博 士 （ 農 学 ） 古 川 恒 太
学 位 論 文 題 名
Systematics of Corylophidae (Coleoptera) from Japan
（日本産ミジンムシ科（コウチュウ目）の体系学）
学位論文内容の要旨
ミ ジ ン ム シ 科 （ 昆 虫 綱 コ ウ チ ュ ウ 日 ） は 、 南 極 大 陸 を 除 く 全 大 陸に 分布 し 、300種近 くが 記 載さ れ て い る 甲 虫 で あ る 。 本 科 は 外 葉 の な い 小 顎 、 消 失 し た 前 頭 頭 盾 線、 閉じ た 中基 節窩 、4−4―4の 附 節 な ど に よ っ て 定 義 さ れ 、 ほ と ん ど の 種 は 体 長0.5 mmか ら2.5 mmと い う 極 め て 微 小 な サ イ ズ を 持 つ 。 本 論 文 で は 、 日 本 産 ミ ジ ン ム シ 科 を形 態 学的 、系 統 学的 、分 類 学的 見地 か ら再 検討 す る。
形 態 学 ： 本 科 の 一 般 形 態 は 主 に ヨ ー ロ ッ パを 中 心と した 旧 北区 の種 を 用い て論 じ られ てき た が、
東 洋 区 な ど の 他 の 地 域 の 種 は ほ と ん ど 扱 わ れて い なぃ のが 現 状で ある 。 その ため 、 亜寒 帯か ら 亜熱 帯 を 含 み 、 高 い 種 多 様 性 を 持 つ 日 本 産 種 の 形態 を 網羅 的に 観 察す るニ と で本 科の 形 態的 特徴 と 定義 を 再 評 価 し 、 系 統 学 的 、 分 類 学 的 研 究 の 基 盤を 固 める 必要 が ある 。そ こ で、 本章 で は日 本に 分 布す るCorylophini族 、Sericod釘ini族、Om10perini族 、Pammlini族、Pelt血o血i族、 恥 ゆbiini族 の6族 の 形 態 形 質 を 詳 細 に 記 載 し た 。 特 に 、 雌 の 生殖 器 官で ある 交 尾嚢 、輸 精 管、 受精 嚢 の付 属腺 の 形態 は こ れ ま で ほ と ん ど 研 究 さ れ て お ら ず 、 本 論文 で 初め て網 羅 的に 検討 さ れた 。ほ と んど の形 質 状態 は 従 来 の 研 究 の 記 載 と 一 致 し て い た が 、 ロ 器 に お い て は 、Peltinodim族 の 大 き く 拡 張 し た 小 顎内 葉 や 、ebアas紅a館 属 （Parmuhni族 ） の 一 部 の 頭 盾 と 融 合 し たt唇 な ど 、 先 行 研 究 で は 知 ら れ て い な い 大 き く 改 変 さ れ た 形 質 状 態 を 持 つ 種 が 確 認 さ れ た 。 生 殖 器 官に おい て は、Orthoperi血 族の 退 化 的 な 包 片 やSericoder血i族 の 突 出 部 の 縮小 し た受 精嚢 な どが 見ら れ 、そ れぞ れ の族 の定 義 を拡 張 する 結 果と なっ た 。
系 統 学 ： ミ ジ ン ム シ 科 の 系 統 学 的 研 究 は 形態 情 報に 基づ き 行わ れて き た。 しか し 、こ れま で の研 究 に お け る 系 統 解 析 は 、 種 をO IUと し て い な い た め に 属 の 単 系 統 性 に 関し ては 論 じて おら ず 、系 統 関 係 が 不 明 瞭 の ク レ ー ド が 多 く 、 さ ら に 系統 解 析間 に大 き な不 一致 が 見ら れる と ぃう 問題 点 があ っ た 。 特 に 科 の85％ 以 ト の 種 を 含 み 、 日 本に 分 布す るす ぺ ての 種が 所 属し てい る 高 等ミ ジ ンム シ の 系 統 関 係 は 極 め て 不 明 瞭 で あ る 。 ま た、 本 科で は系 統 解析 で用 い やす ぃ形 態 形質 が少 な いた め 、 よ り 多 く の 情 報 を 扱 う こ と の で き る 分 チ系 統 解析 も求 め られ る。 そ こで 、本 章 では 、高 等 ミジ ン ム シ の 分 子 系 統 解 析 を 行 う こ と で 属 と 族 の単 系 統性 と高 次 の系 統関 係 を評 価し 、 科内 の分 類 体系 の 整 理 を 行 っ た 。18Sと28SrDNAの 塩 基 配 列 の 情 報 に 基 づ き 、6族31種 の 高 等 ミ ジ ン ム シ と Peripおc泣ae亜 科 の2種 の ミ ジ ン ム シ を 使 い 、 最 節 約 法 、 最 尤 法 、 ベ イ ズ法 によ っ て系 統樹 を 構築 し た結 果 、高 等ミ ジ ンム シと そ れぞ れの 族 の単 系統 性 が示 され た 。一 方、 み 龜轟m！fps属は 側系 統と な り 、Cら ′pas缸a館 属 はAn轟m！ ゆs属 内 か ら 生 じ た こ と が 示 唆 さ れ た 。ま た、Sericode血i族の2 属 は 単 系 統 で は な く 、 ´ゆ 甜ef． 湎dむus属 は多 系 統で ある こ とが 強く 示 唆さ れた 。 その ため 、 これ ま で´ ゆDser f∞ ぬrus属を 定 義し てい た 小顎 肢、 下 唇基 節、 受 精嚢 を中 心 とし て形 態 形質 も再 検討 し た上 で 、」 ゆose．廊Ddむus属をs ぱ ぬd．erus属の新参シノニム と判断した。さら に、族間の高次系 統 関 係 に 関 し て は 、Peltinod血i族 が 高 等 ミ ジ ン ム シ で は 最 初 期 に 、P釘muhm族 が そ の 次 に 分 岐 し 、Orthoperim族 とSeri∞deri血 族 、C0ryloph泣i族 とRypobi血i族 が そ れ ぞ れ 姉 妹 群 と な る こ と が 強 く 支 持 さ れ た 。Parmul泣i族 の 最 初 期 の 分 岐 は 幕 状 骨 の 形 態 に よ っ て 、Corylophim族 と Rypobiim族 の 姉 妹 群 関 係 は 前 基 節 と 前 基 節 窩 の 形 態 に よ っ て の み 支 持 さ れ た が 、 そ れ ら は ミ ジン ム シ 科 全 体 で は ホ モ プ ラ シ ー が 生 じ て お り 、形 態 によ る支 持 は弱 かっ た 。ニ のよ う な系 統樹 と 形態 情 報 の 乖 離 は 、 ミ ジ ン ム シ 科 で は 高 度 な 小 型化 に 伴う 形態 の 単純 化が 起 こり やす い ため 、平 行 進化 が 頻繁 に 生じ てい る ニと に起 閃 して いる と 考え られ る 。
分 類 学 ： 極 め て 微 小 な サ イ ズ 、 属 内 で の 形態 の 類似 性、 採 集の 困難 さ から ミジ ン ムシ 科甲 虫 の種 レ ベ ル で の 分 類 は 極 め て困 難で あ り、 ヨー ロ ッパ をIfl心と し た旧 北区 以 外で はそ の 相が ほと ん ど解 明 さ れ て い な い の が 現 状 で あ る 。 口 本 に お い て は1亜 科6族8属41種 が 知 ら れ て い る も の の 研 究
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は限 定的 であ り、 特に 亜寒 帯であ る北 海道 と亜 熱帯 であ る南 西諸 島は ほば チ・ 付か ずの状 態に ある 。 そこ で、 本章 では 日本 にお けるミ ジン ムシ 科の 相を 、標 本収 集、 形態 観察 、文 献調 査によ って 網羅 的に 調ぺ 、記 載分 類を 行っ た。形 態観 察は 、ニ れま で記 載に 広く 使わ れて きた 雄の 挿入器 と雌 の受 精嚢 にカ ロえ 、種 間に 大き な変異 があ るニ とが 判明 した 雄の 包片 およ び雌 の交 尾嚢 と輸精 管に 対し て も譲 点的 に行 った 。そ の結 果、1亜科6族8属72種を 確認 し、 その 内の56種 を言羊 細に 記載 し、 残 りの16種に 関し ても タイ プ標 本の 情報 、判 別文 、分 布情 報を記 述し た。Corylophus minor sp．n．、
Sericoderus acutrunguis sp．n． 、S brunneikombos sp．n． 、s．eurythorax sp．n． 、S kolossos叩 ．n． 、s．margarites sp．n．、Sparロ ．ロnBSp．n． 、S′ ・ロnロSp．n．、SMり ロ 册ロ ｜SむSp．n．、イ ´伽r．o晒蕗 印セt艪rn′gf打￠ロq｜．n．、イ´．丿仏所所ロ Sp．n．、 イ′ ｜轟f′・fロSp．n‐、 イr．mロC甜′ ロSp．n． 、イ′ ｜Oあ冖Oe′m棚SむSp．n．、イr．p・ロW把ロc´W叩m．、イ ｜S伽′D館閉叩．n．ヽ イr． 細msp．n． 、 イr． 施r曽 恥 おSp．n‐ 、 恥pdS々 ロ ゼ 口6j〃D細rロSp．n． 、c′ ．Cm朋 側 ねSp．n。 、c′ ．cD冖Cf朋ロSp．n． 、 Cf．m′ ． 坊f即9PjむSp皿 ． ， 匸 ， ′ ．g訛dゆH門C′ ロ ′ ロSp．n． 、G′ 。P 噛D ′ロ 丿弧 甜朋Sp．n． 、G，〆叩 りゆn´ ´打Sp．n． 、G． p跏出 所叩 ．n． 、G．wr地 卵n朋 叩．n．、G．w′』駟 冖esp．n． の28種は 新種 であり 、馳 灯cD拗w6′m忙D朋む 、
G．w賦 、GIsめ桝c甜mは 日本 から の初 記録 種で あっ た。 また 、c′ ．所q´。rとい う学 名は2種の ホモ ニ ムで ある こと が確 認さ れた ため、 新参 の種 を匸 ，′ ・m印qpお とい う名 に改め た。 さら に、 ホロ タイ ブ の指 定が され てい なか った ィr．w甜加 のレ クト タイ プを 指定し た。
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学位論文審査の要旨 主査 副査
副査 副査
教 授 教 授 教 授 准 教授
大原 秋元 高橋 吉澤
学 位 論 文 題 名
昌宏 信一 英樹 和徳
Systematics of Corylophidae (Coleoptera) from Japan （日本産ミジンムシ科（コウチュウ目）の体系学）
本論文は、図98 、表1 、引用文献87 編からなる総頁138 頁の英文論文である。参考論文 4 編が添えられている。
ミジンムシ科（昆虫綱コウチュ ウ日）は、南極大陸を除く全人陸に分布し、300 種近くが 記載されている甲虫である。本科は外葉のない小顎、消失した前頭頭盾線、閉じた中基節 窩、 鮒 節数 （4 − 4 − 4 ） など によ り 定義 され 、ほ とん どの 種は 体長 0.5mm から2.5mm と いう極めて微小なサイズを持つ。本論文では、日本産ミジンムシ科を形態学的、系統学的、
分類学的見地から再検討を行った。
形態学：本科の一般形態は主に旧北区の種を用いて論じられてきたが、他の地域の種は ほとんど扱われていない。そのため、亜寒帯から亜熱帯を含み、高い種多様性を持つ日本 産種の形態を網羅的に観察することで本科の形態的特徴と定義を再評価し、系統学的、分 類 学 的 研 究 の 基 盤 を 固 め る 必 要 が あ る 。 そこ で、 日本 に分 布す るCorylophini 族、
Sericoderini 族、Ortht ）pe 血d 族、P 釘muhIli 族、PeltiI10 出Ili 族、恥ゆ0b 五ni 族の6 族の形 態形質を詳細に記載した。特に、雌の交尾嚢、輸精管、受精嚢の付属腺の形態は本論文で 初めて網羅的に検討された。また、Peltin0 血i 族の拡張した小顎内葉や、a め冶s ぬ浬ea 属
（Parmuhni 族）の一部の頭盾と融合したト唇など、先行研究では知られていない形質状態 を持つ種が確認された。生殖器官においては、OrthoperiIli 族で退化的な包片が見られ、族 の定義を拡張する結果となった。
系統学：ミジンムシ科の系統解析は形態情報に基づき行われてきたが、先行研究では属 の単系統性に関しては論じておらず、系統関係が不明瞭のクレードが多く、系統解析間に 大きな不一致が見られるという問題点がある。特に科の85 ％以｜：の種を含む 高等ミジン ムシ の系統関係は極めて不明瞭である。さらに、多くの情報を扱うことのできる分子系 統解析も求められる。そこで、本章では、高等ミジンムシの分子系統解析を行うことで属
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と 族 の 単 系 統 性 と 高 次 系 統 関 係 を 評 価 し 、 分 類 体 系 の 整 理 を 行 っ た 。183と28SrDNAの 塩 基 配 列 の 情 報 に 基 づ き 、6族31種 の 高 等 ミ ジ ン ム シ とPeriptycinae亜 科 の2種 の ミ ジ ン ム シ を 使 い 、 最 節 約 法 、 最 尤 法 、 ベ イ ズ 法 に よ っ て 系 統 樹 を 構 築 し た 。 そ の 結 果 、 高 等 ミ ジ ン ム シ と そ れ ぞ れ の 族 の 単 系 統 性 が 示 さ れ た 。 一 方 、Arthro！ な s属 の 側 系 統 性 、 4p齬 田jcDde刪s属 の 多 系 統 性 が 強 く 示 唆 さ れ た 。 そ の た め 、 形 態 形 質 も 再 検 討 し た 卜 で 、
」 ゆDser ぬDdをms属 を ＆ 舸cDde・rus属 の 新 参 シ ノ ニ ム と 判 断 し た 。 族問 の 系 統 関 係 に関 し て は 、 先 行 研 究 の も の と は 大 き く 異 っ て お り 、Parmuli11i族 の 高 等 ミ ジ ン ム シ に お け る 最 初 期 の 分 岐 は 幕 状 骨 の 形 態 に よ り 、Cory10phiIli族 と 恥 ゆ0b五Ili族 の 姉 妹 群 関 係 は 前 基 節 窩 の 形 態 に よ り 支 持 さ れ た が 、 そ れ ら は ホ モ プ ラ シ ー が 生 じ て お り 、 形 態 に よ る 支 持 は 弱 か っ た 。 分 子 系 統 樹 と 形 態 情 報 の 乖 離 は 、 ミ ジ ン ム シ 科 の 小 型 化 に 伴 う 形 態 の 単 純 化 に 起 因 し て い る と 考 え ら れ る 。
分 類 学 ： 微 小 な サ イ ズ 、 属 内 で の 形 態 の 類 似 性 な ど か ら ミ ジ ン ム シ 科 甲 虫 の 種 分 類 は 極 め て 困 難 で あ り 、 ヨ ー ロ ッ パ を 中 心 と し た 旧 北 区 西 部 以 外 で は そ の 相 が ほ と ん ど 解 明 さ れ て い な い の が 現 状 で あ る 。 日 本 に お い て は1亜 科6族8属41種 が 知 ら れ て い る も の の 研 究 は 限 定 的 で あ り 、 北 海 道 と 南 西 諸 島 は ほ ぼ 手 付 か ず の 状 態 に あ る 。 そ こ で 、 本 章 で は 日 本 に お け る ミ ジ ン ム シ 科 の 相 を 標 本 収 集 、 形 態 観 察 、 文 献 調 査 に よ っ て 網 羅 的 に 調 ベ 、 記 載 分 類 を 行 っ た 。 形 態 観 察 は 、 記 載 に 広 く 使 わ れ て き た 雄 の 挿 入 器 と 雌 の 受 精 嚢 に 加 え 、 雄 の 包 片 お よ び 雌 の 交 尾 嚢 と 輸 精 管 に 対 し て も 重 点 的 に 行 っ た 。 そ の 結 果 、28新 種3日 本 初 記 録 種 を 含 む1亜 科6族8属72種 を 確 認 し 、 そ の 内 の56種 を 詳 細 に 記 載 し 、 残 り の16 種 に 関 し て も タ イ プ 標 本 の 情 報 、 判 別 文 、 分 布 情 報 を 記 述 し た 。 ま た 、q即ast旧ea皿 訂0r と い う 学 名 は2種 の ホ モ ニ ム で あ る こ と が 確 認 さ れ た た め 、 新 参 の 種 をCZ轟 ゆ 餅 リsお と い う 名 に 改 め た 。 さ ら に 、 4n轟 mZゆ sJwasa｜ の レ ク ト タ イ ブ の 指 定 も 行 っ た 。 以 ト ． の よ う に 本 研 究 は 、 そ の 種 多 様 性 、 形 態 の 特 殊 性 が 指 摘 さ れ な が ら も 研 究 困 難 で あ っ た ミ ジ ン ム シ 科 を 扱 い 、 各 族 の 定 義 の 改 変 、 分 類 体 系 の 整 理 を 形 態 ・ 分 子 の 両 側 面 か ら 行 う と と も に 、 極 め て 多 く の 日 本 産 種 を 記 録 ・ 記 載 す る こ と で 本 科 の 分 類 学 的 課 題 を 解 明 し た 。 こ の よ う に 本 研 究 は 、 昆 虫 分 類 学 の 基 礎 的 情 報 を 整 理 し 、 生 物 多 様 性 理 解 に 大 き く 貢 献 す る も の で あ る 。 よ っ て 審 査 員 一 同 は 、 古 川 恒 太 が 博 士 （ 農 学 ） の 学 位 を 受 け る の に ・ 卜 分 な 資 格 を 有 す る も の と 認 め た 。
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