddbal1 課 題 と 類 似 して い るか も しれない．
聴 覚odd・
ball
課 題 を実 施 し た際，
標 的 刺 激に対して ネコ の 第一
一
次 聴 覚 野の ニ ュー
ロ ンは反 応したが，
内 側 膝 状 体は反 応しThe Japanese Psychonomic Society
NII-Electronic Library Service The Japanese Psyohonomio Sooiety
78
基礎心 埋学 研究 第27
巻 第 1号 △ffiS
1160ctave
一一
800 −
4000
400lNS
AA
Th △〆
’
、，S1
！20ctave
一
800 −
400 0400
Temporal
precedence
（
ms
）
Figure
3．
Response
precedencederived
from
the ratio of parameter estimates of a
canonical hemodynamic response function
and its temporal derivative
．
Negative valuesindicate that the response in the
brain
areas
is
earher than the canonical．
Error
bars
represent standard errors of means．
S 1，
singlecoherent stream ；
S2 ，
two distinct streams ；Th，
thalamus．
See
thelegerld
ofFigure
2
for
abbreviations
．
な か っ た （Ulanovsky
、
Las。
＆ Nelken，
2003 ），
こ れ は，
聴 覚 野が文 脈に お け る新奇の事象に対して反 応す ること を示して い る
，
し か し，
Kondo ＆Kashino
（in
prepara−
tion）に よ る実 験 結 果の 重 要 性は
，
外 的な刺 激の変 化で は な く知 覚 的な変 化で あっ て も聴 覚 野が活 動 したこ とで あ る．
これ らの知 見 を 合 わ せ る と，
聴 覚 野 が 持っ 本 質 的 な機 能は現 在の 入 力情 報と文 脈か らの予 測との誤 差を検 出 する こ と だ と思 われ る，
蝸牛に あ る多チャ ンネル帯 域通 過フ ィ ル タ を音 脈 分 凝 の神 経基 盤 と して想 定する研 究．
者もい る が，
末 梢の働き だ けで は説 明で き ない音 脈分凝の特 性 もあ る（Moore ＆Gockel，2002
）．
ほ か に も，
感覚情報の 蓄積（Bregman ，
1978），
周波数 変調検 出器の順 応（van Noorden，
1975 〕，
ある い は周 波 数 選 択 性ニ ュー
ロ ン のlll
頁応 〔Micheyl et al．
，
2005 ｝な ど が音 脈 分 凝に 関 する仮 説として 提 示 さ れ てい る が，
そ れ ら もFigure
3
に示 し た視床 と 聴 覚 野の 活 動の非 対 称 性を解 釈 する こ と は難 しい．
Denham ＆Winkler
（2006 ）は，
音 脈の群 化と分 凝の 両 方を説明 す るため には，
入 力 情 報の 規 則 性に関す る予測モ デ ルを 牛 成 するこ と と現 在の知 覚 状 態の順 応 過 程が必 要であ ると 主張 して い る，
予 測 的 符 号 化 （predictive coding ）は頻 繁な 知覚 交 替を説 明す るの に有’
望 な仮 説で あ る が，
Kondo ＆ Kashino 〔in preparation ）で認められた知 覚 の優位 性に 関 す る要 因を新たに取 り入れ る 必要が あ る だ ろ う
．
し た が っ て，
これ か らの研究で音 脈の 群 化と分 凝 に関する理論の精 緻 化が望まれ る，
結 語 日常生活で は，
騒 音な どに よっ
て入 力 情 報か ら必 要な 信 号 を 取り出 すこ とが 難 しい とき もある．
脳 が 曖 昧 な情 報 か ら 解釈口J
能な間こえ を 潜 在 的に生 み出し，
聞こえに ゆら ぎを 持たせ ることは，
危 険の回 避などの適 応 的な行 動とい う観 点か ら重要 だと思わ れ る．
その ゆ ら ぎの一
．
一
種 で あ る単 語 変 形を 生起させ るの は前 頭 葉の 活 動で あ る が，
音 脈の群 化と分 凝の知 覚 交 替に は視 床と聴 覚 野が関 わ っ て い た．
し か し，
い ずれの 場 合も二 っ の 脳部 位の 活 動バ ラン スが聞こえの 変化を 生み出し てい た．
し た が っ て，
複 数の脳部位におけ る情 報の フ ィー
ドバ ッ クおよび フ ィー
ドフ ォ ワー
ド によっ
て，
聴 覚 表 象が形 成さ れ る と 考え ら れ る．
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