植生学的体系化の基本と研究法

tsueecijMee

(ECO-HABITAT),

18(1):137-152,2011 Review

GRUNDSATZE

UND

ARBEITSWEISEN

DER

VEGETATIONSKUNDLICHEN

SYSTEMATIK

Jes

TuxEN,

MerkurstraBe

_a

D-76456

Kmppenheim,Germaay

Abstract:

Pt'inclples of tuut turproaches

to

thephytosociologicat

atassification.

Some

_{phytosociologists}

feeledobliged to

develope

a code

for

the nomenclature of _plantcommunities, which isextremly

complicated and often not well considered, and towhich many _potentialusers wi]l not conform. A rigoros application of theserules without an exact investigationofthe realities

has

led

totheunacceptable

destructionofaria]liance appreciated byallcoastalspecialists.

Leading and meritorieus _{professionals}are often criticized

for

the creation of so much iorbidden

"superfiuous

names" ,theuse of which was often necessary priortotheintroductionof thecode.

Vegetation

types and their systematic arrangement should be detected and describedinan inductive-syntheticmanner, which isdescribedhereindetail.A nomenclatural "Typusaufnahme"

isunable to helpand useless. The existence ofcommunities with a single

dominant

characteristic species isaccepted,

but

only

in

extreme

habitat

¢onditions. Systems

for

which vegetation units are

defined

only by their distributionare rejected ifthey are no expression of their ecological relationships. Besides units _thatare well

defined

by

their

_peculiar

combination of species, there

existother communities on thesea-shore without a number of characteristic species

for

_particular

alliances, orders, and classes. Only transgressive character species of these units are available,

Such

"bad"

classes and theircontents should beseparated as Proto-classes,Proto-ordersand Proto-alliances.

Above the rank of the class theTeare units ofthe

highest

level,

theclass

_group

and the

division,

which

do

not

have

any obligatory definition.Incoastal communities

(Proto-classes)

vegetation types

seem toexist, _{geographically}spread farfrom each other and which are

distinguished

by

no common characteristic species or even subspecies. Their

distant

relationship can

be

recognized

by

means

ofindependent characteristic _generaor subspecies. We _proposeto name such vegetation types as

class-groups, with the termination "-ea".

Divisionson theother hand should bedifferentiatedfrom

each other by a_group of own characteristic species. The classes of a

division

show an independent

subdivision of orders and alliances, and occur intheirown areas, which may either

be

inclose

proximity

or

far

apart.Exarnplesof divisionsdefinedinthisway with the termination "-etales" are

IM

GEDENKEN

AN

REINHOLD

Tt)XEN

Ein naturwissenschaftliches

Systern

_ist

eine Ordnung von

Naturgegenstanden

nach

kennzeichnenden, diiesenmOglichst

innewohnenden

Merkmalen in

bestimmte

Kategorien,

die

zunachst

derVerstandigung derFachkollegen untereinander,

darUber hinaus aber

dem

Verstandnis

der

zu

ordnenden Gegenstande

dienen.

_Denn sich als

nah verwandt, d.h.sich im

System

als

benachbart

erweisende Gegenstande

haben

sicherlich in

jeder

Hinsicht auch Eigenschaften,

die

einander

niiherstehen, als wenn dieGegenstdnde weniger nah

oder _garnicht verwandt sind. Eine solche Ordnung

gibt

also

_gleichzeitig

eine _qualitativeBeschreibung

derEigenschaften

der

Kategorien

oder Einheiten;

sie ftthrtzur Erkennung eines "Charakterbildes"

der Einheit,indem

die

Einzelmerkmale innerhalb

bestimmter,

_je

nach Rangstufe

der

Einheitmehr oder weniger enger Grenzen konstantsind.

PFLANZENGESELLSCHAFTEN

ALS

VEGETATIONSTYPEN

Vegetationssystematikberuht auf dem

floristisch-soziologischen Prinzip,wie BRAuN-BLANQuET es

(1928)

formuliert

hat. Daran istzwar zunachst

noch _gerUtteltworden,

doch

seit einiger

Zett

_gibt

es

keine

ernstzunehmenden

Zweifel

an

diesem

Gnmdsatz unserer Arbeitmehr. Wenn auch Struktur

und Okologie _grundlegende WesenszUge der

18glg

ts

ue

ve

ij

m

ve

2olt#s2n

ausschlaggebenden Auswirkungen auf dieSystematik

haben. Der von der Synmorphologie beschriebene

Aufoau von Pflanzengesellschaftenistsicherlich

ein kennzeichnendes Merkmal, doch wiederholen

sich

_gleiche

Struktureninvielen, systematisch nicht

verwandten Pflanzengesellschaften.

Okologische

Faktoren

sind zwar entscheidend

ftir

die

1triordnung

vDn

Pflanzengesellschaften

im

Raum,

aber sie

konnen

nicht

direkt,

sondern nur

durch

mehr oder

weniger mUhsame Messung erfasst werden, Vor

allem bleibtdabeiimmer dieFrageunbeantwortet, ob auf diesem Wege dieGesamtheit derstandOrtlichen

Eigenschaftenoder doch wenigstens ihrKern erfasst

wird.

Das

floristisch-soziologische

PrinzipbesagtinKtirze

folgendes:

Pflanzengesellschaften

sind aus

Gruppen

von

Pflanzensippen

aufgebaut,

clie

der

Ausdruck

ihrer standOrtlich-Okologischen

Verhaltnisse

sind.

DiesePflanzengesellschaftenwerden

durch

solche

Sippengruppen

_{gekennzeichnet;}

wir sprechen von

der

Artenkombination.Ein zweites Erkennungsrnerkmal

sind die Charakter- oder Kennarten, diediesen

Einheiten

allseitig mehr oder weniger treu sind.

Seit kurzem wird Uber den GUItigkeitsbereich

von

Kennarten

nachgedacht,

(zusammenfassend

bei

DiERscHKE

(1992),

einerseits um

ihre

Anzahl

wom6glich vermehren zu

k6nnen,

andererseits

um ihren

GUItigkeitsbereich

zu verbessern. Eine

geeignete

M6glichkeit,

die

Geltungsbereiche von

Kennarten einzuengen, um so dieGesellschaften

scharfer fassenzu kdnnen, scheint mir darin zu

liegen,

ihre

GUItigkeit

auf Sigmeten zu begrenzen.

Auf induktivemWege kOnnen Pflanzengesellschaften

durch

bestimmte

Sippengruppen

zu

hOheren

Einheiten

zusammengefasst werden,

So

entsteht

ein natUrliches System, wie zum ersten Male von

GLAHN

(1965)

herausgestellt hat. Derart

gegliederte

und

_geordnete

Pflanzengesellschaften

sind ineinem streng naturwissenschaftlichen

Sinne TypEN, wie von GLAHN

(1965)

Uberzeugend

nachgewiesen

hat.

"Der

Vegetationstypus

ist

das

maximale

korrelative

Konzentrat

wiederholt vorkommender Artenverbindungen und bestimmter

Merkmalskombinationeneines Standortes"

(von

GLAHN,

1965;_p,7),Erstaunlicherweisehat schon 1946 der

Schwede ALBERTsoN

_O.

253)von der"Aufstellung eines natttrlichen

Systems

der

Pflanzengesellschaften,

das

sich auf

deren

fioristische

Verwandtschaft

'''

_grtindet", gesprochen.

Aus diesen Pramissen

folgt

aber auch,

dass

Vegetationstypennur durchihreTabelleerkannt und

beschrieben

werden k6nnen, die

ja

nichts anderes

istals ein hochkonzentriertesund wohl _geordnetes

Abbild derSippenkombination. Siezeigt neben der

Sippengruppe,

diedieGesellschaftenauch Okologisch

direkt

kennzeichnen

(Charakter-

oder Kennarten)

andere,

die

die

standOrtliche

Differenzierung

beschreiben

(Differentialarten

oder

Trennarten

der

Untereinheiten), und schlieBlich solche, diedas

Integrathdherer,Okologisch

komplexerer

Eiriheiten

anzeigen

(Verband,

Ordnung, Klasse).

Es

ist

eigentlich eine logischeKonsequenz daraus,

dass

in einer solchen Tabelle nur

Aufnahmen

verwendet werden

kdnnen,

die

dem

Typus

so weitgehend wie mbglich entsprechen, DieserGrundsatz wird

jedoch

von vielen

Pflanzensoziologen

nicht

beachtet

oder

nicht verstanden,

die

folglichmehr oder weniger

viele

Aufnahmen

in eine

Tabelle

aufnehmen,

die

in ihrer

Artenzahl

und

damit

auch in

den

standOrtlichen Eigenschaften des aufgenommenen Bestandesoder alsInitial-bzw.Degenerationsphasen

vem Typus mehr oder weniger stark abweichen.

Darauf hat R. TUxEN stets sehr deutlich,aber oft

ungehbrt

hingewiesen.

Solche

Abwandlungen

vom

Typus

sind oft in anderen

Zusammenhangen

als

synsystematischen, etwa zur

Beschreibung

von

Sukzessionen,interessantund einer entsprechenden

Beachtung wert; sie erschweren

jedoch

die

Erkennung und Beschreibung desTypus, dernur in

seinem Kern wirklich scharf ist,und mttssen darum

(zunachst)

eliminiert werden.

ERKENNUNG

UND

BESCHREIBUNG

VON

VEGETATIONSTYPEN

Der

Weg

zur Erkennung und Beurteilung von

Vegetationstypen

beginnt

mit derAufnahme von

Einzelbestanden, also

der

Erstellung von vielen,

ja

sogar sehr vielen Vegetationsaufnahmen. Diese

werden

in

Rohtabellen

zusammengestellt. Ihre schrittweise

Weiterverarbeitung

ist

inzahlreichen

Lehrbtichern dargestellt. Auf diesem Wege

kommt Zusammengeh6riges zusammen, Fremdes

rUckt auseinander, Mit

jeder

neuen Fassung

der

Tabelle wird

die

Eigenart

der

Gesellschaft

deutlicher.

Aufnahmen

mit zu geringeren oder zu

hohen

Artenzahlen

fa!len

immer

deutlicher

Vol.18,No.1 ECO.HABITAT:

JISE

Reserch Dec.2011

diefertig_geordnete Tabelle auf dem Papier.Sie

zeigt Charakterarten, Untereinheiten mit ihren

Differentialarten,Charakterartenh6hererEinheiten,

alle mit unterschiedlichen, aber doch Uberwiegend

hohen Stetigkeitswerten.Wtihrend

dieses

_ganzen

Ordnungsvorganges

erkennt

der

Bearbeiter

immer

neue Zusammenhtinge,

denen

er

durch

Umstellung

der

Tabellenachgehen

kann.

Er denkt

fortwalirend

mit

-

im

Gegensatz

zu einem

Computerprogramm.

So

formt

sich endlich ein umfassendes

Bild,

die

Abstraktion

auf streng induktivem

Wege

ist abgeschlossen, es

fehlt

nur noch dieNamensgebung.

Der zu findende Name wird dieEigenart des im

Kopf entstandenen Gebildes so anschaulich wie

m6glich ausdrUcken. Ein neuer

Vegetationstypus

istentstanden.

Sein

_getreues

Abbild

ist

die

Tabelle.

Dieses

abstrakte

Gebilde

istein echtes maximales

Konzentrat

aus

Artenverbindung

und

Standorteigenschaften.

Doch

ist

dieser

Vegetationstyp

nichts

Starres,

auf Dauer

Stabiles.

Er muss sich inKartierungen

bewtihren, wo

jeder

Einzelbestand im Gelande

eingeordnet und mit seinem Namen bzw. seiner

FarbeinderKartedargestelltwerden muss. Gelingt

dasnicht, muss derVegetationstypus mit Hilfevon

neuen Aufnahmen und erneuter Tabellenarbeit

gewissermaBen

verbessert werden.

Wahrend

der

vielen

Jahre,

die

der

Verfasser

als aktiver

Kartierer

gearbeitet

hat,

istso etwas ausgesprochen selten

aufgetreten. Hier liegtein Uberzeugender Beweis fUr die

Qualittit

der Vorarbeiten zur Erkennung

der Vegetationstypen, diesich inder Realittitder

Kartierung fastohne Einschrtinkung wiederfinden

lieBen. Darum istauch die Kritik von BERG,

DENGLER, ABDANK & IsERMANN

_(2004;

_p.

30)

nicht

nachvollziehbar,

die

behaupten:

"Ein

System,

das

sich

beispielsweise

auf

durch

eigene

Kennarten

charakterisierte

Einheiten

beschrankt,

wie etwa die "Pflanzengesellschaften

Niedersachsens"

(PREisiNG

et al., 1993ff.)1tisstsich inderPraxis

(etwa

einer Vegetationskartierung) kaum anwenden,

da

ein erheblicher Teil

der

real auftretenden

Phytoz6nosen

zu

keinem

der

dort

behandelten

Syntaxa

_gehOrt."

Die

Arbeiten

der

ehemaligen

Bundesanstalt fUr

Vegetationskartierung,

deren

Tatigkeit im Wesentlichen in

der

Aufnahme

von Vegetationskarten

bestand,

zeigen

die

Unsinnigkeit dieserBehauptung. Die Grundlagen

der

zusammenfassenden Darstellung der

"Pflanzengesellschaften

Niedersachsens"sind aus

der

Tatigkeitder_genannten Bundesanstalt erwachsen,

Darum lassen sich dievon PREisiNG und seinen

Mitarbeitern

₍₁₉₉₃

ff.)dargestelltenVegetationstypen

im Geltindeverifizieren und stellen dieVegetation

Niedersachsens

umfassend

dar.

"Real auftretende

PhytozOnosen,

die

zu

keinem

der

dort

behandelten

Syntaxa" _gehOren,

_gibt

esnicht.

Vor

entsprechende

Probleme

stellt auch

die

Aufnahme,

Beschreibung

und

Kartierung

der

Vegetation

eines

bisher

unbekannten, nicht mit

den herkOmrnlichen Methoden untersuchten

Gebietes. Alle dieseAufnahmen mUssen in die

bestehenden Vegetationstypen eingeordnet und

eingepasst werden.

Wo

sie nicht widerspruchslos

untergebracht werden k6nnen, muss das Systern

der

Vegetationstypen

korrigiert

werden.

Sind

diese

Veranderungen

umfangreich, empfiehlt sichauch ein

neuer

Narne.

WUrde

der

alte

beibehalten,

bliebe

offen,

ob mit

dem

_gebrauchten

Namen

das

alte oder

das

neue System _gemeint ist.SolcheNamenstinderungen

sind also keineswegs _{grundstitzlich}"UberfiUssig" und zu verwerfen.

Die Tabelle, die der Beschreibung eines

Vegetationstypuszugrunde liegt,istalso seine wahre

Typus-Tabelle.

Sie

macht den abstrakten Typus sichtbar und

_gibt

Uberseine

Eigenschaften

Auskunft,

Durch

den

Einbau

neuer

Einzelaufnahmen

oder neuer Tabellen ergibt sich

-

und nur so

-,

ob

die

Neuzugange demselben VegetationstypangehOren.

Darum istfUrden Systematiker eine _grUndliche

Kartiererfahrung so wichtig, Kartierung der

realen Vegetation, der _potentiellen natUrliehen

Vegetation

und der Sigmeten. Erstdem Kartierer

wird voll

bewusst,

dass

sein

Umgang

mit

Vegetation

auf

der

abstrakten

Ebene

ablauft: er "sieht"

Vegetationstypen, mit zunehmender

Erfahrung

selbst aus dem

fahrenden

Auto. Der Kartierermuss

inVerbanden und Assoziationen denken, also in

abstrakten Einheiten,nicht inkonkreten Besthriden,

indenen man Aufnahmen macht.

NOMENKLATUR

UND

DER

"CODE

DER

PFLANZENSOZIOLOGISCHEN

NOMENKLATUR"

1937

hat

R. TOxEN ineinem ersten _groBen Wurf

die

"Pflanzengesellschaften

Nordwestdeutschlands"

18#lg

th

re

ac

ij

M

ve

2011#12A

Erfahrung, mit wachsendem

Uberblick

auch

ttberdieVegetation anderer Lander, aber auch

mit

der

raschen

Zunahme

des

Rohmaterials

des

Systematikers, der

Vegetationsaufnahrnen,

die

zu stets aussagekraftigeren

Tabellen

verarbeitet wurden, hat R.TOxEN nach wenigen

Jahren

immer

wieder erkannt,

dass

seine

bisherige

Auifassung

der

Systematik einer bestimmten Gesellschaftsgruppe

nicht mehr

dem

aktueUen

Wissenstand

entsprach, und

hat

ein neues, verbessertes

System

vorgelegt.

DieEinheiteneines solchen Systems mUssen, schon

der

Verstandigung,

aber auch

der

Anwendung

wegen, benannt werden. R. TuxEN hat sich zeitlebens

bemUht,

solche Namen so anschaulich wie mOglich zu

_gestalten,

darnit

sich

beim

HOren

oder Lesen schon

_gewisse

Vorstellungen Uber

das

Wesen

dieseT

Gesellschaftenentwickeln

k6nnen,

Oft

_genug

hat

sich

bei

einer systematischen

Revision

jedoch

erwiesen,

dass

die

ursprUnglichen

Namen

der Eigenart der zu benennenden Gesellschaft

nicht mehr _gerechtwurden.

Neue

Namen

tratenan

ihreStelle,Die alten wurden

jedoch

nicht einfach

Synonyme; sie wurden als unbrauchbar verworfen

und htittennie wieder hervorgeholtwerden dUrfen,

was aber oft _{genug geschehen} ist.Als

Synonyme

wurden nur solche

Namen

verstanden,

die

andere

Forscher

derselben

Vegetationseinheit

_gegeben

hatten

und

fur

die

schon immer diePriorittitsregel angewendet wurde. Esistalso nicht nur ein vOllig

legitimesVerfahren, das keineswegs nur von R.

TUxEN inder _{pflanzensoziologischen} Systematik

angewandt wurde, sondern das einzig mOgliche,

um zu Fortschrittenzu kommen. Denn auch die

angewandte

Pflanzensoziologie

_gewann

immer mehr

an

Bedeutung,

so

dass

Methoden,

Erkenntnisse

und Verstandigungsm6glichkeiten immer auf

dem

neuesten Stand zu sein hatten. Die theoretische

Pflanzensoziologie

musste also

der

angewandten

immer einen Schrittvoraus sein; sonst httttees

den Siegeszugderangewandten Richtung unter R.

TUxENs Leitungnie _gegeben.

lm Laufeder

Jahrzehnte

fUhrte

die

Weiterentwicklung solcher "lebendiger" Systeme zu einer standig wachsenden Zahl von

Gesellschaftsnamen,

die

als notwendig

betrachtet,

weil richtig, als endgUltig abzulegen

dringend

empfohlen, weil unbrauchbar,

als Synonyme eingeordnet, ttberderenVerwendung

oft keineEinigung zu erzielen war, und schlieBlich

als "UberflUssig" angesehen wurden, weil ihre

zeitweilige Notwendigkeit nicht verstanden wurde.

In dieserSituation, dieverstandlicherweise als

"Inflation"

von

Vegetationseinheiten

empfunden

wude, entstand der"Code der

_{pfianzensoziologischen}

Nomenklatur"

(Barkman,

Moravec & Rauschert,

1976,

1986),

der

Abhilfezu schaffen versuchte. Dies

wird

_jedoch

nur _gelingen,wenn

die

BegrUnder und Verfechter des "Code"

verstehen

lernen,

dass

die

geschilderte

Arbeitsweise

der

pfianzensoziologischen

Systematik

die

einzig m6gliche

ist,

die

auch wir

in

derNachfolgevon R.TuxEN anwenden, wieauch wir

darin

Uberholt und verbessert werden. Die zweite, vielleicht noch wichtigere Voraussetzung fUreine

bessereWirksamkeit sinnvoller Nornenklaturregeln

ist

bisher

von den Anhtingern desCode erst inder

zweiten Auflagean versteckter Stelleexpressis verbis akzeptiert wordien, um oftgenug wieder vergessen zu werden:

der

Primat

der

systematischen Forschung.

Nomenklatur

kann

helfen,

brauchbare

Namen

zu

finden

und sinnvolle zu schtitzen; aber sie wird

niemalseine vorangehende und _{grundlagenschaifende}

systematische Forschung ersetzen k6nnen

(vergl.

auch R. TUxEN, 1979;_p.19).Es heiBt zwar im

Code: "Nomenklatur

istkeineWissenschaft.Sieist

ein _praktisches Hilfsmittel

'''"

(1986;

_p.160).Als

maBgeblicher

Grund

zur

Andenmg

eines

bestehenden

Namens

wird

die

sachkundige "Forschung,

die

zu

einer _{grUndlicheren}

Kenntnis

der

syntaxonomischen Gegebenheiten

ftihrt",

_genannt

(1986;

p.

161).

Doch

in

derPraxissieht diesanders aus

(dazu

vor allemWEBER,

1988).Es steht auBer Zweifel,dassderVorrang

der

Synsystematik _gegenUber derNomenklatur heute

weitgehend missachtet wird. Die Synsystematik hat auBer ihrerwissenschaftlichen Funktion eine sehr wesentliche praktische

Seite.

Damit sie ein

Versttindigungsrnittel

der

Forscher

und

Anwender

unter- und miteinander sein

kann,

ist

zu

fordern,

dass

dieNamen

der

Syntaxa

klar

und allgemeinverstat'idlich

sind. Siesollten auf den ersten Blickerkennen

lassen,

welche Einheit_gemeint ist.Das erfordert aber auch,

dass

sie

jedem

synsystematischen Fortschrittangepasst werden mUssen.

Es

kann

also nicht akzeptiert werden, wenn bei

Aufteilung,

Zusammenlegung

oder Verschiebung niederer oder h6herer EinheitendieursprUnglichen

Namen Prioritatbeanspruchen und darum weiter

verwendet werden mUssen, Bei einem solchen

Verfahren istnicht erkennbar, eb

die

altereoder

Vol,

18,

No.

1

ECO-HABITAT:

_JISE

Reserch

Dee.

2011

was besonders fUr den mit

der

Materie

nicht so

Vertrauten inhOchstem MaBe verwirrend ist.Ein

neuer Narne wird dieseProbleme

jedoch

leichtldsen,

Man denke nur an das Beispieldes ehemaligen

Caricetum

inflato-vesicariae,

das inCaricetum rostratae

(inflatae)

und Carieetum vesicariae aufgespalten wurde.

Wie

wUrde sich ein

Caricetum

vesicariae oder ein

Cdricetum

rostratae neben einem Cdricetuminflato-vesicariaeausnehmen?

Auch

sollten wiederholteEmendationen inyielen

Fallen

besser

unter HintansetzungderPrlorittitdurch

neue, einfache Namen ersetzt werden, dieleichter verstanden werden.

Wozu

sollen auch Namen nUtzen wie etwa

der

folgende,

den

Regeln

nach sicher

korrekte:

Asteretea

tripoliuinWEsTHoFF et BEEFTiNK

1962apud BEEFTiNK 1962em. GEHe et

GEHU-FRANcK

1984,wobei dieemendierenden Autoren schon aus

einem richtigen GefUhlheraus "apud

Beeftink

1962"

kurzerhandweggelassen haben.

Solche

zeilenlangen

Autorzitate

sagen

hOchstens

einem sehr engen

Kreisvon

KUsten-Spezialisten

etwas, vermehren

andererseits

keineswegs

die

Transparenz

eines

Systems

und

das

Verstandnis

bei

denen,

die

damit arbeiten mUssen.

Vielenamhafte Pflanzensoziologen finden sich

nicht oder nur eingeschrtinkt dazu

bereit,

die

VorschriftendesCode zu

befolgen.

Mit

Sicherheit

wird

der

Arbeits-

und

Zeitaufwand

_gescheut,

sich

durch

die

Paragraphen

des

Code

hindurchzuarbeiten,

die

so

kompliziert

sind,

dass

es eines "SchlUssels zur

UberprUfung

der

Namen

von

Assoziationen"

(WEBER,

1988)

bedarf.

DieseAbneigung wird durchdiemerkwtirdige Art

derEntscheidung, welche Namen als "ttberflUssig"

und damit illegitimangesehen werden mUssen,

nur

bestatigt:

"So ist

beispielsweise

das

Vbronico-Fumarietum

Tx, et

J.

Tx. 1955 eine UberflUssige

Bezeichnung

fUr

das

Furnarietum

officinalis

Tx,

1950,das als

Synonym

erwahnt wird.

Das

ohne

Tabellever6ffentlichte Fletrnarietumofficinalis Tx, 1950

_grUndet

sich seinerseits unter anderem auf

dieTabe!ledes Mbrcurialetum annuae KRusEM et

VuEGER 1939,das von den Autoren zuntichst nur

provisorischund somit nicht _{gUltigpubliziert}wurde"

(WEBER,

1988;_p.387).

Die

damals

schon etwas verwickelten

Namensverhaltnisse

sind

durch

dieseAuBerung noch mehr verwirrt worden, Die erste Erwahnung

der Assoziationbei LoHMEyER

_(1949;

p. 28) lautet

"Veronica

agrestis-Fumaria officinalis-Ass.

(Subass.!)

Tx. Mskr.", istalso zweifellos ungUltig, zumal auch eine Tabellefehlt.Dann hat R.TUxEN

im "Grundriss"

(1950;

p.

123)

die

Gesellschaft

als

Pumarietum officinatis

(KRusEM.

et VLIEGER

1939)

Tx.

1950

doch

wohl _gUltig

beschrieben,

Die

Klammerautoren

haben

1939

eine

Tabelle

ihrer

Gesellschaft

_gegeben und sie als

Mercurialetum

annuae, also dech ebenfalls _gUltigbezeichnet.

Warum dieserName entgegen der auch damals

schon beachtetenPriorittitsregelaus sachlichen, eben systematischen GrUnden nicht beibehaltenwerden

konnte, begrUnden R.TuxEN

(1950;

p.123)und

J.

TUxEN

_(1955;

_p.84)ausfUhrlich.

1955 hat

J.

TuxEN

(p.

84)

neben

dieses

Fumarietum

eine neue

Assoziation

_gestellt,

die

durch

_{geographische}

Trennarten

klar

abgetrennt als

vikariierende

Assoziation

angesehen wurde. Damit

bekam

die

bisher

bekannte

AssoziationebenfalIs den Rang einer Gebietsassoziationund wurde sicherlich nicht

korrekt,

aber sinnvoll, Ubrigens von

WEBER

(1988)

unbeanstandet, als

Veronico-Fumarietum

Tx. apud LoHM. 1949bezeichnet

(so

auch

J.

TUxEN

1958;

p.

21).

Aus

nicht ersichtlichen

GrUnden

beschaftigt

sich

der

Code

nichtmit

den

_geographisch

bedingten

Abwandlungen

von

Assoziationen;

ertate

jedoch

gut

daran,

denn

ftir

diese

mUssen

doch

auch

entsprechende Regeln

fUr

die

Namensgebung

_gelten.

Ein

Vleronico-F2tmarietum

Tx. et

J.

Tx. 1955

(vergL

obiges

Zitat

von

WEBER)

ist

jedenfalls

von

diesen

beiden

Autoren nie verOffentlicht worden, streng

genommen auch kein

Fumarietum

oMcinalis Tx.

1950.

Es wirkt besonders _peinlich,wenn dieVtiterder

Syntaxonomie, allen voran R.TUxEN _posthum dafUr

gescholtenwerden, dasssie so viele nomina superflua

in

die

Welt

gesetzthaben,

dass

sie

die

Vorschriften

des

Code,

der

_ja

noch

_gar

nicht existierte, nicht

befolgt

haben.

Dieses

Verhalten

von

R.

TOxEN

und anderen Gleichgesinntenist,von denKritikernnicht verstanden oder thbersehen,aus der historischen

Entwicklung unserer Wissenschaft zu verstehen,

wo

die

Synsystematik

erst aufgebaut und

bis

heute

sttindig verbessert werden und dem Zustrom neuer

Erkenntnisse angepasst werden musste, ein vOllig

normaler Vorgang wie in

jeder

anderen

Wissenschaft,

aber eben nicht konform mit den Vorstellungen des Code,

18gl-

_ck

_ue

_va

_ij

_ff

_fi

2011

_ff

12

_n

(1943),

wurden von vielen als ungUltig angesehen, weil sie nicht den VorschriftendesCode

(BARKMAN

et al., 1976,1986)entsprachen, dernoch _garnicht existierte. Siemussten durch HinzufUgung eines oder mehrerer

jUngerer

Autoren validiert werden,

diean derSchaffungderursprttnglichen Namen _ganz

unbeteihgt waren.

Ein

Uberzeugender

Beweis,

wie

die

konsequente

Befolgung

der

Nomenklaturregeln,

ohne eine einzige

Tabelleals Beleg und zur

UberprUfung

vorzulegen,

clie

Vegetationssystematik

ruinieren kann, ist

der

"Fall"

des Koelerion albescentis. Dieser auf

die

mitteleuropaischen

KUsten,

wie

jedermann

weiB,

beschrankte Verband istseit fastsechs

Jahrzehnten

inseinern Umfang stabil und allseits anerkannt.

Es begann 1974,als KoRNEcK innerhalb seines

neuen Verbandes

Siteno

eonicae-Cerastion

sernidecandri eine jilestuco-Sedetalia-Assoziation

aus derUmgebung von Mainz und Darmstadt, das

Bromo tectorum-Phleetuin arenarii, beschrieb,in

dernPhleum arenarium Kennart

ist.

AuBer

dieser

Art

enthalt seine Tabelle der Gesellschaft keine einzige

der

zahlreichen Kennarten

des

Koeterion.

Gleichwohl

stellt KoRNEcK, ohne das durch eine

Tabelle zu belegen, fest:"Das

Bromo

tectorum-Phteetum

arenarii desMainzer Beckens und

das

Erodio _{gtutinosi-Phleetam} arenarii BoERBooM

1960

(Tortulo-Phleetum

arenarii

(Br.-Bl.

et De

LEEuw 1936)Tx. 1937_p.p,).der DUnen langs

der

AtlantikkUste

'''

sindvikariierende

Assoziationen"

(p.

48).

Darum

nirrimt er

das

Erodio-Phleetum

aus

dem

Koelerion

heraus

und stellt es zum

Siteno-Cerastion.

Wiederum

ohne einen Tabellenbeleg erkltiren

GuTERMANN

&

MuciNA

(1993)

das

Sileno-Cerastion

KoRNEcK

1974

fUr

ein syntaxonomisches Synonym

des

Koelerion.

Da die namengebende Art des

Verbandes korrekterweisenicht Koeleriaalbescens

DC, sondern

die

von ihTverschiedene

K.

arenaria

(Dumort.)

Ujh.

ist,

muss wohl zu

Recht

der

Verbandsname inKoelerion arenariae _getindert

werden. Diese einfache Namenskorrektur wird

jedoch

mit massiven Verschiebungen des Inhalts verbunden, so dassdasKoelerion

jetzt

auBer den

Kttstengesellschaftenmit Koeleria arenaria auch

ungarische und

ita]ienische

Festuco-Sedetalia-Gesellschaften

umiasst.

Eine

solch schwerwiegende

Veranderung

des Inhalts eines

Verbandes

muss

grundsatzlichdurch eine Ubersichtstabellebelegt

sein. Der bloBeAugenschein lehrt

jedoch

schon, dass

dieKUsten- und dieBinnenlandschaften unterhalb

derEbene derOrdnungskennarten au13er

dem

sehr

begrenztenVorkommen von Phleum arenarium keine

einzige Art _gemeinsam haben. Diese Korrektur von GurERMANN & MuciNA

(1993)

istdaher unberechtigt und zu verwerfen.

DIE

NOMENKLATORISCHE

TYPUSAUFNAHME

DieIdee

des

Code

(1986)

wurde unter dem Zwang der

zunehrnenden t`Irtflation"

der

Pfianzengesellschaften

geboren.Er stellt einen achtenswerten

Versuch

dar,

dasDurcheinander inder Narnensgebung und

die

ausufernde Zahl

der

Namen zu

begrenzen.

Zu

diesem

Zweck hatman aus derSippentaxonomiedenBeghffdes

nomenklatorischen Typus Ubernommen, derdefiniert istals"daajenige

Element desSyntaxons,mitdem der

Name des Syntaxons dauernd verbunden bleibt.Ein

Element im Sinne diesesCode istbeiAssoziationen

und

Subassoziationen

eine

Vegetationsaufnahme,

beiSyntaxa hOherer Rangstufe ein Syntaxon der

nachstuntergeordneten Hauptrangstufe"

(Definition

IILCode 1986,_p.162).Der nomenklatorische Typus

wird auch als "Typus desNamens eines Syntaxon"

umschrieben.

NatUrlich wissen die Verfasser des Code, dass

Pflanzengesellschaftennur durch Tabellen definiert

werden kOnnen. In

der

Argumentation im

Vorwort

des

Code

zur BegrUndung

der

()berlegenheit

einer

Typusaufnahme

_gegenUber einer

Typustabelle

fallen

_jedoch

einige

Ungereimtheiten

auf.

Die

Autoren

fragen,

wie viele Aufnahmen man

denn

fUr

eine Typustabelle

fordern

solle

(1986;

p.

160).

SiehaltendieseAnzahl

fUr

"v611ig

arbitrar". Doch

istdieAntwort auf dieseFrage langst bekannt:

Eine Typustabelle rnuss einen der "notwendigen

Aufnahmezahl"

entsprechenden

Umfang

haben,die

mit

Hilfe

der

Gesamtartenzahl

1

Aufnahmezahlkurve

definiert

wird

(R.

TOxEN, 1977a,b).Auch haben

dieAutoren Schwierigkeiten mit Samrneltabellen,

deren Aufnahmezahl angeblich nicht "zu

kontrollieren"sei

(Code

1986;_p.160).SieUbersehen

dabei,dass

(fast)

jede

Sammeltabelle dieZahl

der

verwendeten

Aufnahme

ausdrUcklich angibt.

Der

angeblich rein nomenkIatorischen

Verwendbarkeit

der Typusaufnahme, der zitierten Definition

entsprechend, wird jm Vorwort widersprochen, wo sich dieAutoren einig sind, "nur eine Aufnahrne ftir

VoL 18,No.1 ECO-HABITAT:

_JISE

Reserch Dec.2011

die

ausreichende

Originaldiagnose

zu

fordern"

(1986;

p. 160).Einer

der

Autoren

des

Code

(RAuscHERT,

1972)vertrat mit _guten Grttnden dieMeinung, dass

eine

Stetigkeitstabelle

ein

besserer

Typus als eine

Einzelaufnahme sei. SeineMitverfasser

haben

seine

Ansicht stillschweigend

(d.

h.nicht) zur Kenntnis

genommen.

KUrzlich hat HoHBoHM

(1994)

zum

nomenklatorischen Typus Stellung

_genommen:

"Den

Wert des nomenklatorischen Typus, der

bereits

in

der

Sippentaxonomie

aus _praktischen

und erkenntnistheoretischen

GrUnden

mehr als

fragwiirdig

ist,

_gilt

es

'''.

ftr

das

inzwischen

immer

weiter akzeptierte syntaxonomische

System

(vergl.

WEBER,

1988:

383

ff.,

BARKMAN

et al,,

1986:

145

ff.)

hoffentlich

noch rechtzeitig zu

hinterfragen"

oroHBoHM

1994,_p.12).

R.

TuxEN

(1979;

p.

18

und in

ScHwABE-BRAuN

& TvxEN, 1981;_p.3-4)hat sich entschieden _gegen

die

Verwendung

einer Einzelaufnahme als Typus

gewandt und eine Tabelle an ihrer

Stelle

gefordert.

DiERssEN hatsich dem angeschlossen

(1990;

_p.72),

Hat doch ein VegetationstypauBer analytischen eine

ganze

Reihe wesentlicher synthetischer Merkmale,

die

nur

in

einer

Tabelle

deutlich

werden.

Diese

Kritikist

bis

heute

nicht ausdiskutiert, sondern

einfach totgeschwiegen worden.

Nach

wie vor

sind

die

Anhtinger

des

Code davon Uberzeugt, dass ein solcher nornenklatorischer Typus auch

in der Synsystematik notwendig ist."Einen

konkreten Vegetationsbestand kann rnan nicht

im Herbar ocler auf andere Weise konservieren,

Daher kann nur dessen Vegetationsaufnahme als

nomenklatorischer

Typus

dienen.

Jeder

erfahrene

Vegetationskundler

sollte

dann

in

der

Lage

sein zu entscheiden, ob ein andere

konkreter

Bestand

diesem

Typus

(Namen)

zuzuordnen istoder nicht.

Wir

arbeiten in

der

Landschaft

_primar

_ja

nicht mit abstrakten Typusbegriffen, sondern mit realen Pflanzenbestanden"

(WEBER

am 23.4.1992brieflichan den Verfasser)

.

Es rnuss ernsthaft bezweifelt werden, ob ein normaler "erfahrener

Vegetationskundler"

immer in

der

Lage

ist,allein von zwei Aufnahmen, von

denen

eine willkttrlich ausgewahlt werden kann

(Lectotypus),

zu entscheiden, ob sie ein und

derselbenAssoziationangeh6ren. Eine Assoziation

umfasst immerhin Gebietsassoziatonenund Rassen,

Subassoziationen

und Varianten,HOhenformen und

Phasen,

die

allein ineiner

(Typus-)Tabelle

erfasst sind. Der Nachweis,

dass

eine solche

Feststellung

der

ZugehOrigkeiteiner neuen Aufnahme

grundstitzlich

m6glich sei, steht wohl noch aus.

Die

klassische

und immer noch erfolgreiche

Meihode

ist

nach wie

vor der Einbau einer solchen

Aufnahrne

ineine

Typustabelle,wobei eindeutig sichtbar wird, ob sie

diesem Syntaxon angehbrt oder nicht

(s.

RAuscHERT

1972).

Heute werden _groBraurnigeVegetationsUbersichten

ohne

Ubersichtstabellen,

aber mit Angabe des nomenklatorischen

Typus

erstellt,z.B.

THEuRILLAT

et

al.

(1995).

ScHwABE-KRATocHwlL

(in:

THEuRILLAT

et

al.

(1995)

bemerkt

dazu:

"I hope he"

(Theurillat)

"will

give

us synthetic tables

''',Afterwards

thesystem can

be

discussed

and modified"

(!).

DOMINANZGESELLSCHAFTEN

Noch heute besteht eine tief verwurzelte

Abneigung _gegen Dominanzgesellschaften, die

letztendlich auf BRAuN-BLANQuET zurUckgeht,

der sich noch in der dritten Auflage seiner

"Pflanzensoziologie"

(1964)

eher _gegen die

Aufstellung

von

Pflanzengesellschaften

mit einer

dominanten Kennart ausgesprochen

hat.

Andererseits

istes

BRAuN-BLANQuET

selbst,

der

die

Dominanz

als wesentliches Kriterium zur Treuebestimmung von

Kennarten, von SzAFER & PAwLowsKi stammend,

anerkannt und allgemein eingeftihrt hat.Sicherkann

nicht

_jede

Dominante zugleich Kennart einer von ihr

beherrschten Gesellschaftsein. Aber niemand st6rt

sich an "Zostereten", "Salicornieten", "Spartineten";

jeder

erkennt stillschweigend an,

dass

das

Puccinellieturn

maritimae und

das

Hicilimionetum

portulacoidis nach

der

Dominanz

ihrer namengebenden Kennarten _getrenntwerden, um nur

Beispieleaus dem Bereich

der

KUstengesellschaften

zu nennen. Hierliegteine allgemeineGesetzmti13igkeit

(2.

Bioz6notischesGrundprinzip THIENEMANNs) vor,

dieinKUrze folgendes besagt:

_je

schwieriger die

allgemeinen Lebensumstande fUreine _pflanzliche Besiedlungwerden,

desto

htiufiger

wird auf solchen

Extremstandorten dieStrategiederDominanz einer

Einzelartangewandt, diezugleich Kennart dieser

Gesellschaft

wird.

Das

_gilt

auch

fttr

Binnenland-Standorte

wie etwa fUrHochmoore, wo immer noch

bestrittenwird, dassSphagnen Assoziationskennarten

18#lg

_s

_mawa

_gm

_fi

2011

_fi

12

_n

voTgebracht,

dass

Polykormone

keine

Kennarten

sein

kOnnen

-

was ist

dann

mit so vielen Assoziationen

des

Magnocaricion

-

oder solche Einheiten seien

Synusien,

die

_ja

_gar

keinen

PlatzinderHierarchie vonVegetationstypenhaben.

GEOGRAPHISCH

GEPRAGTE

SYSTEME

Die meisten Vegetationstypen zeigen eine mehr

oder weniger deutliche

Variabilitat

in

_{geographischer}

Hinsicht,

die

vom

GroBklima

und ihrer

vegetations-geschichtlichen

Vergangenheit,

nicht

_jedoch

von

standOrtlich-6kologischen

Merkmalen

_gesteuert

wird.

Das

muss sich auch

in

der

Fassung

solcher

Einheiten

niederschlagen. Die _geographisch

bedingten

Abweichungen vom Normaltypus in

der

vertikalen

Richtung,dieHOhenforrnen,werden seit langem zu

Recht als durch eigene Trennarten _{gekennzeichnete}

Variationen der Assoziationen verstanden. Die

verschiedenen Ausbildungen

'eines

Vegetationstypus

in horizontaler Richtung werden von vielen

Pflanzensoziologen als

Gebietsassoziationen

und

Rassen,

_jedenfalls

und ebenfalls zu

Recht

auf

Assoziationsniveaueingeordnet

MATuszKIEwicz

(1962,

1981),

R,

TUxEN

&

KAwAMuRA

(1975).

Seit

Jahrzehnten

hat sich eingebUrgert, im

Grunde choroiogische Einheiten auch auf

Verbands-,

_ja

Ordnungsebene einzuordnen.

BRAuN-BLANQuET

₍₁₉₅₀₎

selbst hat zwischen Klassen,die

inihrerUntergliederung klimatische Faktoren

wiederspiegeln, und solchen,

die

deren

Unterteilung

allein von Standortseigenschaften

beclingt

ist, unterschieden. Ein

gutes

Beispieleines

geographisch

gepragten Systems istdieAufgliederung, besser

Einteilung der

Oxycocco-Sphagnetea,

wie sie

zuletzt von

R.

TUxEN,

MiyAwAKi

&

FuJiwARix

(1972),

ahnlich auch von DiERssENB. & K. DiERssEN

(1984),

DiERssEN,K.

_(1975,

1982)_gehandhabt wurde. Eine

GesellschaftsgruppemitRubus chamaemorus, Betula

nana, Oxcrcoccusmicrocarpus,

Sphagnum

fuscum,

Empetrum nigrum und anderen borealenArten,als

Ordnung

_SPhagnetatia

fttscibenannt,lasstsich leicht einer artenarmeren Einheit mit Erica tetralix und wenigen anderen atlantischen

Arten,

der

Ordnung

Ericetaliatetralicis, _{gegenUberstellen.}Doch fUr

einen urnfangreichen Rest von Gesellschaften

_gibt

es keine Kennarten, allenfalls einen schwachen

Schwerpunkt von Eriophorum vaginatuni: diese

dritteOrdnung, die

Sphagnetalia

papitlosi, ist

tatsachlich vollstandig

kennartenlos.

So

erhalt

man

drei

Einheiten,

deren

chorologische

Eigenart

und Eigenstandigkeit,durch ihreunterschiedliche

Entwicklung seit derletztenVereisung bedmgt, sehr

gut zu kennzeichnen ist,aber eben nur

diese.

Eine

andere, dem Wasserhaushalt der Gesellschaften

entsprechende Gliederung

fUhrt

zur Unterscheidung

einer Gruppe der bultbildenden und einer der

schlenkenbildenden Gesellschaften,die

jeweils

eine

grOBere

Zahl

von

Kennarten

aufweisen

(TUxEN,

J.

mskr.).

An

einem anderen

Fall

wird

der

Bruch

besonders

deutlich,

wenn nljrnlich neben

die

"edaphisch-(lokal)klimatisch

bedingten"

Buchenwaldverbande

oder vielleicht

besser

-unterverbande

Luzulo-Fagenion,

Aceri-Fagenion,

Galio

rotundifotii-Fagenion und

Cephatanthero-Fagenion

"die

geographisch

gegliedertenUnterverbtinde"Lonicero

alpigenae-Fagenion, Seilto-Fagenion, Dentario

glandulosae-thgenion und

Galio

odorati-thgenion

als _{gleichberechtigt gestellt}werden

(MULLER

in

OBERDoRFER,

1992).Auch DiERscHKE

_(1992),

halt

die

Ebene

des

Unterverbandes

fUr

die

richtige,

geographisch

bedingte

Unterschiede

der

Fagion-Gesellschaftenzu

fassen.

Ernennt

dieses

Verfahren

"induktiv-deduktiv",

Doch solche "geographischen Systerne" oder

Systemausschnitte k6nnen

keine

echten Typen,

also maximale, sondern nur einseitige

korrelative

Konzentrate darstellenund sind folglichauch als

nicht-natUrliche

Systeme

abzulehnen.

ZUR

WELTWEITEN

GOLTIGKEIT

PFLANZENSOZIOLOGISCHER

SYSTEME

Versuche,

die

GUItigkeit

_{pilanzensoziologischer}

Systeme Uber

die

_ganze nOrdliche

Halbkugel

auszudehnen, sind schon

frtth

unternommen

worden, So haben BRAuN-BLANQuET

SIsslNGH

& VLIEGER.

(1939)

neben eine europtiische eine

nordamerikanische Ordnung

der

Vaccinio-Piceetea _gestellt.Spater waren es die immer

intensiverenKontakte zu

bedeutenden

japanischen

Vegetationskundlern,

die

zu

Vergleichen

europaischer und

japanischer

Vegetation mit der

Folge kontinentUbergreifender Systeme fUhrten.

Wenn diesezunachst auf zwei Kontinente, oder

doch auf Teile von Kontinenten

beschrankten

Vol.18,No.1 ECO-HABITAT:JISE Reserch Dec.2011

erweitert werden kormten,ergab dasbeeindruckende, weltweite Ubersichtenauf Klassenebene

(z.B.

OHBA, 1974).

Da ist zunachst der

Versuch,

Lemnetea-Gesellschaften

aus

Japan

und

Europa

mit

Ausblicken

auf andere Kontinentezu einer

Klasse

zu vereinigen,

den

MIyAwAKi

&

J.

TVxEN

(1960)

unternahmen. 1966erkannte

R.

TUxEN

die

KIasseder

Hbnkengo-Elumetea,

die

Gesellschaften

von

Japan,

Ostkanada

und

Nordeuropa

umfasst.

1969

ordnete

MiyAwAKi

&

OHBA

die

_japanischen

KUstengesellschaften

den

aus

Mitteleuropa

bekannten

Klassen

Zosteretea

marinaq

Ruppietea

maritimae,

Cakiletea

maritimae,

Asteretea

tripolium und Phragmitetea zu, wobei

im Falle der ersten beiden Klassen auch heute

nichts einzuwenden ware. 1972stellten

R.

TUxEN,

MiyAwAKi

&

FuJiwARA ihre

Zusarnmenfassung

der

europtiischen, nordamerikanischen und

japanischen

Hochmoorgesellschaften

in

die

Klasse

Oxycoeco-Sphagnetea

vor,

in

der

"nur"

der

osteuropaisch-sibirische Bereichund riesige Teilevon Nordamerika unerforscht und unberUcksichtigt blieben. 1974 ergtinzte Oi{BAseine Untersuchung deralpinen

Kalk-Urwiesen

Japans

Uber die

_ganze

Nordhalbkugel

und kam so zu

der

Klasse

der

Carici

rupestris-Kobresietea bettardii.

1981

ordnete

J.

TUxEN

aus

PrioritatsgrUnden

die

europaischen

Windheiden

in

die

in

Japan

aufgestellte

Klasse

Loiseleurio-Cetrarietea

Suz.-ToK.

et

UMEzu

1964

ein. Den

jUngsten

Versuch,

eine auf der_ganzen Nordhalbkugel _geltendeKlasse

derSalzwiesen,diePlantagini-7}'iglochineteaGEHo

et R.Tx. 1981cl.nova zu begrUnden, unternahmen GEHu,

J.-M,

& GEHu-FRANcK 1992b.

Sobaldinsolche Systeme Daten aus bishernicht

untersuchten Gebieten eingefUhrt werden,

die

nicht

mit

den

Methoden

von

BRAuN-BLANQuET

und

R.

TexEN erhoben sind, wie etwa _qualitative

Vegeta-tionsbeschreibungen und vage Artenlisten,ergibt

sich ein wesentlicher Unsicherheitsfaktor.Inseinem

"Grundriss"

hat R.TvxEN

₍₁₉₅₀₎

inErmangelung

echter

Aufnahmen

noch weitgehend mit solchen

Daten

_gearbeitet.

Doch

haben

sich

die

mehr oder

weniger nach solchen

Quellen

beschriebenen

Gesellschaften

kaum

bestatigen

lassen.

Solche

Systerne

sind nicht, wie es unerltisslich ist,induktiv erarbeitet. DieserEinwand betrifftdieAusweitung der

Carici-Kobresietea

auf Sibirien,Europa und

Nordarnerika. Die in Nordeuropa verbreiteten,

aber nicht

htaufigen

Gesellschaften

dieser

alpinen Urwiesen sind bisherkaum mit mitteleuropaischen

Methoden untersucht worden. Doch istsoviel schon

deutlich,

dass

die

Vorstellung

OHBAs

von europaisch

verbreiteten Ordnungen und Verbanden derKlasse

nicht

der

Wirklichkeit

entsprechen.

OBERDoRFER

(1978)

und

GRABHERR

(1992)

schlieBen sich

den

Auffassungen

von

OHBA

ebenfalls nur

bedingt

an,

Dennoch

mUssen wir

die

Carici-Kobresietea

in

ihrer

Ausweitung

bis

Europa

als

Wegbereiter

unserer Vorstellungvon

der

Division

(s.

_p,

21)

anerkennen.

Wenn immer neue Gesellschaften aus bisher

unerforschten Gebieten einem System buchstablich angehangt werden. fUhrtdas letztlichdazu,dassdie

floristischeAhnlichkeit der Gesellschaftenimmer

geringer

wird,

bis

im Extremiall keine einzige

Sippe

mehr mit

denen

der

Ausgangsgesellschaft

Ubereinstimmt.

Als

ein

Beispiel

fttr

diesen

Fall

haben

sich

die

Hbnkenyo-Etymetea

erwiesen

(Tab.

1),

Es ist,als ob ein Ring zusammengebogen werden soll, dernicht schlieBen kann, weil diebeidenTeile

des Verschlusses nicht zueinander _passen. Wenn

also ineinem bislangnicht auf diekorrekteWeise untersuchten Gebiet, das _gleichwohl von einem solchen "additiven" System erfasst ist,diesmit dem

Ergebnis nachgeholt wird,

dass

zusatzlich auch eine

andere

Gliederung

in

eigensttindige

Ordnungen

und

Verbande

besteht,

bleibt

nur

die

MOglichkeit,eine neue Klassezu schaffen,

Ihren Vorschlag der KIasse der

Plantagini-Tabelle 1.Kennsippen

der

in

_den

Hbnkenyo-Etumetea R.Tx.1966vereinigten

Gesellschaftenvon Nordeuropa und Nordjapan

N-Europa N-Japan

Elymus arenarius ssp. arenarius

Hbncbeayapeploidesssp.peploides Mertensia maritima

Lath.yrusjoponicusssp.nTaritirnus

dazuweitere, in_JapanfehlendeArten

Elyrnus arenarius ssp. mollis

Hbncherryapoploidesssp, mojor

Mlertensiaasiatica

LatdyrusJ'aponicusssp.japonicus dazuandere, inEuropa fehlendeArten.

18#le

ts

wawa

ig

lf

ve

2011#12n

Trigtochinetea sttttzten GEHu & GEHu-FRANcK

(1992b)

mit der Verwendung von Kollektivarten

imLINNEschen Sinne.Dieses Vorgehen erscheint

wenig f6rderlich,istwohl eher ein Rttckschritt,

werden

doch

damit

auBerdem hervorragende

MOglichkeiten

fUr

vegetationsgeschichtliche

Forschungen verbaut. Gerade das Gemisch von

Speziesund Sippen niederenRanges wie Subspezies

und Varietaten als Kennarten kennzeichnet z. B.

das

Koelerion arenariae hervorragend. Derart

charakterisierte Vegetationstypen

lassen

RUckschliisse

zu auf

die

eiszeitlichen

RUckzugsgebiete

und

die

erneute Nordwanderung etwa

der

Gesellschaften

derKlasse der

Honkenyo-Elutnetea,

die

bei

einer

Aufteilunginmehrere Teilklassendieseerheblich

stutzen und zustitzlich kennzeichnenk6nnen.

Es istund bleibtdaher eine unsichere Sache,

Klassen,dieinLandern wie Europa und

Japan

_gut

untersucht sind,Uber grOBere LUcken auszuweiten

oder _gar

diese

unbekannten

Raume

mit

unbrauchbaren

Daten

zu UberbrUcken.

Wir

sind

keineswegs

verpflichtet, schon

heute

alle

Vegetationstypen

in

weltumspamiende

Klassen

zu

fassen.

PROTOKLASSEN

Unterden PfianzengesellschaftenderMeeresktsten

sind eine _ganze Reihe,dieseit

jeher

systematische

Schwierigkeiten

bereitet

haben.

Am

deutlichsten

wurde dasProblem beiden

Spartinetea

empfunden, DieseKlassewird ausschlieBlich aus

_ganz

wenigen

Spartina-Sippen

aufgebaut,

die

alsKennarten der von

ihnen

dominierten

Assoziationen

_gelten

mUssen,

Kennarten eines

diesen

Ubergeordneten Verbandes

gibtes nicht.R.TUxEN

(in

PiGNAT'ri,

1968)

hat

darum

versucht, dieGattung Spartinazur Charakterisierung

derKlasseheranzuziehenund diehOheren Einheiten

mit

CoNARD

als Coeno-Spartinetea,

Coeno-thartinetalia

und Ceeno-Spartinion benannt

(vergl.

auch OHBA & SuGAwARA, 1981)

.

FttrdieKlassederSaticornieteagiltdasselbe.Eine

gr6Bere Zahlvon

Salicornia-Sippen

formen

ebenso

viele Salicornietenmit

je

einer dominanten Kennart,

die deutlich verschiedene Standorte besiedeln.

Man hatversucht, dieseAssoziationeninVerbande zusamrnenzufassen

(TuxEN,

R.,1974,

GEHu,

1992a,

vergl. auch

TUxEN,

R.

in PiGNATTi, 1968).Doch

kOnnen

diese

Verbande

nur

durch

Ubergreifende

Assoziationskennartencharakterisiert werden; alle

Assoziationen

eines

Verbandes

mit hoher Stetigkeit zusammenfassende

Sippen

_gibtes nicht

(vergl.

OHBA & SuGAwARA, 1981)

.

Diese

Assoziationen

und nur

diese

sind echte

Vegetationstypen, weil sie maximale, wenn auch

einfache korrelative Konzentrate

darstellen.

Sie

kennzeichnen bestimmte Standorte.

Die

zugehOrigen

Verbtinde,dieOrdnung und

die

Klassesind

keine

echten Vegetationstypen, weil eben

der

eine

"Partner"

derKorrelation

fehlt,

die

charakterisierende Artenverbindung.

Solche

Klassen

sollten gesonderte Behandlung auBerhalb

der

ttbrigen,

gut

gekennzeichneten

Klassen erfahren.

Schon

PIGNATTI

et alOBERDoRFER,ScHAMINEE

(1994)

haben

erstmals zwischen "guten" und

"schlechten"

Klassen unterschieden. Dieseletzteren

sollten

durch

den

Zusatz "Proto-"

herausgehoben

werden, ebenso wie

ihre

Ordnungen

und

Verbande.

Wir kOnnen alsoden "Eu-Klassen"

die

Proto-Zostereteq

Proto-Elpartinetea,

Proto-Salicornieteq Proto-Rmppieteq

PrototBotboschoeneteq

Proto-Etymetea,

voranstellen, diealle eine Proto-Ordnung und einen

Proto-Verband umiassen, wie

die

Plr'oto-Zosteretalia

und das

Proto-Zosterion.

Vielleichtistes sinnvoll,

die

Lemnetea hierals P)'oto-LeinneteaanzuschlieBen und als solche zu behandelnJ

Proto-Klassenkdnnen weltumspannend verbreitet

sein. Es istbekannt, dassProto-Salicornietea und

Proto-Rtrppieteaauch in

Japan

(MiyAwAKi

&

OHBA,

1969),

Proto-Zosteretea

auch

in

Nordamerika

(OHBA

&

SUGAwARA,

1981)

vorkommen.

Innerhalb

der

Proto-Verbande,

deren

es

je

Klasse

nur einen _gibt,werden eine mehr oder weniger

groBe Anzahl von Assoziationen unterschieden,

diealle _gUltigbeschriebensind. Siesind von dieser

Neufassung nicht betroffenund bleibenanerkannt.

Die Zahl derAssoziationenschwankt zwischen zwei

und

vielen

(Proto-Elynzion

und vor allem

Proto-Saticornion).

Die

_jeweiligen

Kennarten,

die

sich

sippensystematisch sehr nah stehen, sind zugleich

Dominante von mehr oder weniger einartigen

Assoziationen. Einzige Ausnahme dieser Regel

stellen das Proto-Elyntion dar,die trockensten

GesellschaftenderProto-Klassen.

Seine

Kennarten

VoL 18,No.1 ECO.HABITAT:JISE Reserch

Dee.

2el1

Pflanzenfamilien.

Drei dieserKIassen bedUrfen einer Neufassung,

dieindiesemRahmen nicht

_gegeben

werden kann,

Die Assoziationen derProto-Ruppietea umfassen

nurmehr

das

Ruppietum rnaritimae und

das

Ruppietum

spiralis, wahrend

die

von

J.

TUxEN

(1960)

als "Ruppietea rnariti,nae"

beschriebene

Unterwasserrasen

eindeutige

Potametea-Gesellschaften

sind.

Diese

Klasse

der

Ruppietea ist mit Recht mehrfach kritisiertworden; sie existiert nicht, wohl aber die

Proto-Rtrppietea,

dieohne

jedes

nomenklatorische Problem von derzu streichenden

Klasse

Rtrppieta

maritimaeJ. Tx, 1960zu trennen ist,

Die

Proto-Botboschoenetea

sollten allein die

Reinbestande

von

Bolboschoenus

maritimus ssp, compactus und

Schoenoplectus

tabernaemontanus

umfassen, die frUher in der Klasse der

BolboschoeneteaR.Tx. et HuLBuscH 1971zusammen

mit GesellschaftendesPhragmitions

_gefasst

waren.

Auch

diese

Klasse

ist

aufzugeben.

Die

Unterordnung

des

Bolbosehoenion

maritimae

Dahl

unter

die

Asteretea

tripolium istwegen

des

allzu _geringen AuftretensderKennarten derSalzwiesenabzulehnen.

Die Neubearbeitung derProto-Botboschoenetealiegt

inzwischenvor

C[.

TUxEN mskr.).

Die Honckenyo-Eluntetea von R. TuxEN

(1966),

die ursprUnglich nur dieElymus-Gesellschaften

umfassten, sind im Laufe

der

Jahre

erheblich erweitert worden, wobei sich

herausgesellt

hat,

dass

die

Klasse

eine eindeutige

Proto-Klasse

darstellt

(J,

ToxEN mskr.)

.

Die in Frankreich neuerdings vertretene

Auffassung,dassdie

Ammqphitetea

den

Hbnckenuo-Etymetea unterstellt werden sollten, hatvieles fUr

sich. Wir schlieBen uns dieserAuffassungan.

KLASSEN,

KLASSENGRUPPEN

UND

DIVISIONEN

Hatte ein BRAuN-BLANQuET zufa11ig nicht in

den

Alpen, sondern in

Nordeuropa

etwa in

Oslo

mit der Erforschung der heimischen Vegeration

begonnen, hatte man spater vielleicht viele

Pflanzengesellschaften der Alpen denen des

Nordens angehtingt, Diese Fiktion zeigt deutlich

dass es doch angebracht wtire, diePflanzendecke

dernordischen Ltindervon Nord-Schottland Uber

Norwegen, Schweden bisFinnland an Ort und Stelle

ebenso intensiv wie mitteleuroptiische Landschaften

und mit

denselben

Methoden zu studieren. Das

beginnt rnit dem Aufnahmeverfahren, Bei vielen

artenreicheren Gesellschaften des Nordens sind

die

von

den

skandinavischen Forschern

_gewahlten

Probefltichen-Gr6Ben zu

klein,

um ihr

Minimum-Areal

abzudecken.

Solche

"Aufriahmen"" sind streng

genommen

fUr

synsystematische

Zwecke

kaum

geeignet.Andererseitsist

die

Zahl

der

verfUgbaren,

nach mitteleuroptiischern

Standard

gewonnenen

Aufnahmen aus diesen riesigen Landstrichen

immer noch sehr _gering. Sie wurden meist an

verschiedenen, oft floristischinteressantenPunkten

derExkursionsrouten _gewonnen,

kaum

_jemals

mehr

oder weniger flachendeckend inetwas _grOBeren

Gebieten,

so

dass

eine

Kartierung

der

_gefundenen

Vegetationstypen

mdglich ware. Gerade eine solche

fitichenhafteDarstellungder Pfianzengesellschaften

eines begrenzten Gebietes beweist aber die

Qualitat

und

die

Brauchbarkeit der aufgestellten

Vegetationstypen,

weil

jeder

Einzelbestand

in

das

Kartierschema

_passenrnuss, wie erfahrene

Kartierer

aus eigener

Anschauung

wissen.

Ehe

eine

begrimdete

und damit auch

fUr

eine Kartierung nutzbare

Ubersicht dernordischen Pflanzengesellschaften

auch als Grundlage fur denkbare Anwendungen

aufgestellt werden kann, mUsste also dieAnzahl der wirklich brauchbaren Aufnahmen erheblich

vermehrt werden.

Wenn

zugleich mit derOrdnung

dieses

MateTials in

_gut

redigierten

Tabellen

auch

die

Lage

jedes

Aufnahrneortes

in

Karten

festgehalten

wird, erleichtert

das

die

Abgrenzung

von Gebietsassoziationen und Rassen ungemein.

So ergeben sich schlieBlich auch dieAreale von

Verbljnden,Ordnungen und Klassen dieauf diesem

Wege wirklich "induktiv-synthetisch"

(WILMANNs,

1984)erkannt worden sind. Es spricht alles dafUr,

dass

solche

Pflanzengesellschaften

bis

zur Rangstufe

der

Klasse

bestehen.

Die

Areale

dieser

nordischen

Klassen

sind _geschlossen von

clen

zugehOrigen

Gesellschaften

besiedelt,

d.h.

Uberall

dort,

wo ihre

StanclortsansprUche

erfUllt sind.

Nordische

und

mitteleuroptiische Klassen sind entweder durch mehr oder weniger breiteLeerzonen deutlichvorn mitteleuropliischen Gegenstttck,dem siebishermeist unberechtigterweise untergeordnet wurden, _getrennt

oder siesind

durch

eine Kontaktzone verbunden,

wo dieBestande beiderKlassen inselartigaufgelOst neben- und durcheinanderliegen.

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M

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2011

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12

E

bildenauch enge Kontaktzonen inderVertikalen

aus. Die auf dem Flachland und dem niederen

Bergland derarktischen und nordborealen Inseln

des

(ndrdlichen>

Eismeeres

angesiedelte

Teilklasse

schiebt sich auf den

h6chsten

Erhebungen

der

schottischen

Highlands

ttber

die

andere _planarund

kollin,

euatlantisch verbreitete

Nasse

Westeuropas

(TuxEN,

J,

mskr.).

Verbtinde und

Ordnungen

in vikariierenden

Hochmoor-Klassen unterscheiden sich oft

weitgehend in ihren Kennarten. Vor allem die

Schlenkeneinheiten zeigen durchaus selbsttindige

Charakterartengarnituren.Diesernasse Flttgelder

Hochmoor-Klassen kann auch vollstandig fehlen,

so dasseine dereuroptiischen Klassen,die_genannte

der

nOrdlichen Inseln und

der

montanen Stufe

Schottlands, nur aus Bultgesellschaften besteht

(TVxEN,

J.

mskr.).

Das

floristische

Inventar

solcher

boreal

verbreiteter Klassen istvon

dem

der

entsprechenden mitteleuroptiischenstets

cteutlich

verschieden:

Neben

einer mehr oder weniger _groBen Zahl_gemeinsamer

Arten ist

_jede

nordische Klassedurch eine _grOBere

Gruppe von ihreigenen Arten _{gekennzeichnet,}wie

umgekehrt auch

jede

mitteleuroptiische. Auch die

Untergliederung,wohlgemerkt auf diesem

induktiv-synthetischen

Wege

_gefunden,

in

Ordnungen

und

Verbande istvon

der

der

mitteleuroptiischenKlassen

deutlichverschieden, wodurch ihreSelbststtindigkeit

besondersunterstrichen wird.

Viele dermitteleuropaischen Hochgebirgsklassen

sollen nordeuropaische, durch breiteAreallUcken

getrennteEntsprechungen haben, dieden alpiden

Klassen unterstellt wurden. Das _giltfUr die

Asplenietea rupestris, fUrdiees kaum Aufnahmen

aus

dem

Norden

gibt.Die sogenannten Thtaspietea rotundifolii-Gesellschaften

des

Nordens,

lassen

sich anderen,

induktiv-synthetisch

_gefassten

einheirnischen

Vegetationstypen

wesentlich

besser

zuordnen. Thtaspietea-Gesellschaften, deren

Kennarten nOrdlich derrnitteleuropaischen Gebirge

nicht oder nur sehr sporadisch vorkommen, existieren imNorden nieht,

DieKlassenderalpidenSaliceteaherbaceaeund der

Carici-Kobresietahaben eindeutige Entsprechungen

im

_Norden,

diezwar weitverbreitet sind, aber nur wenig Flache einnehmen. Die skandinavischen

Gesellschaftensind seit

den

klassischen

Arbeiten

GJAEREvoLLs

und

NoRDHAGENs

nie wieder

mit nordischen Metheden und nur selten mit

mitteleuropaischen untersucht worden. Siesind von den mitteleuropaischen inihrenArtenverbindungen

sehr verschieden. Auch deutetsich eine von den

mitteleuroptiischen Klassen abweichende Gliederung

in

Verbande

und

Ordnungen

an.

Die

Klasse

der

Loiseleurio-Vdccinetea

vereinigt

schneeschutzbedUrftige

Gesellschaften

der

Vaccinio-Piceetea

mit

Windheiden,

denen es an

winterlichem

Schneeschutz

mangelt,

(TUxEN

J.,

1981).Diese

letzteren

sind im

Norden

Europas

auf

viele

Quadratkilometer

_groBen Flachen verbreitet, inden mitteleuroptiischen Gebirgen auf nur

kleine

Windecken beschranlct.Auch dieschneegeschUtzten

Vaccinio-Piceetea-Gesellschaften sind in

skandinavischen Fjellsehr _gut studiert worden.

Eine Vereinigung dieserGesellschaftsgruppenindie

KlassederLoiseleurio-Vdceinieteaistzu mindestens

in

Nordeuropa

nicht zurechtfertigen, wie schon

NoRDHAGEN

und

Du

RiETz

deutlich

bewusst

war,

FUr

die

Windheiden

hat

J.

TuxEN

(1981)

eine eigene

Klasse_gefordert,

die

ihren

Schwerpunkt

eindeutig

im

Norden hat,DieWindecken-Gesellschaften

der

Alpen

und Pyrentiensind denen dessubalpinen Nordens so

tihnlich,dasssie diesenwohl angeschlossen werden kOrmen.

Die Ho¢hstaudenflurenderMulgedio-Aeonitetea

des

hOheren

mitteleuropaischen Berglandes sind

floristisch

vom

Aconition

septentrionalis

der

nordischen

Forscher

durch

eine sehr

groBe

Zahl

von

Kennarten

unterschieden,

die

im

Norden

fehlen,

wie umgekehrt auch

das

Aconition von den alpiden Vegetationstypen. Vor allem trennt ein

ganzlichabweichender Aufoau aus Verbanden und

Ordnungen dienordische Gesellschaftsgruppe von

dermitteleuropaischen.

Die Mulgedio-Aconitetea sind in

drei

_gut

gekennzeichnete

Ordnungen

geschieden, die sehr

unterschiedliche

Standorte

besiedeln.

Von diesen

fehlen Entsprechungen der Calamagrostietalia

und derRumicetatia alpini inSkandinavien

ganz.

Den AdenostyletatiaalmlicheGesellschaften

haben

hiereine deutlichandere

Gliederung

aufzuweisen. Dazu kommen eine

Gruppe

der

schneetalchennahen

Farngesellschaftenund m6glicherweise

das

Vleronieo-Peion _gtaucae NoRDH. 1943,

die

drei

selbsttindige

Ordnungen

bilden. Diese nordischen Hoch-stauclengesellschaften sollten ineine eigene Kla$se zusammengefasst werden, wie eine

durch

viele eigene