マ ア ジ の 椎 体 長 曲 線 の 研 究*
山 田 鉄 雄
Studies on the Vertebral Length Curve of the Jack Mackerel
Tetuo YAMADA
The author has studied the vertebral length curve (VLC) of the Jack Mackerel for about 780 individuals taken around the whole coast of Japan during the period from 1952 to 1960. The ratio of each vertebral length (y) to the length of whole column (x) is called vertebral length rate (VLR) by the author. VLC are figured by VLR.
The results obtained are as follows:
1) The vertebral column of J. M. is consisted of 10 abdominal and 13 caudal vertebrae excluding urostyle.
2) VLC of J. M. is assumed to have characteristic pattern.
3) VLC varies continuously with size of body, especially in elder stage, having no concern with season, locality, sex difference and fishing gears.
4) The vertebral column may be divided into 3 parts, i. d., anterior (A), middle (M) and posterior (P), A being 1st to 6th, M 7th to 16th and P 17th to 23rd centra.
5) In the relative growth of each centrum to total length of vertebral column, A shows negative allometry, M isometry and P positive allometry.
6) The transitional points of VLC are seen twice in the life history of J. M., the 1st at the fry stage and the 2nd at the end of 0 year.
7) There are no significant differences in VLC of J. M. groups around the coast of Japan for.
the same body size, having led the author to believe that J. M. belongs to one population.
8) The biggest transverse diameter of centrum is seen in the 19th where also the longitudinal
length is the longest.
The significance of VLC for the taxonomical study of Teleostean fishes will be referred to later.
193 者は本研究に続いてアジ科の魚について同様の研究を行い，マアジを含めた相互の類縁関係を探り，なおそ の他の硬骨魚90原種に及んだが，その結果は別稿として発表する．
魚の椎体長の変異については，従来若干の研究が発表されている．ユ937年にE．FORD1）は硬骨魚の脊椎骨 変異について詳しい論文を発表したが，その中で魚の椎体長の不等性にも言及し，脊柱に沿うてgradientを 示すことをあげ，例としてHake， Torsk， Saithe， Mora， Caranx， H：erring， Sebastes， Megrimの8種の椎 体長を図示した．またCaranxではbimodalityが見られ，さらにこれは異体類の魚では普通であると述
べている．
我国では三谷2）がブリの年令査定形質としての脊椎骨について論じ，体長200mmと800mmでは椎体長の 比が著しく異なることを指議した．
魚の脊椎骨の数については，それが水産資源学上Race分離のmeristic characterとして重要視され，
多くの研究が発表されているが，我国においては特にマイワシ，カタクチイワシ，サンマ，イカナゴなどに ついて詳細な研究がなされている．
本研究には，対馬暖流開発調査（1954〜ユ958）において筆者の分担したマアジの研究3）に対して関係各水 試から送られた貴重な資料を含むもので，ここに深く感謝するものである．また文献閲覧の便を与えられた 内田恵太郎氏，塚原博氏，水戸敏氏，および有益な助言を与えられた堀田秀之氏，三谷文夫氏に深謝する．
椎体長率と椎体長曲線
筆者はマアジ椎体の研究法として，各椎体の長さと脊椎の長さ（urostyleを除く）との比を求めてこれを 1佳体長率Vertebral length rateと名づけ，これを図示したものを椎体長曲線Vertebral length curve と名づけることにした．以下前者をVLR，後者をVLCと略記する．
各椎体は頭部の方から順序数をつけた．
本稿ではurostyleを除いてatlasからpenultimateまでを数えたので，マアジの脊椎骨数は23（10＋
ユ3）となる．
資 料 と 方 法
資料はユ954年以来主に筆者が魚店で購入したものであるが，対馬暖流開発調査において関係各水試から送 付を受けたマアジも加えた． （Table 1）
フォルマリン漬の標本を十分清水で洗った後水気をきり，常例の魚体調査を行ったものについて，体の左 側半分の筋肉と内臓を除去して脊柱を露出し（F；g．1），約2時間室内に放置後，各椎体長をdividerでYtomm
F；g． 1 Left side of Jack Mackerel showing the vertebral column．
1…atlas 19…the longest centrum 23…penultimate Total length 385mm Body length 302mm
まで測った．測定したVLRはTable 2に一括して示してある．20日以上乾燥した標本について測定したも のは，全長において約2％減少していたが，VLRはほとんど差がなかったので（Table 3， Fig．2），測定時問
194
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1 ）皿：Non−separated vertebrae IV−A：Non−sepafated vertebrae in wet
IV 一；B Separated vertebrae in wet IV−C ・Separated vertebrae dried about 20 days Numbers in abscissa show the serial number of vertebrae
は一定せず，2時間から6時間の範囲内で任意に処理した．その日に測定が終了しなかった場合は，再び水 に浸して保存した．
椎体はケケ分離することなく，intervertebrai Iigamentの中間をとって測った．厳密には椎体を分離 し，0．4％NaOHまたはKOHで処理して清浄標本を作り，これを乾燥した上でそのケケについて測定する D4とが望ましいが，かく処理したものと，現処理のもののVLRを比較するに，ほとんど差が見られないので
（Tableき）∋本稿では多数処理に容易な現処理法によった． （F；g．21V A and B）
結 果
1．一母集団のVLC
マアジのVLCは本稿の多くの図で明かなように，一一のなだらかな起伏を持った曲線を示し，マアジ特有 の型をなしている．アジ＊のみならず，一般の硬骨魚でもそれぞれ特徴あるVLCの型を示し，分類学上類縁 関係をたどるのに役立つように思うが・このことについては別稿にゆずる．
一母集団から体長（BL）＊＊のほぼ等しい個体を数尾づつとり出し，その各組のVLCを比較して見ると・
Fig．3に見るようにほとんど完全に一致している．即ち一母集団のアジは一定したVLCを有するものである ことがわかる．．（5a，6b，7，8，22a，22b，25a，25b，5ユa，5ユb，64a，64b）＊＊＊このことから，時空を異に したアジの種々の群団の類縁異同の関係を，VLCによって比較研究して見ようという考えが生ずる．
2。時期による差
Bしのほぼ等しい個体では，季節に無関係に同じVLCを示す． Fig．4Aは，五島灘の小アジについて，年月 を異にする四例（14，ユ5，32，5ユ）を比較したもので，全く一致していると言えよう．また直ig。4Bは支那東
甚本稿中単にアジと記したものはマアジである．
e ec−BLは吻端か．ら尾鰭付根の最狭部までをmm単位で測った．
苦9・ ac（ ）内はTable1及び2にあげてある資料番号を示す．以下同じ．
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Comparison of VLC of J． M． about same size c aught in Got67nada （A） and in the East China Sea （B） in various seasons． Thd numbets in the ，graph shdw the sampling numbers in T able 1 and 2．
海の三例（65，．68，71）で，季節はほぼ同じだが年の異なるもので，これも完全に一致している．．ただし後述 のようにBしの増大につれて，後部がやや高まっている（71）．．これによって，同じ大きさであればそのVLC
は時期に無関係に同じであるという結果になった．．従ってたとえば産卵期を異に．する群でも，同じ大きさで
は同じVLCを示すから， VLCによって異った産卵群を分離しようと試みることは無意味と思われる．
5．漁具による差
漁具によってその漁獲アジのVLCに差があるかどうかを見るために，次の五例を比較した．
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漁 具
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地
山
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場 所
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尾 数
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体 長
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Fig． 5 Comparison of VLC of J． M． caught by different fishing gears．
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これを図示するとFig．5となり，ほとんど全く一致して差は見難い．従ってアジのVLCを比較する場 合，漁具の種類による漁獲組成の差については考えなくともよい．ます網 （30a）の前部が少し異っている が，これは後述のように内湾性が多少影響しているためであろう．
4．性別による差
性別の判定の明らかな資料が少ないこと，一三本中に♀♂の数が一方にかたよりすぎたもの，標本中の♀
♂の数が少ないこと，ほぼ同じ体長についての比較例が傳難いことなどで，性別比鮫に適当な資料が甚だ少 ないが，次の旧例によってFig．6を得，性別によるVLCの差は認められないという結果になった．（34，
♀4♂4；43， ♀2♂3；45， ♀4♂4； 70， ♀3♂3； 7ユ， ♀4♂6） ．
5．場所による差
後述の五島灘標準型と，他海域との比較で明かなように，ほぼ同じ体長のものでは漁獲陽所による差はな いと見てよい．ただし佐世保湾や大村湾のような特殊な内湾性の地形を痔つた水域で漁獲された小アジでは，
外海のものと若干異ったVLCを有するように見える点がある．然しこれもこのような内湾から外海に出る
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F；g． 6 Comparison of VLC of J． M． in different sexes．
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とその特徴が失なわれるものと思われ，内湾型VLCが沖合のアジに残っている例は全く見られなかった．
6．．成長による差
以上によってアジのVLCは季節的にも場所的にも，性別・漁具別によっても変化しないものであること がわかった．然らば現実に見られる著しい変化は何によって生ずるのであろうか．そあ最大の原因は魚体の 大きさにある．即ち成長段階に従って次第に変化して行くものであることを次の多くの例が明かにしてくれ る．従ってアジのVLCは，理境要因によって変化するものではなく，専ら成長というentrinsicなfactor によるものと推定される．
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Fig． 7 Comparison of VLC of J． M． in different si．zes．
A…Neighbouring seas of Sasebo B…Got6−nada
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（28），（69〜86mm）．；中小アジ（46），（147・v167rnm）；中アジ（48），（17ユ・v248mm）；大中アジ（60），（251Ah 268mm）；大アジ（43）， （290〜332mm）の6例を比較したもので， VLCが成長Oζ伴って変化して行く過程 が明かである．Fi￠．7βは対馬海峡の資料を魚体の大ぎさによって次のようにとりまとめたもので，その傾 向はAと全く同じである． 、 1
豆アジ（28，55）BL ・69・vユ02mm 30尾；小アジ（14，ユ5，32，37，51）BL ＝ 130・・vユ95mm 61尾；中アジ
（48，53，56）．BL＝ユ7ユ 》222mm 28尾；大アジ（50，58，59，60，61）BL＝243 》29Bmm 20尾；特大アジ
（43，57，72）BL＝ 328−v342mm 6尾
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Fig． 7 CNF Comparison of VLC of J． M， in different size groups at several localities at same season．
Table 4 Comparison of VLC according to the size of body in Fig． 7C．vF
Mark in Fig． 7
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D E
Loc．
Simane
off Sasebo
GotaFnada
F Kumamoto
Sample No．
9
ユエ
40 41 49 50 16 17
Size s
M
M−S B−M M−S
3 1
s
B
BL （mm）
ユユ8 》131
200．v240 ユ61〜ユ85 244， 267 174〜ユ83
No． indiv．
10
ユ0
！2
2
275， 298
4 2
ユ00 》1ユ3
256．v300
16 9
＄…small M…medium B…big
200 ・
Fig．7C 》Fi Tdble 4は，それぞれ同時；期に漁獲iされだ大きさの異なる二群のVLCの比較で，これも前 と同じ傾向を示している．
このVLCの変化は．eアジの成長過程に伴って同じ率で変化して行くものではない． F；g・8 に見るように豆 アジ（DS）の段階ではほとんど変化がないし（25，64a，64b），小アジ（S）の段階で『も広い範囲にわたって 変化がないが（13，33a，5ユ，62），豆アジ（DS）から小アジ（S）に移る段階においては大きな変化が見ら れる．その後大アジに至るまでは漸進的変化を示すが，大アジ・特大アジにおいてまた著しい変化のある
ことはFig．7でも明かに見られるが， Fig．9にさらに明かにされている．なおこのことは，後述の相対成長 においても見ることができる．
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ユ う 5 7 9 ］・1 ユう 工5 17 19 21 2う
Fig． 8 Comparison of VLC of J． M． between small （S） and dead small （DS） sizes．
支那東海で獲れる大アジは，尾部が細長いと漁夫は言っているが，これは大アジ・特大アジに至る段階で 後部椎体が急速に増大するためで，外形の肉眼的観察でも注意をひくためであろう．体型が完成・したadult において，性別に無関係にこのような体の構造に著しい変化を示すことは，注目に値しよう．
VLCの標準型
1．五島灘標準型 ・
以上によって魚体の大きさによってVLCに変化のあることがわかったので，資料の最も多く集められた五 島灘について，豆アジ（28，55）30尾，小アジ（14，15，32，36，37，51）90尾，中アジ（48，53，56，60）
29尾，大アジ（43，50，54，58，59，60，61）ユ8尾，特大アジ（43，47，57，72）6尾の5群に分けて，そ れぞれVLRの平均値から出したものがFig．9のA 》Eである．（これを同一横軸にとったものがFig．7B）
これを五学年標準型と名づける．
2．支那東海型
支那東海で漁獲された大アジ（BL 286mm以上のもの）30尾について調べたVLRの宰均値によって作った のがFig．9Fである（65 ）7ユ）．これを支那東海型と名づける．
これと五島灘特大アジ型（Fig．9E）と比較すると両者完全に一致し，両者は同一系統のものと考えられ
る．
五島灘型と他海域との比較
対馬暖流調査で日本沿岸各地から寄せられたアジの資料についてV：LCを出し，之れを五島灘標準型と比
201
α﹂﹀ FEDCBA
A（50） 28，5S
B（go） 1ZF，15，う2，う6，う7，51 c（29） 48，5三5，56，60
贈朧；朧羅59・60・6
F（50） 65，66，67，68，69，70，71
．．一一L一．一一L−e一：
Fig．
較して見た．
ある．
﹂﹀
：L 三5 5 7 g ． 1：L 1三… 15 17 ．， ．19 21 2う
9Standard VLC一一types of J． M． in Got6−nada（A〜E）and in the East China
Sea（F）
A● dead sma1 B ●sma 『○．med um D b g E● deadb g F deadb g．
資料は北離から門島に至る日本翻と・．太平潮骸として茨撚試から送ら批もので
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ftt 5 7 9 11 15 15 17 19 21 25
F；g． 10 Comparisbn of VLC of 4 sizes （B， M， MS， and S） at different localities．
202
F；g．10のSは，ほぼ同じ大きさの豆アジにつき日本海側，九州および茨城を比較したもの，MSは中小ア ジにつき秋田・島根・佐賀・佐世保港外・五島岩瀬浦・鹿児島湾を比較したもの，Mは中アジについて日本 海側新潟から長崎までを比較したもの，Bは五島西・天草沖・支那東海の大アジの比較で，何れも場所を異
にするが同じ大きさのものでは全く一致している．またこれらは五島灘標準型のそれぞれの大きさのものに 全く一致する．
以上の引例によって明かなことは，同じ大きさのアジは日本全沿海にわたって全く同じVLCを示すという ことで，支那東海もこの中に含まれる．
然しながら調査した資料の全部が以上のように完全に適合したわけではなく，次の若干の例外があって，
標準型とやや異ったVLCを示した．
1．内 湾 型
27，30a，31の佐世保湾の豆アジと，五島灘標準豆アジ型（28，55）と比較すると，前者は脊柱前部のVLC が何れも低い点で差が見られる．然し差の認証され得る限界を4ゾ（σ1）2＋（σ2）2≧lM1−M21によって出
して見ると，各椎体とも信頼度1以下で（第2椎体で0．70，第6椎体で0．64），差異は認められぬことにな るが，図によればわずかながら差があるように見える．
これは袋状内湾の豆アジの成長が外海と異るためと見られるが，この内湾アジが成長して外海に出るとこ の特徴は消滅するらしく思われる．
Table 5 Vertebral length rates for 6 vertebrae （y）
BL （mm）
47
60
71 84
96
108
120
134
146
168
ユ71
184
196
No．
indiv．
49
42
35 114
81
75
x
31．IO
40．23
5ユ．36
60． 56
69．46
79．66
44 90．66
44
49
53
28
14
）F
IOO．27
11O． 59
120．ユ8
129．49
140．19
151． 28
Y4
ユ．16 3． 73
1． 55
3．85 ユ．90 3． 72
2．！7 3．69 2．5工 3．6ユ
2． 93
3．68 3．29 3．62 3．78 3．77 4．05 3．66 4．39 3．65 4．68 3．6ユ
5．04
3． 59
5．34 3．63
Y5
ユ．2ユ
3．89 ユ．61 4．01 2．00 3．89 2．33 3．85
2． 72 3．9ユ
3．06 3．85 3．48 3．84
3．98 3．97 4．33 3．92 4．76 3．96 5．00 3．86 5．37 3．83 5．82 3．85
Y6
1． 26 4．0娃
1． 67
4．15 2．08 4．06 2．49 4．I1 2．86 4．ユ2
3．22 4．on 3．80 4．ユ9
4．16 4．工5
4．68 4．23 4．99 4．15 5．27 4．07 6．84 4．16
6． 16
4．07
Y16 1．57 5．05 2．00 4．97 2．58
5． 02
3．02 4．98 3．50
6． 04
3．97 4．99 4．55
5． 02
4．98 4．96 5．47 4．95 5．97 4．97 6．43 4．97 6．94 4．95 7．66 5．06
Y19
1． 75
5．62 2．25 5．59 2．94
5． 72
3．46 5．71 4．00
5． 75
4．57
5． 74
5．12 5．65 5．67 5．65 6．36
5． 75
6．92
5． 76
7． 50
5．79 8．13 5．80 8．92 5．90
Y20
1． 75
5．64 2．25 5．59 2．94
5． 72
3．45 5．69 3．99 5．フ5
4．56
5． 73
5．12 5．65 5．68 6．66 6．32 5．72 6．91 5．75
7．50 5．79 8．14 5．80 8．92 5．90
203
209
221 234
247 260
272
285
298
310
322
335
ユ3
22
ユ2
8
157．フ8
170．20
179．04
189．93
5．59 3．54 6．co 3．58 6．43 3．69 6．66 3．61 6
11
14
23
9
7
7
348 2
199．77 6．98
3．50
210．45
219．80
229．67
238．60
7．35 3．49 7．5ユ 3．42 7．92 3．45
8． ca
3．37
248．7ユ 8．33
3．35
259．43
269．50
8． 79
3．39 9．00 3．34
5．99 3．80 6．52 3．83 6．87 3．84 フ．14 3． 76
7．35 3．68 7．9ユ 3．76 8．16 3．71 8．54 3．72
8． 70
3．64 9．23 3．7ユ
9． 54
3．68 9．65 3．58
6．52 4．13 7．03 4．ユ3
7．39 4．13 7．63 4．01
8．00 4．00 8．46 4．02 8．85 4．03 9．3ユ 4．05 9．4ユ 3．94 9．97 4．01 ユ0．27 3．96 ユ0．50 3．90
7．83 4．96 8．51 5．00 8．98 5．02
9．66 5．09 9．97 4．99 ユ0．66 5．07 11．13 5．06 ユユ．50 5．0ユ
ll．92 5．00 ユ2．43 5．00 ユ3．00 5．0ユ
ユ3．50 5．0ユ
9．2B 5．88 IO． OO 5．88 IO． 71 5．98 11．46
6． 04
12．IO 6．06 12．88 6．12 13．54
6． ！6
ユ4．27 6．2ユ
ユ5．08 6．32 ユ6．04 6．45 工6．57 6．39 ユ7．20 6． 38
9．26 5．87 9．95 5．86 ユ0．6ユ 5．93 ユ1．34 5．97
工2』．02 6． 02
12． 73 6．06 ユ3．46 6．12 ユ4．ユ7 6．ユ3
14．99 6．28 ユ5．74 6．33 ユ6．47 6．36 17．20 6．38 x…Mean value of length of vertebra！ cQlumn excluding uro＄tyle
y…Meah value of length of each cehtrum UpPer line…mm ：Lower line…VLR（y／x×ユ00）
2．脊柱前部のVLCの変異
第5椎体のVLRがやや低く出る群がある．こ れは支那東海から福岡・島根・新潟にまで及んで いるもののようであるが，これが異った一系統の 存在を示すか否かは明かでない．
Fig．11は，この異型と見られる群を中小アジ
（MS），大中アジ（BM），大アジ（B）．にそれ ぞれ分属し，椎体1〜6について平均値を出して 図示したもので，これを五島灘標準型のMおよび Bと比較すると，明かに第5椎体は標準型より低 いことがわかる．
ろ． トーマゴ（アジ子）のVLCの特異性 長崎港外高島沖で小巾着網で漁ったBL 35・．．45
mmのトーマゴ（64a）と， BL 45・v55mmのト ・一 マゴ（64b）とはほぼ一致しているが，佐世保港 内丁丁でます網で漁れたBL 38｛ 43mmのトーマ ゴ（25a）と，4ユ〜48mln（25b）との間では明か に差が見られ，高島（64a＋64b）と崎辺（25a＋
25b）とではその差が前者ほe 著しくはないが，
巴﹂﹀
1，．．Got6−nada MS．．．9，15，19 BPf．．．5，11
B．．．17，66，67，72 B．．．Got6−nada
ユ 2 う 4 う 6
Fig． 11 Cornparison of some abnormal VLC appeared in the lst to 6th vertebrae with standard Got6−nada type of Medium and Big sizes．
204
脊柱前部のVLCの低い点で崎辺は特徴的で（F；9・．ユ2），崎辺の方が早熟型を示すようである．
﹂﹀
一一ra一一 ，…〈EY一一
メγ ．（9−
DS@6互
／ニー一
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ρr （crノ
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x x画 N N
N x
．一一一． Saeebo一・Bay e一一一一〇 Nagasaki−Bay
N N
N N N x ）
1 ろ 5 ﹇r 9 11 1う 巧 17 よ19 21 1
Fig． 12 Difference of VLC of small size of J． M． between Nagasaki−Bay and Sasebo−Bay．
体形の変化のはげしいト ・一マゴ時代に25と64と大した差のないことの方がむしろ注目されるべきであろう．
長崎港内伊王島35（52〜72mm）の豆アジは高島のトーマゴ（64）の成長型と見られ，・年は異るが同一型であ る．崎辺の豆アジ44（77《 89mm）は同じく25の成長型である．ところが35と44とで差があることは，長崎港 内と佐世保港内では成長環境に差があるためかも知れない，
．同じ内湾でも三井楽の定置網で漁れた小アジ（62）は明かに五島灘小アジ型であることは，海況から見て 当然と言えよう．30のa，b， c， dはユ954年10月に崎辺のます網で漁れた小アジであって，何れも全く同じ であるのでこれをとりまとめ，これと五島高小アジ型と比較するとほとんど差がない．即ち小アジの段階に なると内湾型の特徴は消滅するものと思われる．
VLCの相対成長
アジの椎体長の成長に伴う変化を見ると，次のように前部（A），中部（M），後部（P）の三部に分けること ができる．Aは脊椎骨の第i 》6，Mは第7〜ユ6， Pは第ユ7・v23にあたる．
AはVLCが次第に下降し， Mはほとんど不変， Pは次筆に増大する．換言するとMを中心簡としてAの 下降した分だけPが隆起する形になることは，すでに例示した多くの図によって明かであろう．
アジのBLをユOmm間隔に階層別にして各々平均を求め，各椎体長をy，全脊注長をxとし，生物の相対成 長の公式y ・＝ bxc「にあてはめてα（Relative growth coefficient）とb（lnitial growth index）を求める と，各椎体の相対成長の特窪を知ることができるが，ここでは簡単に次の方法で大体の傾向をうかがうこど にした．
まずA，M， Pの代表として次の各椎体を選んだ． A・＝y4，y5TM・＝y16 P ・＝ Y19， y20横軸に脊柱長，
縦軸にVLRをとり，780ZについてplotするとTabfe 5， Rg．13となり，y4とy5， y19とy20はほ とんど同じになる．この図からMはx軸に平行な一直線をなし，AとPはMを軸として全く対象的になって いることがわかる．y16はα嵩ユで完全なIsometry， Y4＝y5ではα＜1でnegative Allometry， Ylg
＝＝ Y20ではα＞1でPositive Allometryを示す．即ちアジでは体の前郭は三三｛ミ，中部は等戎長，後部は 優成長をなすものであることがわかる．ただしx≦40mmではむしろ逆の傾向を示すかに見えるが， ここで はこの現象にはふれない．
生物一MRにαが一定不変であることは極めて稀であって，異るαの値で示される幾つかの戎長期に細分され るのが普通である4）．これをアジについて見るにRg．13に見るようにx＝40（BL÷60mm）とx＝＝ユ0り（BL
