身体に根ざした社会的認知の生涯発達：身体の「内側」と「外側」の視点から

DOI: http://doi.org/10.14947/psychono.36.29

身体に根ざした社会的認知の生涯発達：

身体の「内側」と「外側」の視点から

平 井 真 洋

Lifelong development of embodied social cognition:

From the viewpoint of

‘inside’

and

‘out’

Masahiro Hirai

a _{Centre for Brain and Cognitive Development, Birkbeck, University of London} b _{Jichi Medical University}

Understanding another’s behavior and how other people see the world is one of the skills necessary for us to in-teract in the dynamic and fluid social world we live in. In this talk, two aspects of body perception from two differ-ent views in atypical developmdiffer-ent are discussed. The first view observes the body and bodily motion from the out-side; we report our series of electrophysiological and behavioral studies on action perception in children with atypical development. The second view observes the body from the inside; we report a series of studies on visual perspective-taking where the ability to understand takes into account what and how the subjects see.

Keywords: action perception, biological motion, perspective taking, embodiment, typical and atypical develop-ment 1. 社会的認知の発達メカニズム： 身体の「外側」の視点から 私たちの日常生活では多くのモノに囲まれていると同 時に，他者にも取り囲まれている。身体は私たちにとっ て特殊な「オブジェクト」であることが様々な研究によ り示されている。例えばShiffrar & Freyd （1990）による 研究が一つの例として挙げられる。この研究では，身体 運動の開始時と終了時の二枚の写真を適切な間隔をあけ て提示した場合，オブジェクト条件（アナログ時計の長 針が動くように知覚される条件）では無限にある軌跡の 中から直線的な最短経路の運動軌跡が知覚されるのに対 し（仮現運動），ヒト条件（例えば腕振りの最初と最後 の写真の提示）では，あたかもその運動の軌跡が生体力 学的な制約に基づいて曲がって知覚されるとの報告がな されている。このような端的な例からも我々の脳が如何 に身体を特別に処理しているかを示すことが考えられよ う。 例えばこのようなShiffrarらの研究や後述する多くの 研究では，静止したヒト身体像を提示することにより， その知覚特性や神経基盤を明らかにすることを試みてき た。つまり，身体運動の一部をスナップショットとして 切り出し，（静止した）身体から知覚される感情情報に 関する知覚特性，神経基盤について概観した。 しかしながら，我々の日常生活において静止した他者 の身体を見る状況は稀であり，むしろ時々刻々変化する 他者の身体運動から他者に関する情報を読み取る場面が 多い。このような我々に備わっている他者身体の動きへ の敏感さを如実に示す知覚現象がある。ヒトの各関節に 光点マーカーを装着し，そのマーカーの運動からヒトの 身体運動を知覚可能である，「バイオロジカルモーショ Copyright 2017. The Japanese Psychonomic Society. All rights reserved. * Corresponding address: Centre for Brain and Cognitive

Development, Birkbeck, University of London, UK. Functional Brain Science Section, Center for Development

of Advanced Medical Technology, Jichi Medical University, 3311–1 Yakushiji, Shimotsuke, Tochigi 329-0498, Japan. E-mail: [email protected]

ン」と呼ばれている知覚現象である（Johansson, 1973）。 この知覚現象の発見以降，バイオロジカルモーションを 用いた研究が数多く行われてきたが，それを用いる一つ の利点は，外見に関する影響を除外し，動き情報のみを 系統的に操作して研究の俎上に載せることができる点で ある。例えば，各光点運動は同一であるが，その光点の 空間配置をランダムにすることによりヒトの運動に知覚 することが困難になる。このような光点運動のみからで も，我々は様々な情報を抽出することが可能である。例 えば，光点運動のみから性別（Kozlowski & Cutting, 1977; Mather & Murdoch, 1994; Troje, 2002）, 方向（Mather, Rad-ford, & West, 1992; Troje & Westhoff, 2006）, 行為のカテゴリ （Dittrich, 1993）, 知人かそうでないか（Cutting & Kozlows-ki, 1977; Troje, Westhoff, & Lavrov, 2005）, あるいは 2 エー ジェントの意味ある相互作用（Manera, Del Giudice, Bara, Verfaillie, & Bec-chio, 2011; Neri, Luu, & Levi, 2006）といっ た様々な情報を読み取ることが可能である（バイオロジ カルモーションに関するデモンストレーションはhttp:// www.biomotionlab.ca/demos.phpを参照）。 このようなバイオロジカルモーション知覚をどのよう に定式化すればよいのだろうか？一つの手がかりとし て，バイオロジカルモーションにみられる二つの倒立効 果が挙げられよう（Pavlova & Sokolov, 2000; Sumi, 1984; Troje & Westhoff, 2006）。一つ目の倒立効果は上述のよう な顔知覚処理にみられる倒立効果（顔を倒立して提示す ることにより，顔知覚処理が阻害されるという倒立効果 （Farah, Tanaka, & Drain, 1995））と同様に，バイオロジカ ルモーションを倒立して提示することにより，光点運動 のパターンから知覚されるヒトの形態の知覚が阻害され る現象である（Pavlova & Sokolov, 2000; Sumi, 1984）。す なわち，倒立提示することにより，光点の動きから知覚 されるヒトの形状パターンが知覚されづらくなる現象で ある。

二つ目の倒立効果は，一つ目に示したような，形態に 依存した倒立効果とは独立した，局所運動に依存した倒 立効果である（Troje & Westhoff, 2006）。これはバイオロ ジカルモーションの方向弁別課題の成績がバイオロジカ ルモーションの形態によらず（たとえ光点運動をスクラ ンブルにしても）, 正立の場合は正答率がチャンスレベル 以上（80％以上）近いのに対し，光点を倒立することに より正答率がチャンスレベルに落ちるという現象であ る。特に足の光点運動のみを倒立にした場合にこの効果 が強く現れることから，足の光点運動の軌跡がこの倒立 効果を引き起こすとされている。これは足の運動は重力 と筋骨格系における生体力学的な制約を受け，その光点 運動から進行方向を知覚することが可能であるが，いっ たん倒立してしまうと，我々の視覚系にとっては奇妙な 運動軌跡となり，その運動方向を弁別することが難しく なってしまうのであろう。 このようなバイオロジカルモーションの知覚処理に関 して，Troje （2008）は，複数の階層から構成されている ことを提唱している。これによれば，バイオロジカル モーションの知覚処理には少なくとも 4つの階層があ

り，（1） Life detection, （2） Structure from motion, （3） Ac-tion recogniAc-tion, （4） Style recogniAc-tion, それぞれの階層にお いて異なる情報の処理がなされると提唱している。第1 の階層（Life detection）では，例えば光点運動のみから 生物らしさを検出するメカニズムであり， 2番目の階層 （structure-from-motion）では光点運動から（ヒトあるい は動物の）形態を検出する。さらに3番目の階層（Action recognition）では検出された形態情報から運動のカテゴ リを検出し，4番目の階層（style recognition）では性別 など対象のより詳細な情報を抽出するとしている。 このように，バイオロジカルモーション知覚処理にみ られる二つの倒立効果から，光点から知覚される形態情 報処理のみの単一の処理ではなく，光点の動的な側面に 関する倒立効果もあわせた，少なくとも二つの処理過程 が関与していると考えることができよう。特に二番目の 局所的な倒立効果は，アニマシーの評定と，進行方向の 弁別課題成績の間に相関関係があり（Chang & Troje, 2008），また，その進行方向情報は，垂直方向の加速度 情報によってコーディングされている（Chang & Troje, 2009）ことが示されている。これらより，光点運動のも つ加速度情報が二つ目の倒立効果に影響を与えているこ とが考えられる。また近年，両階層の相互作用の可能性 を示唆する報告もある（Hirai, Chang, Saunders, & Troje, 2011）。第3, 4の階層の研究については十分になされて いるわけではないが（Troje, 2008）, それぞれの階層の処 理については今後の十分な検討が必要であろう。 このようなバイオロジカルモーション知覚に関連した 神経機序はどのようであろうか？バイオロジカルモー ションを知覚している際には共通した脳部位の活動が複 数の脳機能イメージング研究により報告されている。具 体的には，視線や意図の検出など社会的知覚にかかわ る，いわゆる「社会脳」ネットワークの一つに含まれる 後部上側頭溝（posterior Superior Temporal Sulcus: pSTS） （Grossman & Blake, 2001, 2002; Grossman et al., 2000;

Peu-skens, Vanrie, Verfaillie, & Orban, 2005）のほか，ヒトの身 体刺激に対し対して選択的に活動するFBA, EBA （Peelen, Wiggett, & Downing, 2006）, および運動処理を担うMT領

域の後方に位置し，輪郭に対して活動するKinetic Occip-ital （KO）, 舌状回（Servos, Osu, Santi, & Kawato, 2002）さ らには下前頭部（Saygin, Wilson, Hagler, Bates, & Sereno, 2004）などの脳部位が関与することが指摘されている。 さらに神経心理学的手法による研究（Saygin, 2007）や経 頭蓋磁気刺激法による STS の活動の抑制による研究 （Grossman, Battelli, & Pascual-Leone, 2005）により，脳部 位とバイオロジカルモーション知覚処理の因果関係に迫 る研究が報告されている。例えば脳損傷患者を対象とし た研究において，Saygin （2007）は，STSに加え下側頭回 もバイオロジカルモーション知覚処理に関与することを 示した。下前頭回はミラーニューロンシステム（Rizzo-latti & Craighero, 2004）と呼ばれる，自身の行為で活動 するとともに他者の行為の観察においても活動する部位 であり，バイオロジカルモーションの知覚処理は視覚処 理だけに留まらず，自己の運動に関連した脳部位も含む ことが示唆される。 これらの脳機能イメージング研究は主としてバイオロ ジカルモーション知覚処理に関連する脳活動部位の空間 的同定に焦点が当てられ，その時間的側面については明 らかにされていない。一方，処理の時間的な側面に関し てこれまでいくつかの知見が報告されている。例えば， バイオロジカルモーションはわずか数フレーム（100– 200ミリ秒）の刺激提示であっても行為を同定すること ができることが報告されている。また，マカクサルを用 いた電気生理学的な研究によれば，刺激提示後100ミリ 秒後にすでにSuperior Temporal Polysensory Areaの活動が 見られることが報告されている（Oram & Perrett, 1994, 1996）。

先に述べたように顔研究においては，顔刺激に対して 刺激提示後およそ200ミリ秒以内に「選択的」に後頭側 部において計測される陰性方向の ERP成分であるN170 （Bentin, Allison, Puce, Perez, & McCarthy, 1996）が報告さ

れ，同様に身体刺激に対しても類似した成分 N190が報 告され（Stekelenburg & de Gelder, 2004; Thierry et al., 2006） ている。しかしながら，バイオロジカルモーションに関 して，電気生理学的な指標が確立されていなかった。そ こで著者らはバイオロジカルモーション刺激に対する指 標を確立するために，その神経活動をERP計測により明 らかにしてきた。バイオロジカルモーションと各光点を ランダムに配置したスクランブルモーションを提示した 際の脳活動を計測した結果，刺激提示後 200ミリ秒付 近，さらには400ミリ秒後付近に二つの陰性成分の活動 を計 測 し た（Hirai, Fukushima, & Hiraki, 2003; Jokisch, Daum, Suchan, & Troje, 2005）。特に初期成分については

光点の局所的な運動情報処理を，後期成分については光 点の運動パターンから知覚されるヒトの形態情報に関す

る処理を反映するとの仮説を立てた。その後Jokischet al.

（2005） の研究グループにより，特に初期成分について は舌状回，後部帯状回（posterior cingulated gyrus）, 後期 成分については紡錘状回（fusiform gyrus）, 上側頭回（su-perior temporal gyrus）に信号源が推定されることが判明 した。このような二つの脳波成分に関する研究は，その 後別グループによっても追試されている（Krakowski et al., 2011）。さらに著者らの脳磁図（MEG）計測を用いた 実験においても後期成分に相当する成分に対して信号源 を推定結果，同様に遅い潜時（∼400ミリ秒）でヒト光 点運動パターンに対する活動が見られた（irai, Kaneoke, Nakata, & Kakigi, 2008）。また，順応パラダイムと呼ばれ る手法を用い，それぞれの成分の機能同定を試みた結 果，初期成分についてはバイオロジカルモーションの局 所的な運動情報処理過程に鋭敏であり，後期成分は光点 運動の全体的なパターン処理に対して鋭敏である可能性 を示唆した（Hirai & Kakigi, 2008）。近年，これらの仮説 を支持する実験結果が，EEGおよびfMRIを用いた同時 計測実験により報告されている。これによるとバイオロ ジカルモーションと道具の光点運動を提示した場合，刺 激 提 示 後 478 ミ リ 秒 後 に 右 半 球 STS お よ び 中 側 頭 回 （Middle Temporal Gurys; MTG）, 左半球下側頭溝（Inferior

Temporal Suclus; ITS）付近においてバイオロジカルモー ションにおいて道具の光点運動よりも強い活動が示され た（Safford, Hussey, Parasuraman, & Thompson, 2010）。こ れは，光点の運動パターン（大域的な情報）から知覚さ れる運動カテゴリに関する処理が遅い潜時で関与してい ることを示唆している。 これらの研究結果は，バイオロジカルモーション知覚 処理には少なくとも2つの処理過程が関与することを示 唆している。つまり，刺激提示後170–200ミリ秒後にお いては光点の局所的な処理を，もう一つは刺激提示後 300–500ミリ秒後において，光点の運動パターンからヒ トの運動に関連した処理を反映する過程が関与するもの と現時点で著者らは考えられている。これらの電気生理 学的な知見と Trojeによるモデルと照らし合わせると， 第一階層は初期成分に対応し，それ以降の階層処理につ いては後期成分と対応するのかもしれない。 では，このようなバイオロジカルモーションをいつか ら知覚できるようになるのだろうか？視覚経験のない， 新生児を対象とした研究がこれらの問に手がかりを与え てくれる。例えば，生後十数時間の新生児を対象とした 研究では，倒立よりも正立のバイオロジカルモーション

を選好することが報告されている（Simion, Regolin, & Bulf, 2008）。特に，この研究では，ニワトリの歩行のバ イオロジカルモーションを用いており，種によらない 「生物らしい動き」の検出メカニズムを備えていること が示唆される。このような生後初期にみられる生物らし い動きへの選好を持つとともに，生後1年以内にも生物 らしい動きへの選好が異なることが報告されている。例 え ばBertenthal ら の 一 連 の 研 究（Bertenthal, Proffitt, & Cutting, 1984; Bertenthal, Proffitt, & Kramer, 1987; Bertenthal et al., 1987; Bertenthal, Proffitt, & Kramer, 2002）, Fox & Mc-Daniel （Fox & McMc-Daniel, 1982）による研究により，その 発達変化について調べられてきた。Bertenthalらの一連 の研究では生後3–5カ月の間にバイオロジカルモーショ ンと光点の位相関係をずらした刺激を弁別することが可 能であること，FoxおよびMcDanielによる研究では生後 4カ月においてバイオロジカルモーションとランダムの 点を弁別することができることが示されている。 その後，バイオロジカルモーションの知覚処理は 10 歳頃までゆるやかな発達的な変化をたどることが報告さ れている（Carter & Pelphrey, 2006; Freire, Lewis, Maurer, & Blake, 2006; Hirai, Watanabe, Honda, & Kakigi, 2009）。Pav-lova, Krageloh-Mann, Sokolov, & Birbaumer （2001） は3歳児 においてすでにバイオロジカルモーションとそうでない 刺激の弁別が可能であり，5歳児はすでに成人のレベル に達すると報告している。心理物理実験による研究で は，Freire et al. （2006） が，6歳児のバイオロジカルモー ション検出感度は成人のそれよりも低いが，9歳児では 成人と成績がほぼ変わらないことを示している。これら の行動実験の結果は，バイオロジカルモーションの検出 に関する回路は生得的に備わっているが，10歳付近ま でその処理過程が変化することを示している。 さらに，バイオロジカルモーション知覚処理に関連し た神経活動はどのように変化するのであろうか。著者ら のERP研究によれば生後8カ月児においてすでにバイオ ロジカルモーションとスクランブルモーションで活動電 位が異なること（Hirai & Hiraki, 2005）, 別の研究グルー プにより，正立と倒立のバイオロジカルモーションでも 活動が異なること（Reid, Hoehl, & Striano, 2006）が報告 されている。また著者らの 5歳から14歳までの学童期 （50 名以上）を対象とした ERP 研究（Hirai et al., 2009）

によれば，10歳までは刺激提示後100ミリ秒および200 ミリ秒後にみられる初期成分（P1, N1）については発達 的な変化を遂げるが，11歳群では成人のそれと変化し ないこと示した。一方， 400ミリ秒後以内にみられた後 期成分（N2）については発達的な変化は見られなかっ た。 fMRIによるバイオロジカルモーションに関する（光 点運動を用いたバイオロジカルモーションではなく， CG を用いた刺激）研究では，学童期（7 歳から10 歳） におけるSTSの活動が発達に伴って変化することが示さ

れている（Carter & Pelphrey, 2006）。これらの発達研究結 果から，少なくとも生得的にバイオロジカルモーション を検出する回路が備わっていることが考えられるが，そ の知覚処理の成績が成人のそれに近づくには10歳まで 変化し続ける可能性が考えられる。 これら定型発達児の研究のみならず，非定型発達児を 対象とした研究において，バイオロジカルモーション知 覚が特異的であることが報告されている。自閉症スペク トラム障害（Autism Spectrum Disorder: ASD）児・成人 を対象にしたこれまでの研究から，ASD児のバイオロジ カルモーションに対する選好や，それに含まれる感情情 報処理の特異性が浮き彫りになりつつある（Annaz, Campbell, Coleman, Milne, & Swettenham, 2012; Blake, Turn-er, Smoski, Pozdol, & Stone, 2003; Freitag et al., 2008; Klin & Jones, 2008; Klin, Lin, Gorrindo, Ramsay, & Jones, 2009）。例 えば，Klin et al.（2009）は，2歳の定型発達児では倒立 よりも正立のバイオロジカルモーションをより注視する 一方，ASD児では正立バイオロジカルモーションへの選 好の差がないことが報告されている。しかしながら，身 体動作とそれに伴って提示される音が随伴した場合にの み正立のバイオロジカルモーションへの選好が生じたこ とを報告している。また，ランダムに配置された線分を まとめあげる課題についてはASD児の成績は統制群と 比して差がないものの，バイオロジカルモーションの同 定課題には ASD群において困難を伴うことが報告され ている（Blake et al., 2003）。 しかしながら，一方でバイオロジカルモーションの検 出それ自体はASD群と統制群において検出感度に差が ないとの報告もある（Moore, Hobson, & Lee, 1997; Mur-phy, Brady, Fitzgerald, & Troje, 2009; Saygin, Cook, & Blake-more, 2010）。Mooreら（1997）の研究では，ASD児では バイオロジカルモーションの検出には統制群と有意差が ないものの，バイオロジカルモーションで表現される運 動から感情を報告させる課題では，統制群よりも不得手 であることが報告されている。現時点において統一的な 見解はないが，このような一致しない一つの要因とし て，ASD群と統制群で有意差のなかった課題は，バイオ ロジカルモーションの進行方向を答えるような比較的低 次の階層が関与する課題であったという可能性が考えら れる（Saygin et al., 2010）。

前述のとおり，バイオロジカルモーション知覚処理に おいて階層性を有する可能性がある。したがって，どの ような情報がどの階層で表現され，ASD児・者ではどの 階層の処理により非定型さを示すのかについて精査が必 要であると考える。このように身体・身体運動の知覚は 近年では社会的認知の文脈で研究されることが報告され ている。 2. 社会的認知の発達メカニズム： 身体の「内側」の視点から 前章では，他者の身体の動きをどのように知覚し，そ れが脳内でどのように表象されるかについて概観した。 では，身体の「内側」から社会的認知のメカニズムを考 察する。一つの好例が，他者視点取得能力であろう。こ れは，自分の見ている景色は他者の見ている景色と異な ることを理解する能力である。このように，他人が自分 とは違う景色を見ていること，すなわち他者の視点を理 解することは，社会生活を円滑に営むうえで極めて重要 な能力である。「他者視点取得」と呼ばれるこの能力は これまで，Piaget & Inhelder （1956）による「三つ山課題」 により検討されてきた。「三つ山課題」とは，立体的な 山の模型を示し，自分の見えている風景とは異なる位置 から山を見るときにどのように見えるかを答えさせる課 題である。課題を実施した際に，年少児は他者の視点取 得が困難であり，自己の視点を回答することが報告され ている。「三つ山課題」の報告後，数多くの研究がなさ れ，理論的な定式化が試みられてきた。例えば Flavell, Everett, Croft, & Flavell（1984） は，視点取得には二つのレ ベルがあるとしている。視点取得第一水準では，相手が 何を見ているかを理解する能力を，視点取得第二水準で は，相手が「どのように」見ているかを理解する能力を 指す。この二つの視点取得能力は同時に取得されるので はなく，月齢に異なることが報告されている。例えば， 第一水準については2歳児において課題を通過すること が報告されている（Moll & Tomasello, 2006）。一方，第二 水準については3歳児において課題を通過することが報 告されている（Moll & Meltzoff, 2011）。

特に 2000年代に入り，他者視点取得に関連する神経 基盤の解明に関する研究が進められてきた。健常成人を 対象とした一連の研究により，他者視点取得の際には， 心の理論課題の遂行と関連した脳部位（頭頂接合部， Temporo-parietal Junction: TPJ）が活動することが報告さ れている（Schurz, Aichhorn, Martin, & Perner, 2013）。近 年，Hamilton ら（Hamilton, Brindley, & Frith, 2009） は， このような視点取得能力と心の理論課題成績の間には相 関があり，特に ASD児においては，視点取得課題成績 が定型発達群と比較して有意に低いことが報告されてい る。一方，統制課題としての心的回転課題成績は定型発 達児よりもASD児において高いことが示されている。 一方，7番染色体の一部欠失に伴って発症する遺伝性 疾患である，ウィリアムス症候群児においてはどのよう な成績を示すのであろうか（Jarvinen, Korenberg, & Bellu-gi, 2013）。ウィリアムス症候群児は一般的に高い社交性 を示し，顔への注視が多く顔認知課題が得意であること が報告されている。特に自然画像に含まれる顔刺激を教 示なしで提示した場合には定型発達群，ASD群と比較し て注視が有意に増加することが報告されている（Riby & Hancock, 2008）。 このように，他者の顔など他者への強い関心が報告さ れる一方，誤信念課題に関する研究は十分行われておら ず，その知見は一致しないのが現状である（Karmiloff-Smith, Klima, Bellugi, Grant, & Baron-Cohen, 1995; Tager-Flusberg & Sullivan, 2000）。著者らはウィリアムス症候群 児らを対象とした他者視点取得課題を実施した。具体的 には，台の上に載せたおもちゃをバケツで隠して回転さ せ，その際の児から見える玩具を回答する心的回転課題 と，台の上に載せた玩具をバケツで隠したうえで，台を 回転させることなく，バケツの横に人形を提示し，人形 からみたらどの玩具が見えるかについて回答を得た（Hi-rai et al., 2013）。その結果，WS児において，言語年齢と ともに心的回転課題成績が有意に向上したが，他者視点 取得課題においては言語年齢との有意な相関はみられな かった。さらに，視点取得の困難さが，自分自身の身体 移動を想像する事に困難を抱えることにより生じる可能 性を示した（Hirai et al., 2013）。このように，他者視点 取得と身体操作能力の間には関係があることを示し，定 型，非定型発達児ではその発達軌跡が異なる可能性を示 した。さらにこのように自己身体の操作能力と社会的認 知がどのように関係するかについて更なる検討が必要で あろう。 3. ま と め 本講演では，身体の「外側」と「内側」と題し，身体 知覚とそれにまつわるトピックを主として定型・非定型 発達の視点から概観した。身体の「外側」からのトピッ クとして，他者行為知覚としてバイオロジカルモーショ ンを取り上げ，生後すぐに見られる生物らしい動きの選 好がその後の社会的認知の発達につながる可能性につい て議論した。また，身体の「内側」からのトピックとし て，他者視点取得を取り上げ，身体の操作との関係につ

いて議論した。他者身体知覚能力，あるいは自己身体の 操作能力と社会的認知能力がどのように関係し，それが 発達に伴いどのように変化するかを探ることは今後の重 要な課題となるであろう。

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