は じ め に
1982年より始められた龍ケ崎市郊外における チョウの群集調査は，1993年の中断を経て，
2012年に終了した。その調査ルートは大規模工 業団地隣接のニュータウン建設予定域の中にあ り，1985年の一部ルートでの林の伐採，造成に 始まり，年を追って造成は他の森林域や耕作域 に拡大されるとともに，1992年には住宅予定区 域で一斉に住宅建築が開始，1994年には路線バ スも運行され，当初は調査地の半分程を占めた 林地も1/5程に減った。更に計画は進行し，調 査開始後30年を経て，調査環境は，当初の南関 東に典型的な谷津田を基本とする畑作農村的景 観は姿を消し，総合運動公園を中心とする，い まだ造成地も散在する新興住宅街的景観へと様 変わりした。本報告は，その調査環境の激変が 始まって15年後の2000年の調査結果を季節消長 に基づいて解析したものである。解析の手順は 従来の報告（山本 1989，1992，1993，1994，
1996，1997，1998，2000，2002，2004，2009, 2011，2012，2014，2015，2016，2018）を踏襲 している。その要点は下記の通りである。
1 ． 3 ～11月まで 1 旬につき 2 回の帯状セン サスを行い，得られた種ごとの目撃個体数を各 調査季節でまとめ，その調査季節別個体数分布
を解析の出発点とする。
2 ．その調査季節別個体数分布の結果に，主 成分分析と群分析を併用し，チョウ下群集とそ の活動季節の類型化を行う。
3 ．上述の方法で細分化された下群集につい て，活動季節ごとに種数，個体数，多様性，優 占種の違いに言及し，それまでの調査結果と比 較する。
調査地および調査方法 1 ．帯状センサス法
複数種の個体数の季節消長を知るためには，
定期的に帯状センサスを行うのが効率良くデー タを集積できる。定刻開始の定距離センサス
（10：00開始―2.5Km帯状センサス）を 1 旬に つき 2 回の割合で行い，その合計個体数を以後 の解析の基礎とした。調査間隔はできるだけ一 定が理想的であり，計画では，毎月， 1 ， 6 ， 11，16，21，26日の 6 回を調査予定日とし，悪 天候の場合はできるだけそれに近い日でふりか えた。2000年 3 月上旬から11月下旬まで， 1 旬 に 2 回，計54回の同センサスが行われた（ 3 月 上旬＝3E ― 3 ，9 日，3 月中旬＝3M ― 13，18日，
3 月下旬＝3L ― 25，30日，4E ― 2 ，8日，4M ― 12，17日，4L ― 24，28日，5E ― 1 ， 7 日，5M
― 12，15日，5L ― 22，29日，6E ― 2 ， 7 日，
《論 文》
龍ケ崎市周辺のチョウ相，2000年
―季節消長―
山 本 道 也
Community Structure of Butterflies Observed in and near Ryugasaki, 2000, Based upon Their Seasonal Fluctuation
MICHIYA YAMAMOTO キーワード
チョウ群集（butterfly assemblages），季節消長（seasonal fluctuation），群分析（cluster analysis），
都市化（urbanization）
6M ― 15，18日，6L ― 26，30日，7E ― 1 ，5 日，
7M ― 10，15日，7L ― 21，28日，8E ― 2 ，7 日，
8M ― 11，17日，8L ― 23，26日，9E ― 2 ，8 日，
9M ― 10，18日，9L ― 21，27日，10E ― 6 ，7 日，
10M ― 11，19日，10L ― 21，26日，11E ― 10月 31日，11月 8 日，11M ― 11，19日，11L ― 24，
30日）。その他の方法の詳細については，山本
（1983）を参照。
2 ．調査地
龍ケ崎市郊外のニュータウン建設計画対象域 となった海抜20～25mの二つの段丘（南半部，
北半部）とそれらに挟まれた谷津田を縦断する 幅2.5m，全長約2.5Kmの農道をセンサスルート として利用した。調査初期，ルートの両側は，
出発点と終了点に少数の人家，竹林，畑地，水 田，雑木林などで構成されており，周辺域に見 られる谷津地形を基本にした近郊農村的景観が 成立していた。1985年以降，当調査地では本格 的にニュータウン建設工事が始まり，林地の伐 採が進み，大規模造成地が出現した。谷津田は 放棄され，湿原に変わり，耕作地の多くも荒地 化が進行した。林地伐採は調査ルート南側から 年を追って北側へと拡大し，林地率（＝林地 ルートの距離/全調査ルート距離）は，当初の 49.4％から1992年には23.1％と半減し，1996年 には14.6％と更に落ち込んだ。谷津田では1991 年に埋め立て工事が始まり，安定化のために数 年寝かせた後，1997年の河川の付け替え工事を 手始めに，自然公園化工事が動き出し，1999年 には 2 面のテニスコートと駐車ロットが設けら れ，残された斜面林に沿って散策路が整備され て，公園緑地が完成した。同時期，調査地南半 部では，荒地化した造成地で道路建設と宅地造 成が進み，新築工事が一斉に進む中，1992年に は複数の舗装道路も完成，1994年には最寄り駅 への路線バスも運行され，市街化に拍車がか かった。一方，1996年からは，調査地北半部の B4～C4小区北側でも市街化工事が本格化し，
1999年には最後まで残されていた雑木林内ルー トのC4，D1小区の皆伐とともに幹線道路工事と
住宅建設も急ピッチで進められた。当年には，
造成後のC4，D1小区で翌年竣工予定で総合病院 の建設工事も始まり，調査地も含めた周辺域は 当初の近郊農村的景観から新興住宅街的景観へ 大きく変貌した。
3 ．気象
2000年におけるチョウ活動期（ 3 月上旬～
11月下旬）の平均気温は，活動期前半（ 3 月，
4 月中～ 5 月中旬）と後半（ 9 月下旬～10月下 旬）は，過去 2 年間に比べて低めに推移した が，夏期（ 7 月上旬～ 9 月中旬）は過去 2 年間 のほぼ中間で推移した（図 1 A）。また，梅雨 期だけでなく 5 ， 6 月も大量の降雨が特徴的な 年となり（図 1 B）， 3 ～ 4 月にかけて低温な がら長期に渡って好天が続いた（図 1 C）。ま た，梅雨終了直後から好天が続き，前年同様乾 燥した暑い夏明けとなった
結果および考察
目撃されたチョウは， 7 科39種3,716個体で，
総目撃個体数は1996年の過去18年間の最低を機 に回復傾向が顕著で，当年は大幅回復の前年を さらに上回って過去18年間の最高となった。個 体数は，種ごとに 1 旬ずつまとめられ（図 2 ），
目撃総個体数が算出された。以下，過去17年間 と比較しながら，それぞれの種について当調査 地での季節消長と目撃総個体数の経年変化の概 要を述べる（種名の後のカッコ内に目撃総個体 数＝目撃総数を1982年/1983年/1984年/1985年/
1986年/1987年/1988年/1989年/1990年/1991年/
1992年/?＝1993年/1994年/1995年/1996年/1997 年/1998年/1999年/2000年 の か た ち で 示 す ― 1993年＝？は調査なし）。
1 ．ジャコウアゲハ（12/16/7/3/11/6/15/7/
2/0/0/?/6/1/0/4/4/6/12）： 5 月上旬（越冬世代），
7 月上旬～ 8 月下旬（第一世代）， 9 月（第二 世代）の年 3 回の発生。1990年から目撃総数が 減少傾向を示し，一時期目撃されない年もあっ たが，1997年以降，一桁目撃ながら連続して目
図 1 1998年（ ），1999年（ ），2000年（ ）の平均気温（A），降水量（B）と日照時間（C）．E：上旬，
M：中旬，L：下旬.
調査季節
A
5
0 30
25
20
15
10
1998
2000 1999
3E 3M 3L 4E 4M 4L 5E 5M 5L 6E 6M 6L 7E 7M 7L 8E 8M 8L 9E 9M 9L 10E 10M 10L 11E 11M 11L
3E 3M 3L 4E 4M 4L 5E 5M 5L 6E 6M 6L 7E 7M 7L 8E 8M 8L 9E 9M 9L 10E 10M 10L 11E 11M 11L
3E 3M 3L 4E 4M 4L 5E 5M 5L 6E 6M 6L 7E 7M 7L 8E 8M 8L 9E 9M 9L 10E 10M 10L 11E 11M 11L
平均気温
B
00 200 180 160
120 140
100 80 60 40 20
1998
2000 1999
降雨量
C
00 90 100
80 70 60 50 40 30 20 10
1998
2000 1999
日照時間
撃されるようになってきた。当年は久しぶりに 二桁目撃となり，第二世代での目撃はなかった ものの，過去17年間の平均を大幅に上回った。
2 ．アオスジアゲハ（37/94/75/32/103/88/
80/128/79/104/136/?/52/99/42/22/75/79/83）：
5 ～ 6 月（越冬世代）， 7 月（第一世代）， 8 ～ 9 月（第二世代）の年 3 回の発生。目撃総数は ほぼ 3 年ごとにピークがあり，そのピークが次 第に大きくなり，1992年には過去18年間の最高 となった。その後，減少傾向を示し，1997年に は過去18年間の最低となった。翌年には過去の 平均並みに回復し，前年，当年も過去17年間の 平均を上回って目撃された。増加は全世代で認 められた。
3 ．キアゲハ（24/16/33/14/9/15/14/13/17/
17/12/?/19/23/10/14/51/38/36）： 4 ～ 5 月
（越冬世代）， 7 月（第一世代）， 8 ～ 9 月（第 二世代）の年 3 回の発生。目撃総数は，1984年 に前年の倍増となったが，翌年には半減して，
長期に渡ってその状態で安定していた。前々年 は急増し，過去18年間の最高となった。前年，
当年は減少したが，過去17年間の平均を上回っ た。第二世代での増加が特徴的であった。
4 ．アゲハ（41/56/43/55/136/108/80/53/91/
140/119/?/77/101/76/70/109/132/214）： 4 ～ 5 月（越冬世代）， 6 ～ 7 月（第一世代）， 8 ～ 9 月（第二世代）の年 3 回の発生。調査を始め た頃は優占種ではなかったが，1986年の目撃総 数の急増，その後の減少期を経て，1989年を底 に再び増加し，以降，優占種として安定し，
1991年にはそれまでの最高の目撃となった。そ の後，再び減少傾向にあったが，前々年，前年 と増加し，当年は更に増加し，過去18年間の最 高となった。増加は越冬世代，第一世代で顕著 であった。
5 ．モンキアゲハ（0/0/1/0/1/0/0/0/2/0/2/
?/0/0/0/0/0/1/0）：目撃は散発的で，当年の目 撃はなかった。
6 ．クロアゲハ（10/29/18/9/15/9/25/35/16/
20/21/?/22/24/12/13/24/27/29）： 5 ～ 6 月
（越冬世代）， 7 月（第一世代）， 8 ～ 9 月（第
二世代）の年 3 回の発生。目撃総数はほぼ二桁 目撃で安定し，増減傾向は不明瞭。当年の目撃 総数は過去17年間の平均を上回った。
7 ．オナガアゲハ（0/0/1/0/0/0/1/0/0/0/2/
?/0/0/1/0/3/0/2）：数年おきに 1 ， 2 個体が目 撃されるパターンで，前々年は複数個体が目撃 され，当年は 7 月と 9 月に 1 個体ずつが目撃さ れた。移動個体の可能性もある。
8 ．カラスアゲハ（9/25/39/16/17/12/20/9/
12/23/6/?/7/13/6/3/17/8/9）： 6 月（越冬世代），
7 月（第一世代）， 8 ～ 9 月（第二世代）の年 3 回の発生。目撃総数は1984年をピークに減少傾 向にあり，一桁目撃の年も多くなってきた。当 年も一桁目撃で過去17年間の平均を下回った。
9 ．モンキチョウ（7/4/7/10/1/18/17/41/33/
16/22/?/87/40/10/137/263/120/138）： 3 ～ 4 月（越冬世代），6 月（第一世代），7 ～ 8 月（第 二世代）， 9 ～11月（第三・四世代）の 5 回程 度の発生と推測される。調査初期には一桁目撃 が続いたが，1987年以降は恒常的に二桁目撃を 維持し，1989年には急増，その後は二桁目撃な がらも減少傾向にあったが，再び1994年に1989 年を上回って急増した。その後，一旦減少した が，1997年には再び急増，調査開始以来，初め て三桁を超え，以降，優占種として安定し，
前々年は更に倍増し，過去18年間の最高の目撃 となった。前年，当年は大幅に減少したもの の，依然三桁目撃は維持し，当年も過去17年間 の平均を大幅に上回った。
10．キチョウ（69/140/116/87/181/145/161/
179/212/286/192/?/409/953/182/301/1,052/769/
481）： 6 月（第一世代），7 ～ 8 月（第二世代），
9 月（第三世代），10月～翌年 5 月（第四世代
＝越冬世代）の年 4 ～ 5 回の発生。第二世代以 降，出現個体が多くなり，第三，四世代で最も 多くなる。越冬後の成虫の目撃は少ない。目撃 総数は1985年の減少以降長期に渡って増加傾向 にあり，更に1994年に急増，翌年は更に倍増 し，最優占種となった。特に，第二世代以降で 大幅に増加した。1996年は一転急減したが，
前々年は再び大幅に増加し，初の四桁目撃とな
り，過去18年間の最高となった。当年は第四世 代で減少したものの，三桁目撃は維持され，過 去17年間の平均を上回った。
11．スジグロシロチョウ（39/38/43/5/16/35/
47/82/57/24/31/?/95/8/5/3/13/26/17）： 4 月
（越冬世代）， 6 月（第一世代）， 7 ～ 8 月（第 二世代）， 9 ～10月（第三世代）の年 4 ～ 5 回 の発生。目撃総数は1985年の一桁目撃となって の急減以後，徐々に回復し，1989年には急増，
初めて優占種の仲間入りをした。以後，再び減 少傾向にあったが，1994年には再び急増し，過 去18年間の最高となり，再び優占種にリスト アップされた。しかし，翌年には急減，一桁目 撃となった。その後二桁目撃に戻ったものの完 全な回復には至らず，当年も過去17年間の平均 を下回った。越冬世代，第三世代での目撃がな かった。
12．モンシロチョウ（212/371/421/455/306/
331/342/298/440/303/382/?/477/665/323/533/
364/507/506）： 3 ～ 4 月（越冬世代）， 5 ～ 6 月（第一世代）， 7 月（第二世代）， 9 月（第三 世代），10～11月（第四・五世代）の年 5 ～ 6 回の発生。夏季には目撃個体が減少し，第三世 代以降再び増加する。ほとんどの調査年で最優 占種となっていた。目撃総数は，1995年に急増 し，過去18年間の最高となった。越冬世代で大 幅に増加した。その後増減を繰り返し，当年は 過去17年間の平均を大幅に上回って目撃され た。第三世代以降での増加が目立った。
13．ツマキチョウ（23/9/16/21/6/6/17/7/7/
7/1/?/12/11/4/2/4/2/11）： 4 月 に 年 1 回 発 生。
目撃総数は1982年に過去18年間の最高となって 以降は 3 年おきで増加することもあったが，全 体としては減少傾向にあり，1992年には 1 個体 目撃となり，過去18年間の最低となった。その 後は回復傾向を示していたが，後 4 年は再び一 桁目撃へと減少した。当年は二桁目撃へと増加 し，過去17年間の平均を上回った。
14．ミドリヒョウモン（0/0/2/0/1/2/1/1/0/
0/1/?/6/5/2/0/4/2/1）： 6 月～ 7 月上旬の年 1 回の発生ながら成虫は夏の夏眠期を経て 9 月に
も見られる。1984年に初めて目撃され，目撃の 途絶えた年もあったが，1994年は一桁ながら過 去17年間の最高の目撃となった。その後は減少 傾向にあり，当年も 1 個体目撃で，過去17年間 の平均を下回った。
15．イチモンジチョウ（27/50/56/33/39/32/
34/21/16/6/6/?/12/5/10/3/20/6/4）： 5 ～ 6 月
（越冬世代）， 7 月下旬～ 8 月（第一世代）の年 2 回の発生。目撃総数は1984年に過去18年間の 最高となり，その後は減少傾向を示し，後年は 一桁目撃も珍しくなくなった。1997年には過去 18年間の最低の目撃となり，翌年二桁目撃に復 帰したが，前年，当年と一桁目撃となり， 2 回 の発生は共に認められたものの，過去17年間の 平均を下回った。
16．コミスジ（76/105/101/44/57/81/83/63//
56/20/68/?/37/98/34/7/36/16/10）： 5 ～ 6 月
（越冬世代）， 7 ～ 8 月（第一世代）， 9 月（第 二世代）の年 2 ～ 3 回の発生。増減を繰り返し ながらも減少傾向が伺え，1995年の急増を境に その減少に拍車がかかり，1997年は調査開始後 初めての一桁目撃で，過去18年間の最低となっ た。第二世代で大幅に減少した。翌年以降は二 桁目撃へと復帰したが，前年，当年ともに過去 17年間の平均を大幅に下回った。
17．キタテハ（56/62/47/63/178/119/114/65/
95/87/60/?/46/107/62/98/69/115/176）： 5 ～ 6 月（第一世代）， 7 ～ 8 月（第二世代）， 9 ～ 10月（第三世代），10月下旬～翌年 4 月（第四 世代＝越冬世代）の年 3 ～ 4 回の発生。目撃総 数は1986年の急増を境に減少傾向を示し，1994 年は過去18年間の最低となった。その後回復傾 向がみられ，当年は過去17年間の平均を大幅に 上回り，1986年のピーク時に迫る目撃となっ た。第三，四世代で大幅に増加した。
18．ヒオドシチョウ（0/0/0/0/0/1/0/0//0/0/
0/?/0/1/1/0/0/0/0）：1987年 6 月に 1 個体が目 撃されたが，定着はしなかった。その後，1995 年，1996年と越冬個体が目撃されたが，その 後，当年も含めて目撃されず，近隣からの移動 個体の可能性が高い。
3E 4
E 5
E 6
E 7
E 8
E 9
E 10
E 11
E
M L M L M L M L M L M L M L M L M L
3E 4
E 5
E 6
E 7
E 8
E 9
E 10
E 11
E
M L M L M L M L M L M L M L M L M L
2．アオスジアゲハ 1．ジャコウアゲハ
4．アゲハ 3．キアゲハ
6．クロアゲハ
8．カラスアゲハ 7．オナガアゲハ
9．モンキチョウ
10．キチョウ
11．スジグロシロチョウ 13．ツマキチョウ
15．イチモンジチョウ 14．ミドリヒョウモン
16．コミスジ
17．キタテハ
19．ルリタテハ
20．ヒメアカタテハ
21．アカタテハ 22．ゴマダラチョウ 25．ヒカゲチョウ 26．サトキマダラヒカゲ 27．ヒメジャノメ 28．コジャノメ
調 査 季 節
図 2 目撃39種の個体数の季節消長（モンシロチョウ，ヤマトシジミは
E3 4
E 5
E 6
E 7
E 8
E 9
E 10
E 11
E
M L M L M L M L M L M L M L M L M L
E3 4
E 5
E 6
E 7
E 8
E 9
E 10
E 11
E
M L M L M L M L M L M L M L M L M L
調 査 季 節
40．ツバメシジミ 39．ルリシジミ
38．ヤマトシジミ 37．ウラナミシジミ
41．ウラギンシジミ 44．ダイミョウセセリ 45．ギンイチモンジセセリ 46．コチャバネセセリ
47．キマダラセセリ 49．オオチャバネセセリ
50．チャバネセセリ
51．イチモンジセセリ 52．メスグロヒョウモン
12．モンシロチョウ 29．ムラサキシジミ 35．ベニシジミ
目盛違いのため後出）．E：上旬，M：中旬，L：下旬．
19．ルリタテハ（4/4/0/3/3/6/0/4/2/2/3/?/
5/0/0/2/3/3/3）： 6 月（第一世代）と 8 ～翌年 4 月（第二世代＝越冬世代）の年 2 回の発生と 思われる。目撃が途絶える年もあったが，少な いながらも当調査地で生息していると考えられ た種の一つである。当年の目撃は過去17年間の 平均とほぼ同数であった。第一世代での目撃が なかった。
20．ヒメアカタテハ（4/1/4/3/6/19/5/17/10/
5/29/?/75/44/8/68/80/87/94）： 4 ～ 5 月（第 一世代）， 6 ～ 7 月（第二世代）， 8 ～ 9 月（第 三世代），10～11月（第四世代＝越冬世代）の 年 3 ～ 4 回の発生と思われる。 9 月以降の目撃 が普通。目撃総数は1992年に大幅に増加，1994 年は更に急増，初めて優占種の仲間入りをし た。1996年には急減し，一桁目撃となったが，
その後の回復は著しく，以降，再び優占種に復 帰し，それまでの最高目撃数を更新し続け，当 年は過去18年間の最高となった。第三，四世代 での大幅な増加が原因であった。
21．アカタテハ（0/1/3/4/3/6/6/6/4/3/4/?/
6/8/5/2/8/3/8）：目撃個体は少なく，全世代の 発生を確認できないが，10～11月の目撃が安定 している。一桁目撃ではあるが，1995年と前々 年，そして当年も過去18年間の最高となった。
22．ゴマダラチョウ（6/14/7/4/33/3/6/9/3/
1/11/?/1/9/15/3/0/2/5）： 5 ～ 6 月（越冬世代），
7 月下旬～ 9 月中旬（第一世代）の年 2 回の発 生が常態である。1986年の異常発生とも呼べる 年を除いて一桁台の目撃が多く，前々年は調査 開始以来初めての目撃なしとなった。当年は複 数個体が目撃されたが，過去17年間の平均を大 幅に下回った。第一世代での目撃がなかった。
23．ヒメウラナミジャノメ（190/212/290/105/
88/97/101/140/67/12/32/?/8/4/2/7/17/1/0）：
5 ～ 6 月（越冬世代）， 7 月下旬～ 8 月（第一 世代），9 月（第二世代）の年 2 ～ 3 回の発生。
発生量は越冬世代で最大となるのが常態。目撃 総数は1986年に大幅に落ち込み，その後回復の 兆しを見せたが，1990年を最後に優占種から外 れ，その後の減少は著しく，1994年には初めて
の一桁台目撃へと減少，当年はついに目撃され ず，当調査地での希少な存在になりつつある。
24．ジャノメチョウ（7/0/2/1/0/4/5/1/0/0/
0/?/0/1/2/2/1/0/0）： 7 月中旬～ 8 月にかけて 年 1 回発生。1989年以降目撃が途絶えていた が，1995年に 1 個体が目撃された。その後 4 年 連続で目撃されていたが，前年，当年と目撃が なかった。
25．ヒカゲチョウ（134/241/172/46/176/124/
83/47/62/32/52/?/27/46/15/22/42/17/8）： 5
～ 7 月（越冬世代）， 8 ～ 9 月（第一世代）の 年 2 回の発生。従来は越冬世代の発生量が第一 世代を上回っていたが，1986年以降は両世代で ほぼ同じ発生量となった。目撃総数は1983年の 最高を境に，増減を繰り返しながら1988年に二 桁目撃へ減少。翌年以降，優占種からもはず れ，その後更に減少傾向が鮮明になり，当年に は調査開始以来初めての一桁目撃となり，過去 18年間の最低となった。
26．サトキマダラヒカゲ（40/217/190/36/100/
198/235/72/26/46/91/?/9/79/39/30/70/12/11）：
5 ～ 6 月（越冬世代）と 8 ～ 9 月（第一世代）
の年 2 回の発生。目撃総数は年によって大きく 変動し，1988年の最高値を境に急減し，その後 は増減を繰り返しながらも減少，1994年は調査 開始以来初めての一桁目撃となった。翌年には 急増して二桁目撃に戻ったが，再び減少傾向に あり，当年も二桁は維持したものの過去17年間 の平均を大幅に下回った。減少は両世代に及ん だ。
27．ヒメジャノメ（50/64/79/18/25/18/14/15/
23/7/43/?/12/30/15/11/19/30/18）： 5 ～ 6 月
（越冬世代），7 ～ 8 月（第一世代），9 ～10月（第 二世代）の年 3 回の発生。目撃総数は1984年に 過去18年間の最高となり，優占種の仲間入りも したが，以降減少傾向にあり，1991年には初め て一桁台に落ち込んだ。翌年は急増し二桁台に 回復したが，その後は二桁台は維持したものの 再び減少傾向を示し，当年も過去17年間の平均 を大幅に下回った。
28．コジャノメ（6/18/16/9/7/3/14/11/9/6/
11/?/5/15/6/8/11/11/12）： 5 月（越冬世代），
7 ～ 9 月中旬（第一・二世代）の年 2 ～ 3 回の 発生。二桁目撃の年もあるが，一桁目撃の年も 多く，傾向のつかみづらい種の一つである。当 年は二桁に届き，過去17年間の平均をわずかに 上回った。
29．ムラサキシジミ（10/45/5/14/3/29/39/29/
10/6/14/?/19/24/3/9/21/17/11）： 6 ～ 7 月
（第一世代）， 8 ～ 9 月（第二世代），10月～翌 年 4 月（第三世代＝越冬世代）の年 3 ～ 4 回の 発生。増減を繰り返しながら，次第に減少傾向 となり，1996年には急減し，過去18年間の最低 の目撃となった。越冬世代で大幅に減少した。
翌年以降は二桁目撃に復帰したものの，当年は 過去17年間の平均を下回った。
30．ウラゴマダラシジミ（6/9/0/2/0/2/0/0/
0/0/1/?/0/0/0/0/0/0/0）： 6 月上旬～中旬にか けて年 1 回発生。1988年以降 4 年連続で目撃さ れていなかったが，1992年は 1 個体を目撃。以 後，当年も含めて 7 年連続で目撃されていな い。
31．ウラナミアカシジミ（0/0/0/1/1/0/0/0/
0/0/0/?/0/0/0/0/0/0/0）： 6 月，年一回の発生。
1985，1986年の目撃以降は目撃なし。
32．ミズイロオナガシジミ（1/2/0/0/2/0/0/0/
0/0/0/?/0/0/0/0/0/0/0）：年 1 回， 6 月中旬の 発生。当年も含め，13年連続で目撃なし。
33．オオミドリシジミ（1/4/1/0/0/0/1/1/1/0/
0/?/0/0/0/0/0/0/0）：年 1 回， 7 月の発生。発 生量が少ないため，目撃年も断続的となる。
1990年を最後に目撃が途絶えている。
34．トラフシジミ（2/2/1/2/2/4/5/9/2/1/1/
?/2/0/1/0/0/1/0）： 4 月下旬～ 5 月（越冬世代），
6 月下旬～ 7 月（第一世代）の年 2 回の発生。
一桁目撃ながら一時増加傾向にあったが，1989 年をピークに減少，目撃のない年も多くなり，
当年も目撃されなかった。
35．ベニシジミ（6/10/38/34/48/26/16/28/61/
26/36/?/22/22/26/29/30/55/52）： 4 ～ 5 月
（越冬世代）， 6 ～ 7 月（第一世代）， 8 月（第 二世代）， 9 ～11月（第三，四世代）の年 4 ～ 5
回の発生。目撃総数は増減をくり返し，1990年 に急増したものの，翌年は半減し，以後はあま り大きく変動せず推移した。前年，当年は増加 し，ともに過去17年間の平均を大幅に上回っ た。増加は第二世代を除く全世代で認められ た。
36．ゴイシシジミ（5/0/0/43/115/45/9/1/4/5/
5/?/0/0/0/2/5/2/0）：発生回数は 5 月（越冬世 代）と 7 ～ 8 月（第一世代），9 ～10月中旬（第 二世代）の 3 回と推定された。1985年に目撃個 体が急増，1986年にはさらに増加し，過去18年 間の最高を記録，この年の優占種の一つとなっ た。以降は急減し，1994年以降は目撃されない 年が続いたが，1997年から前年にかけては一桁 ながら複数個体が目撃された。当年の目撃はな かった。いずれにせよ，調査初期にみられた低 レベル状態に戻ったことは間違いない。
37．ウラナミシジミ（13/7/9/13/9/42/1/35/
29/4/10/?/28/37/11/52/26/181/307）： 8 月に 北上個体がみられ， 9 ～11月には新成虫が出現 する。侵入後， 1 ～ 2 回の発生を完了するもの と思われる。目撃総数は調査初期には増減をく り返し，一桁目撃の年もあったが，1991年以降 は増加傾向がみられ，前年は急増し，調査開始 以来初めて三桁目撃となり，優占種の仲間入り をするとともに，それまでの最高となった。当 年は更に倍増し，前年目撃数を更新した。夏期 の高温で北上個体の出現時期も例年より早く，
侵入個体数も多かったと思われ，その後の新成 虫目撃数の急増につながったと思われた。
38．ヤマトシジミ（419/446/394/483/275/344/
278/339/523/181/384/?/332/266/258/438/576/
832/895）： 4 ～ 5 月（越冬世代）， 6 月中旬～
7 月（第一世代）， 8 月（第二世代）， 9 ～11月
（第三，四世代）の年 4 ～ 5 回の発生。後の世代 ほど発生量が大きい。最優占種の一つ。目撃総 数は1991年に過去18年間の最低となったもの の，三桁目撃を維持し，優占種からはずれたこ とはなかった。翌年の倍増後，しばらく減少気 味であったが，1997年になって再び大幅に増加 し，その後当年も含めてそれまでの最高目撃数
を更新し続けている。第三世代での増加が目 立った。
39．ルリシジミ（108/65/90/63/93/159/73/45/
56/66/57/?/40/23/25/48/43/17/36）： 3 ～ 4 月
（越冬世代）， 6 月（第一世代）， 7 月（第二世 代）， 8 ～ 9 月（第三世代）の年 4 回の発生。
目撃総数は1987年の急増以降長らく減少傾向に あり，前年は過去18年間の最低となった。当年 は倍増したものの，過去17年間の平均を下回っ た。減少は越冬，第三世代で顕著であった。
40．ツバメシジミ（100/45/84/46/54/116/105/
104/140/46/157/?/150/397/164/155/85/187/22 0）： 4 ～ 5 月（越冬世代）， 6 ～ 7 月（第一世 代）， 8 月（第二世代）， 9 ～10月（第三世代）
の年 4 回の発生。目撃総数は1987年の急増以 降，優占種として高水準を維持して来たが，
1991年に急減，過去18年間の最低レベルとなっ た。しかし，翌年は一転して急増，優占種に復 帰し，1995年には更に急増，過去18年間の最高 の目撃となった。特に越冬世代で大発生し，発 生期間も 3 月下旬～ 5 月下旬までと長期化し た。翌年以降は半減したものの三桁目撃を維持 し，当年も過去17年間の平均を上回って目撃さ れた。越冬世代で増加し，第三世代で減少し た。
41．ウラギンシジミ（48/46/53/33/32/73/56/
21/59/17/19/?/16/39/26/28/12/17/34）： 7 ～ 8 月（第一世代）， 9 月（第二世代），10～11月
（第三世代＝越冬世代）の年 3 回の発生。越冬 は成虫で行われるが，越冬個体の目撃はまれ。
目撃総数は1987年の急増を境に減少傾向にあ り，一時的には増加した年もあったが，前々年 には過去18年間の最低となった。当年は増加 し，過去17年間の平均とほぼ同数が目撃され た。第二，三世代での増加の結果であった。
42．テングチョウ（0/0/0/0/1/1/1/3/1/1/2/
?/1/1/0/0/0/0/0）：1986年以降 9 年連続して目 撃され，定着したと考えられたが，目撃のすべ てが越冬成虫ばかりであり，新成虫の目撃はな く，いずれにしてもかなり生息数は少ないと思 われた。その後再び目撃されなくなり，当年で
5 年目となった。
43．ミヤマセセリ（10/4/2/1/7/12/2/5/4/0/0/
?/1/0/0/0/0/0/0）：年 1 回， 4 月に発生。1987 年の急増以降減少し，目撃されない年も多くな り，その後，当年も含めて 6 年連続で目撃され ていない。
44．ダイミョウセセリ（10/14/10/5/15/25/17/
18/13/14/11/?/14/22/21/21/20/9/9）： 5 ～ 6 月（越冬世代），7 ～ 8 月（第一世代），9 月（第 二世代）の年 3 回の発生。1987年の目撃総数の 大幅な増加以降減少傾向にあったが，1995年か ら再び増加し，以後，それまでの平均を上回っ て目撃される年が続いていたが，前年，当年は 一桁目撃に急減，過去17年間の平均を下回っ た。越冬世代での減少が目立った。
45．ギンイチモンジセセリ（1/0/1/0/1/1/7/3/
5/1/0/?/0/0/3/8/1/1/4）： 4 ～ 5 月（越冬世代），
7 月（第一世代）， 9 月（第二世代）の年 3 回 の発生。当初 1 個体目撃に終始していたが，
1988年の大幅な増加の影響を受け，しばらく複 数個体が目撃される年が続いた。しかし，1991 年は再び 1 個体目撃へと減少し，その後，目撃 なしの年が続いていた。1996年になって，越冬 世代，第一世代で複数個体の目撃があり，1997 年は更に増加して，一桁ながら過去18年間の最 高の目撃となった。前々年，前年は一転，再び 1 個体目撃となったが，当年は増加して，過去 17年間の平均を上回った。第二世代での目撃は なかった。
46．コチャバネセセリ（85/125/161/3/82/199/
54/173/164/17/77/?/39/16/33/11/26/13/4）：
5 ～ 6 月（越冬世代）と 7 ～ 8 月中旬（第一世 代）の年 2 回の発生。目撃総数は振幅の大きな 増減をくり返しながらも当初は優占種の一つと して三桁目撃の年もあったが，後年は減少傾向 が著しく，二桁目撃が常態となり，当年は1985 年にみられた急減と同様，一桁目撃まで減少 し，過去17年間の平均を大幅に下回った。減少 は両世代で認められた。
47．キマダラセセリ（5/3/1/3/1/3/3/5/13/13/
16/?/1/11/5/17/30/27/39）5 ～ 6 月（越冬世代），
8 ～ 9 月（第一世代）の年 2 回の発生と思われ る。調査初期には，目撃総数が一桁止まりの年 が続いたが，1990年以降二桁目撃の年が多くな り，前々年には大幅に増加し，当年も更に増加 し，過去18年間の最高の目撃となった。第一世 代で大きく増加した。
48．ホソバセセリ（1/0/0/0/0/0/0/0/0/0/0/
?/0/0/0/0/0/0/0）：1982年に 1 個体が目撃され て以降，17年連続で目撃がなく，本調査地では 絶滅したと考えてよいだろう。
49．オオチャバネセセリ（345/399/338/327/
668/445/422/280/156/72/223/?/77/118/106/132/
54/14/10）： 6 ～ 7 月（越冬世代）と 8 月下旬
～10月（第一世代）の年 2 回の発生。調査前半 期には優占種として上位 3 位以内の目撃総数を 維持していたが，1989年から減少が目立ち，
1991年には調査開始後初めて三桁を切った。翌 年には三桁目撃に復帰し，その後も優占種では あったものの，以前ほどの目撃総数には届か ず，減少傾向は否めなかった。更に，前々年，
前年と減少に拍車がかかり，二桁目撃に転落，
優占種からもはずれ，当年は前年の過去最低を 更新して，過去18年間の最低となり，いずれ一 桁目撃も時間の問題のように思われた。減少は 両世代に及んだ。
50．チャバネセセリ（0/0/0/0/0/2/0/1/8/8/
14/?/10/32/14/39/36/139/161）： 8 月以降 2 回 以上の発生。1987年，初めて2個体が目撃され，
その後増加傾向にあり，1992年に二桁台の目撃 となり，その後も二桁台を維持しながらしばら く増減を繰り返してきていたが，前年に急増，
一挙に三桁目撃に突入，優占種への仲間入りと ともに，それまでの最高の目撃となった。当年 は更に増加し，最高目撃数を更新した。ウラナ ミシジミと同様，当地では秋近くになっての北 上個体の定着，増殖が常態であるが，越冬幼虫 の目撃例もあり（Inoue, 2008），当年の 5 月下 旬の目撃例も含めて，今後の動向に注意が必 要。
51．イチモンジセセリ（155/202/58/189/164/
124/267/72/156/68/92/?/44/55/93/129/104/36/
45）： 6 月（越冬世代）， 7 月（第一世代）， 9
～11月（第二世代）の年 3 ～ 4 回の発生。第二 世代での発生量が最も多い。目撃総数は二桁目 撃と三桁目撃との間で増減をくり返し，傾向の つかみ難い種の一つである。1994年には大幅に 減少し，過去18年間の最低レベルに近づいた。
その後回復傾向を示し，三桁目撃の年もみられ たが，前年は一転大幅に減少，過去18年間の最 低となった。第二世代で大幅に減少した。当年 はわずかに増加したものの，過去17年間の平均 を大幅に下回った。越冬世代での目撃がなかっ た。
52．メスグロヒョウモン（0/0/0/0/0/0/0/0/0/
0/1/?/1/4/1/2/5/1/1）：1992年に当調査地で初 めて 1 雌が目撃され，1995年には複数個体も目 撃された。前々年も一桁ながら過去18年間の最 高の目撃となったが，前年，当年は減少し 1 個 体目撃となった。筑波山での生息は確認されて おり（Kitahara and Fujii 1994），侵入個体が定 着した可能性が高い。
53．クロコノマチョウ（0/0/0/0/0/0/0/0/0/0/
0/?/0/1/0/0/0/0/0）：1995年 4 月に越冬雌 1 個 体が初めて目撃された。調査地周辺域では同年 から目撃例が相次ぎ，定着の可能性も含めて，
今後の動向が注目されていたが，その後，当調 査地では 5 年続いて目撃されていない。
54．コツバメ（0/0/0/0/0/0/0/0/0/0/0/?/0/0/
1/0/0/0/0）：1996年に初めて 1 個体が目撃され た。以後，当年を含めて目撃されていない。筑 波山では生息が確認されており（Kitahara and Fujii 1994），新鮮個体であったため，前年の侵 入個体の可能性が高い。
55．ウスイロコノマチョウ（0/0/0/0/0/0/0/0/
0/0/0/?/0/0/0/1/0/0/0）：クロコノマチョウと 同時期に茨城県南部の各地で生息が確認され始 め，1997年，本調査地でも 1 個体が目撃され た。以後，当年も含めて目撃はされていない。
56．アサギマダラ（0/0/0/0/0/0/0/0/0/0/0/?/
0/0/0/0/0/1/0）：筑波山での生息が確認されて おり，前年になって初めて当調査地で目撃され た。新鮮個体ではあったが移動個体の可能性が
高かった。
以上のうち，目撃された39種で構成された本 調査地でのチョウ群集について，群集構造，種 数，個体数，多様性，優占種の季節による変化 を報告，論議する。
1 ．群集構造
目撃総個体数 5 以上の32種の26（3Eは目撃 種が 1 種のため解析から除く）の調査季節に対 する個体数マトリックスに群分析（小林，1995 参考）と主成分分析（PCA）とを併用して，
三つの活動季節（Ｓ－Ⅰ～Ⅲ）と三つの下群集
（Ａ－Ⅰ～Ⅲ）への分類が適当と思われた（図 3 ， 4 ）。以下，それぞれの特徴について列記 する。
活動季節（図 3 ）：前述32種の26の調査季節 への個体数分布を用いて調査季節間の類似度
（Cδʼ―重なり度指数，森下，1979；Kobayashi, 1987；小林，1995）を群分析する一方，主成分 分析により妥当なクラスターを抽出した。主成 分分析の第 1 軸は，因子負荷量が大きな要素 が，＋はキタテハ＞ウラナミシジミ＞キチョウ
＞ヤマトシジミ＞チャバネセセリ＞モンキチョ ウ（ r ≧0.7），ウラギンシジミ＞アカタテハ＞
モンシロチョウ＞ベニシジミ＞ヒメアカタテハ
（0.7> r ≧0.5），－はクロアゲハ＞アゲハ＞ジャ コウアゲハ＞アオスジアゲハ（0.7> r ≧0.5）で あったことから，活動最盛期の季節的遅さと関 係していると考えられた。第 2 軸は＋がキアゲ ハ＞イチモンジセセリ（ r ≧0.7），ヒメジャノ メ＞キマダラセセリ＞ムラサキシジミ＞コミス ジ＞ヤマトシジミ＞アゲハ＞オオチャバネセセ リ（0.7＞ r ≧0.5）であったことから，それぞ れのチョウのもつ温度感受性に関係している軸 と思われた。これら 2 軸（累積寄与率＝43.2％）
への主成分得点分布（図 3 下）と群分析結果
（図 3 上）を照合して，26の調査季節を次の三 つの活動季節に分類した。
Ｓ－Ⅰ： 3 月中旬～ 5 月上旬， 5 月下旬～ 6 月中旬。
Ｓ－Ⅱ： 5 月中旬， 6 月下旬～ 7 月下旬。
Ｓ－Ⅲ： 8 月上旬～11月下旬。
チョウ下群集（図 4 ）：前記と同様の32種の 季節消長の類似度（Cλʼ―重なり度指数，森 下，1979）を群分析する一方，主成分分析によ り妥当なクラスターを抽出した。主成分分析の 第1軸は，因子負荷量がほとんどの調査季節で
＋ で か つ 大 き な（8E～11M： r ≧0.7，5E～
7L：0.7＞ r ≧0.5）ことから，目撃個体数の多 さに関係しているとみなされた。第 2 軸では，
因子負荷量が＋でかつ大きな要素が，4M＞6E
＞4E＞3L＞6M（ r ≧0.7），4L＞5L＞5E＞8L
（0.7> r ≧0.5），であったことから，活動最盛期 の季節的早さに関係していると考えられた。こ れら 2 軸（累積寄与率＝67.0％）への主成分得 点分布（図 4 下）と群分析結果（図 4 上）を照 合して，当該群集から次の三つの下群集を抽出 した。
Ａ－Ⅰ：多化性種 8 種（ヤマトシジミ，キ チョウ，ウラナミシジミ，キタテハ，チャバネ セセリ，モンキチョウ，ヒメアカタテハ，ベニ シジミ），三化性種 4 種（イチモンジセセリ，
ウラギンシジミ，ヒメジャノメ，キアゲハ），
二化性種 2 種（キマダラセセリ，アカタテハ）
を含む下群集。
Ａ－Ⅱ：多化性種 4 種（モンシロチョウ，ツ バメシジミ，ルリシジミ，スジグロシロチョ ウ），一化性種 1 種（ツマキチョウ）を含む下 群集。
Ａ－Ⅲ：多化性種 1 種（ムラサキシジミ），
三化性種 7 種（アゲハ，アオスジアゲハ，クロ アゲハ，ジャコウアゲハ，コミスジ，カラスア ゲハ，ダイミョウセセリ），二化性種 5 種（コ ジャノメ，オオチャバネセセリ，ヒカゲチョ ウ，ゴマダラチョウ，サトキマダラヒカゲ）を 含む下群集。
上述の三つの活動季節に三つのチョウ下群集 を対応させ，さらに目撃 5 個体未満の 7 種をそ れぞれの分布中心に応じて上述の下群集に追加 し，更に目撃数 1 種の3Eも加え，全構成種39 種についての季節消長（3E～11L）の全体像を 示したのが表 1 である（カッコ内は， 5 個体未
満の種）。
Ａ－Ⅰ：Ｓ－Ⅲ（ 8 ～11月）に大きな活動の ピークをもつ16種，2,486個体からなる大きな 下群集（秋群集と仮称）。
Ａ－Ⅱ：Ｓ－Ⅰ，Ⅲ（ 3 月～ 5 月上旬， 5 月 下旬～ 6 月中旬， 8 ～11月），特にＳ－Ⅰに大 きな活動のピークをもつ 9 種，805個体からな る下群集（春秋群集と仮称）。
Ａ－Ⅲ：Ｓ－Ⅱ，Ⅲ（ 5 月中旬， 6 月下旬～
11月），特にＳ－Ⅱに大きな活動のピークをも つ14種，425個体からなる小さな下群集（夏秋 群集と仮称）。
2 ．種数
総目撃種数は39種で，過去18年間の最低と なった。その季節変化は， 4 ～ 5 月に小さな，
6 月， 7 ～ 8 月，10～11月に中位の，そして 9 月に大きなピークの多峰性を示した（図 5 A）。
このパターンはＡ－Ⅰ群集に明瞭に表れ，Ａ－
Ⅱ群集は10～11月のピークを欠き，Ａ－Ⅲ群集 は 4 ～ 5 月と10～11月のピークを欠き， 9 月の ピークは 7 ～ 8 月のピークと同程度。そのた め， 4 ～ 5 月にみられた総種数の最初のピーク はＡ－Ⅰ，Ⅱ群集， 6 月の中位のピークはＡ－
Ⅲ群集， 7 ～ 8 月の中位のピークは 3 群集（Ⅲ
＞Ⅰ＞Ⅱ）， 9 月の大きなピークと10～11月の 中位のピークはいずれもＡ－Ⅰ群集によるとこ ろが大きかった。表 2 は，三つのチョウ下群集 の各活動季節での種数を示している。Ａ－Ⅰ群 集はＳ－Ⅲで，Ａ－Ⅱ群集はＳ－Ⅰ，Ａ－Ⅲ群 集はＳ－Ⅱ，Ⅲでそれぞれ最高値を示した。
3 ．個体数
総目撃個体数は3,716個体で，前年の過去最 高数を更新して，過去18年間の最高となった。
その季節変化は，4 ～ 5 月と 6 ，8 月に小さな，
そしてはるかに大きなピークの 9 ，10～11月と 五つのピークが観察された。 4 ～ 5 月と 6 月の ピークはＡ－Ⅱ群集， 8 月のピークはＡ－Ⅲ群 集， 9 ，10～11月はＡ－Ⅰ，Ⅱ群集によって特 徴づけられた（図 5 B）。Ａ－Ⅰ群集の優占種
による 9 ～10月にかけての多さは特筆に値す る。更に，当年はその他の種でも目撃総個体数 が前年より増加したものが多く，前年は総目撃 個体数の約 6 割となる突出をみせた上位優占種 のヤマトシジミ＞モンシロチョウ＞キチョウの 3 種の占める割合も当年は約50％と減少した。
そのため，前々年から顕著になってきていた各 群集での優占種による寡占化が当年は緩むこと になった。表 3 に各下群集の三つの活動季節へ の個体数分布を示した。前節の種数分布と同 様，Ａ－Ⅰ群集はＳ－Ⅲで，Ａ－Ⅱ群集はＳ－
Ⅰ，Ⅲで，Ａ－Ⅲ群集はＳ－Ⅱ，Ⅲで優勢と なっていた。
4 ．多様性
群集全体の多様性はHʼ＝3.75で，総目撃種数 は過去18年間で最低であったにもかかわらず，
均等性の上昇により，前々年，前年と比べて高 い値を示した。その季節変化は，全体として，
種数変化とよく一致していた（ r ＝0.863， p
＜0.001）。ずれは，6E，9E，10M（種数は増え ているが，Hʼ は減少），5M，9L（種数は減っ ているが，Hʼ は増加），11M（種数は変わらな いが，Hʼ は減少）で見出された（図 5 C）。い ずれも個体数の集中性を表す Jʼ－値に影響され ていた部分であった（図 5 D）。5Mではモンシ ロチョウとツバメシジミの減少，6Eではモン シロチョウの増加，9Eではヤマトシジミとキ チョウの増加，9Lではヤマトシジミの減少，
10Mではヤマトシジミとモンシロチョウの増 加，11Mではモンシロチョウとモンキチョウの 減少が Jʼ－値変動の主な原因となっていた（表 1 参照）。表 4 に三つの下群集の三つの活動季 節における多様性値と均等性値を示した。Ａ－
Ⅰ群集はＳ－Ⅲで，Ａ－Ⅱ群集はＳ－Ⅰ，Ⅱ で，Ａ－Ⅲ群集はＳ－Ⅰ，Ⅲで多様性が高く なっていた。全群集としてはＳ－Ⅱで均等性が 高まった結果，多様性が最も高くなっていた。
5 ．優占種
優占種（平均個体数＝95.3を超える種）は10
図 3 チョウ相（目撃総個体数 5 以上の32種）からみた調査季節の類似性. 上段：群分析（Cδʼ），下段と対応させて 三つの活動季節（S－Ⅰ～Ⅲ）に分類．下段：上段と対応した各調査季節群集の主成分得点の分布（累積寄与率
＝43.2％）．E：上旬，M：中旬，L：下旬.
0 0.4 0.8 1.2 1.6
2.0 3M 5L 6M 4M 5E 6L 7M 8E 8L 9M 10E 11E 11M
3L 4E 6E 4L 5M 7E 7L 8M 9E 9L 10M 10L 11L 調 査 月 活 動 季 節
類似度
S−Ⅰ S−Ⅱ S−Ⅲ
Z2
Z1 9M
9E
8L
7L
10M 10E 11E 10L 11L 11M
8E 7L
8M
7M 7E 6E 6L
5L 6M 5M
5E 4E 3M, L 4M4L
S−Ⅱ
S−Ⅰ
S−Ⅲ
図 4 目撃総個体数 5 以上の32種についての季節消長の類似性．上段：群分析（Cλʼ），下段と対応させて三 つの下群集（A－Ⅰ～Ⅲ）に分類．種名コードは図 2 と対応．下段：32種の主成分得点の分布（累積寄 与率＝67.0％）．
8 10 12
6
4 49
2213 21 47
3 41 5135
20 50917
37 10
38
2 4
40
12
1, 27 16, 28 498 2925
6 26
39 11 0
2
−4
−2
−6
−2
Z2
0 2 4 6 8 10 12 14
Z1
A−Ⅲ
A−Ⅱ
A−Ⅰ
0.4 0
0.8
1.2 1.6
2.0 17 3810
375012352120 941 47 3 2751 11 1340 4 28 1 2 29 6 25 26
39 8 16 49 44 22
下 群 集 種名（コード）
類似度
A−Ⅰ A−Ⅱ A−Ⅲ
↖：総目撃個体数が2000年に過去18年間の最高となった種 ↗：2000年の総目撃個体数が過去17年間の平均を上回った種
↖：2000年の総目撃個体数が過去17年間の平均とほぼ同じだった種 ↘：2000年の総目撃個体数が過去17年間の平均を下回った種
↘：総目撃個体数が2000年に過去18年間の最低となった種 表1 活動季節とチョウ下群集（太字＝優占種，太実線枠＝下群集） 活動季節 種名S－ⅠS－ⅡS－Ⅲ 下群集コード3E3M3L5L4E6M6E4M4L5E5M6L7E7M7L8E8M8L9E9M9L10E10M11E10L11M11L合計増減 A－Ⅰ17キタテハ323211111631016152621351316176↗ 38ヤマトシジミ3317612167123645458810063691001001163927895
↖
10キチョウ116647333111112158246760465139761512481↗ 37ウラナミシジミ4951730464247582722307
↖
50チャバネセセリ11157134521202110124161
↖
35ベニシジミ21331251133127565152↗ 21アカタテハ11112118
↖
20ヒメアカタテハ1111334712137162594
↖
9モンキチョウ1133225432245115410142197911138↗ 41ウラギンシジミ122451041534
↘
47キマダラセセリ122209539
↖
3キアゲハ1111111442485236↗ 27ヒメジャノメ2111021118↘ 51イチモンジセセリ352116108413145↘ （14ミドリヒョウモン）11↘ （52メスグロヒョウモン）11
↘
A－Ⅱ12モンシロチョウ14101143301728204333664191531356937101132506↗ 39ルリシジミ115211424122136↘ 11スジグロシロチョウ101113117↘ 13ツマキチョウ3811↗ 40ツバメシジミ281638321510912114191616876220↗ （45ギンイチモンジセセリ）224↗ （46コチャバネセセリ）11114↘ （15イチモンジチョウ）2114↘ （19ルリタテハ）1113
↘
A－Ⅲ4アゲハ416214127202119222316121211921214
↖
28コジャノメ127212↗ 1ジャコウアゲハ1212122112↗ 8カラスアゲハ11221119↘ 2アオスジアゲハ42331324111010383↗ 16コミスジ1121111210↘ 29ムラサキシジミ11111211211↘ 49オオチャバネセセリ211111310
↖
6クロアゲハ43313221252129↗ 44ダイミョウセセリ21211119↘ 25ヒカゲチョウ1211218
↖
22ゴマダラチョウ235↘ 26サトキマダラヒカゲ11314111↘ （7オナガアゲハ）112↗ 総計335371911866479589477072691091331171512322933002773652954311511223,716
↖
種3,192個体（全個体数の85.9％）であり，その うち 7 種（ヤマトシジミ＞キチョウ＞ウラナミ シジミ＞キタテハ＞チャバネセセリ＞モンキ チョウ＞ヒメアカタテハ）がＡ－Ⅰ群集， 2 種
（モンシロチョウ＞ツバメシジミ）がＡ－Ⅱ群 集， 1 種（アゲハ）がＡ－Ⅲ群集に属した（表 1 ，右欄）。前年の優占種10種と全く同じ構成 となった。うち 9 種が多化性種， 1 種が三化性 種であり，二化性種，一化性種はゼロであっ た。
6 ．18年間の変化
目撃された39種の目撃総個体数のそれぞれに ついて過去17年間と比較し，その増減について 5 段階に分けて表 1 右欄矢印にまとめた。2000 年に目撃個体数の最高値を示した種が 7 種（Ａ
－Ⅰ群集＝ 6 ，Ａ－Ⅲ群集＝ 1 ），過去17年間 の平均を上回って目撃された種が14種（Ａ－Ⅰ 群集＝ 5 ，Ａ－Ⅱ群集＝ 4 ，Ａ－Ⅲ群集＝ 5 ），
平均とほぼ同じだった種が 3 種（Ａ－Ⅰ群集＝
2 ，Ａ－Ⅱ群集＝ 1 ），平均を下回って目撃さ れた種が13種（Ａ－ I 群集＝ 3 ，Ａ－Ⅱ群集＝
4 ，Ａ－Ⅲ群集＝ 6 ），2000年に最低値を示し た種が 2 種（Ａ－Ⅲ群集＝ 2 ）であった。前二 者を増加種（＝21），後二者を減少種（＝15）
として表 5 が得られた。1985年の当該チョウ群 集の劣化後，1986年から 3 年間，増加種優勢傾 向が続き，当該群集は以前の状態を凌ぐまでに 回復した。その後，1989年を境に回復に歯止め がかかり，1991年以降，減少種＞増加種という 逆転現象が明確になる一方，優占種の個体数の 増加による寡占化が進んで多様性値が減少傾向 を示し，総目撃個体数は増えたものの再び群集 劣化が顕在化してきていた（表 6 ）。当年はそ の延長線上の中で，総目撃種数は最低だったも のの，優占種だけでなく，他の多くの種も個体 数を上昇させたものが多く，全体として多様性 の一時的回復が認められた。
表 2 三つの下群集の各環境に占める割合（種数）
S－Ⅰ S－Ⅱ S－Ⅲ 全体
種類 割合（％） 種類 割合（％） 種類 割合（％） 種類 割合（％）
A－Ⅰ 10 33.3 12 38.7 16 45.7 16 41.0
A－Ⅱ 9 30.0 7 22.6 6 17.1 9 23.1
A－Ⅲ 11 36.7 12 38.7 13 37.2 14 35.9
全 体 30 100.0 31 100.0 35 100.0 39 100.0
表 3 三つの下群集の各環境に占める割合（個体数）
S－Ⅰ S－Ⅱ S－Ⅲ 全体
個体数 割合（％） 個体数 割合（％） 個体数 割合（％） 個体数 割合（％）
A－Ⅰ 89 18.5 128 34.9 2,269 79.1 2,486 66.9
A－Ⅱ 309 64.1 73 19.9 423 14.8 805 21.7
A－Ⅲ 84 17.4 166 45.2 175 6.1 425 11.4
全 体 482 100.0 367 100.0 2,867 100.0 3,716 100.0
表 4 三つの下群集の各環境における多様性（Hʼ）と均等性（Jʼ）
S－Ⅰ S－Ⅱ S－Ⅲ 全体
Hʼ Jʼ Hʼ Jʼ Hʼ Jʼ Hʼ Jʼ
A－Ⅰ 2.714 0.817 2.592 0.723 2.835 0.709 2.874 0.719
A－Ⅱ 1.784 0.563 1.907 0.674 0.970 0.375 1.479 0.467
A－Ⅲ 2.594 0.750 2.122 0.592 2.512 0.678 2.496 0.656
全 体 3.398 0.692 3.754 0.758 3.460 0.675 3.752 0.710
図 5 種数，個体数，多様性（Hʼ），均等性（Jʼ）の下群集別にみた季節変化. E：上旬，M：中旬，L：下旬.
D C B A
4 3
2
1 0 3.5 2.5
0.5 1.5
A−Ⅱ A−Ⅰ A−Ⅲ
A−Ⅱ A−Ⅰ A−Ⅲ
A−ⅢA−Ⅱ A−Ⅰ A−Total
A−ⅢA−Ⅱ A−Ⅰ A−Total
目撃種数目撃個体数
H
J
調査季節
3E 3M 3L 4E 4M 4L 5E 5M 5L 6E 6M 6L 7E 7M 7L 8E 8M 8L 9E 9M 9L 10E 10M 10L 11E 11M 11L
3E 3M 3L 4E 4M 4L 5E 5M 5L 6E 6M 6L 7E 7M 7L 8E 8M 8L 9E 9M 9L 10E 10M 10L 11E 11M 11L
3E 3M 3L 4E 4M 4L 5E 5M 5L 6E 6M 6L 7E 7M 7L 8E 8M 8L 9E 9M 9L 10E 10M 10L 11E 11M 11L
3E 3M 3L 4E 4M 4L 5E 5M 5L 6E 6M 6L 7E 7M 7L 8E 8M 8L 9E 9M 9L 10E 10M 10L 11E 11M 11L
摘 要
2000年 3 ～11月に行われた 1 旬につき 2 回，
計54回の2.5Km―帯状センサスにより，茨城県 龍ケ崎市近郊（龍ヶ岡）では， 7 科39種3,716 個体のチョウが目撃され，群集構造，種数，個 体数，多様性，優占種の季節変化について解析 が行われた。以下はその結果である。
1 ．目撃総個体数 5 以上のチョウ32種の26の 調査季節への個体数分布マトリックスに，群分 析と主成分分析を併用し三つの下群集と，三つ の活動季節に分類した。
2 ． 8 ～11月にかけてはヤマトシジミ＞キ チョウ＞ウラナミシジミ＞キタテハ＞チャバネ セセリ＞モンキチョウ＞ヒメアカタテハが優占
する全16種からなる当調査地を代表する秋群集 が成立していた。
3 ． 3 ～ 5 月上旬， 5 月下旬～ 6 月中旬， 8 月～11月にかけてはモンシロチョウ＞ツバメシ ジミ＞が優占する全 9 種からなる春秋群集が成 立していた。
4 ． 5 月中旬， 6 月下旬～11月にかけてはア ゲハが優占する全14種からな夏秋群集が成立し ていた。
5 ．総目撃個体数，総目撃種数，多様性値，
均等性値，優占種から判断して，調査地のチョ ウ群集は1985年の落ち込みから 4 年間は一時的 に回復したものの，1991年以降，優占種の個体 数の増加による寡占化が進んで群集劣化が顕在 化してきていた。当年も多様性に回復はみられ たものの，これまでの長期的傾向の延長線上で 表 5 調査年ごとの増加種・減少種数
調査年 増加種数 減少種数 その他
1983 26 8 6
1984 21 16 5
1985 15 24 2
1986 24 24 0
1987 29 16 0
1988 25 14 4
1989 20 21 3
1990 18 18 7
1991 8 27 4
1992 19 21 3
1993 － － －
1994 15 24 2
1995 23 16 2
1996 12 29 1
1997 16 23 2
1998 21 19 1
1999 17 20 6
2000 21 15 3
表 6 1982～2000年の総目撃種数，総目撃個体数，群集全体の多様性（Hʼ），均等性（Jʼ）
調査年 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992
総目撃種数 43 40 42 41 44 45 43 44 43 39 43
総目撃個体数 2,414 3,216 3,035 2,329 3,091 3,137 2,884 2,496 2,726 1,713 2,457
多様性（Hʼ） 4.2 4.21 4.2 3.83 4.14 4.36 4.28 4.36 4.15 4.06 4.21
均等性（Jʼ） 0.774 0.791 0.779 0.715 0.759 0.794 0.788 0.798 0.766 0.769 0.775
調査年 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 1999年までの平均
総目撃種数 － 41 41 42 41 41 43 39 42.1
総目撃個体数 － 2,309 3,458 1,678 2,486 3,433 3,570 3,716 2,731.3
多様性（Hʼ） － 3.93 3.67 4.01 3.85 3.70 3.62 3.75 4.05
均等性（Jʼ） － 0.730 0.685 0.744 0.719 0.690 0.667 0.710 0.750
