様式 （-19
科学研究費補助金研究成果報告書
月 日現在
研究 果 概要
色覚 基盤 あ 神経機構 い アゲハ 色覚系を対象 し 解析的実験研究を行 た アゲハ複眼 異 光感度を 種 視細胞 紫外 紫 青 緑 赤 広帯域 あ 求蜜行動を指標 した行動学的実験 結果 アゲハ うち 紫 広帯域を除く 種を使
色を識別し い を突 止 た また 視覚二次ニュ ロン あ 大単極細胞 膜電位 をホ ルセルパッチ法 記録す 方法を確立した さ 視葉板へ 色素注入 基 い 脳 葉へ 視覚情報出力経路を少 く 18 本 同定した
交付額 金額単位 円
直接経費 間接経費 合 計
度 20,500,000 6,150,000 26,650,000 度 8,900,000 2,670,000 11,570,000 度 8,700,000 2,610,000 11,310,000
度 0 0 0
度 0 0 0
総 計 38,100,000 11,430,000 49,530,000
研究 生物学
科研費 科 細目 基礎生物学 動物生理 行動
キ ワ ド 神経行動学 昆虫 視覚系 光感度 行動 複眼 色覚 視細胞
．研究開始当初の背景
目 入 た光 波長情報 適 処理
さ た 光 々 色 し 知覚
さ 本研究 色知覚の基礎にあ
る神経機構を細胞 ベ 理解する研究の
一環 し 位置 研究対象
色を特 要 情報源 し 利用し い
チョウ類 特 アゲハをモデル し 取
上 た
アゲハ複眼 光感度 異 種
視細胞 紫外 紫 青 緑 赤 広帯域
タイプ 個眼 布し い
個眼 個 視細胞 あ 視細
胞 光感度 個眼 タイプ 決ま
い タイプ 個眼 種 紫外
青 緑 赤 タイプ 個眼 種 紫
緑 広帯域 タイプ 個眼 種 青
緑 視細胞 含ま 図
視細胞 軸索 複眼 視覚中枢へ 伸
第 1 次視覚中枢 あ 視葉板 研究種目：基盤研究 A 一般
研究期間：2006〜2008
課題番号： ４
研究課題名 和文 視細胞間結合による波長情報処理 色覚
研究課題名 英文 Wavelength information processing bと inter-photoreceptor connection and color vision
研究代表者
蟻川 謙太郎 A７I０AWA ０ENTA７O
総合研究大学院大学 葉山高等研究センタ 教授 研究者番号：20167232
個眼 由来 個 視細胞 数 個 視覚 ュ ン Large Monopolar
Cell, LMC 呼
ュ 形成 い 視細胞
内 LMC 形成 情報
LMC 伝 い 考え
結合 ン 解明 視
葉 連続 電子顕微鏡 丹念 観察
こ 視葉 視細胞 LMC
結合 ほ 視細胞同士 非常 多く
様結合 接 い 様子 確認
1 個眼 含 個 視細胞 う
結合 形成 視細胞 組合 決
組合 個眼
い あ こ
こ 複眼 関 細 解析 主
ョウ ョウ エや 進
来 い 行研究 い
個眼 多様性 想定 従
視葉 神経回路 い 全く 想
定外 あ 視葉 神経回路 個眼多様
性 く 色覚 深
い関係 あ 本研究 こ う 背景
色覚 基礎 あ 神経
総合的 解明 こ 目的 計画
あ
．研究の目的
視細胞間結合 視細胞 感度 強
く影響 あ 感度 異
視細胞 抑 的 結合 い 視細
胞 ベ 反対色性 情報 生 い 可
能性 あ 従 視葉 現象 正
確 把握 こ 色覚機構 解明
可 あ 本研究 こ 軸
LMC分光感度の解析 色覚系入力視細胞
の行動学的同定 視葉出力経路の解剖学
的同定 項目 い 焦 絞 実
験的研究 行 生理学 行
動学 解剖学 手法 研究 色
覚機構 実体 い ン い理解
進 こ 特 意識 計画 あ
．研究の方法
LMC分光感度の解析
LMC 視細胞 脱 極 伴 過 極
性電位 発生 ここ LMC
微 電極 刺入 細胞内記録法
LMC 表面 比較的 い電極 接触
ホ 法 適用 刺激
ン 源 干 作 単
色 300-700nm 範 わ
20 nm 間隔 え 刺激 誘発
電位応答 記録 ホ
法 入 こ 記録 安定性
飛躍的 増大
色覚系入力視細胞の行動学的同定
複眼 紫外 紫 青 緑 赤
広帯域 種 色 容細胞 感度 異
視細胞 存在 参照 こ
う 視細胞 色覚系 関 い
波長弁別能 行動学的 測定 こ
推定 波長弁別能 測定 あ
器 作 単色
求蜜 う 学習 い 学
習波長 波長 並 提示 学
習波長 向 口吻 伸 蜜 吸
う 行動 記録 弁別
波長差 学習波長 決定
視葉出力経路の解剖学的同定
視葉 各所 ン ュ ビ
ン 結晶 入 当 箇所 布
神経細胞 薬剤 込 後脳
振動刃 30μ 薄
ュ ビ ン HRP 発色 神経細胞
脳 け 投射部位 同定
紫外 青 緑 赤 紫 緑 青 緑
広帯域
感 度
タイプ I タイプ II タイプ III
波 長 。nm) 波 長 。nm) 波 長 。nm)
図 . タイプの個眼 含 視細胞の分光感度
．研究成果
LMC分光感度の解析
照射 対 LMC 過 極性 電位
変 応答 強度 強い
応答開始 最大応答 2 – 5 ms 程度 あ
こ 反応 感度 測定 結
果 広い波長域 感度 示
紫外以外 広い波長域 感度 示
紫外 青 緑 波長域 感度 示
け こ
感度 個眼 含 視
細胞 感度 比較 結果 記
〜 I II III 個眼
含 視細胞 同 極性 入
力 け い 考え 明 こ
わ
ュ ン 細胞内応答 記録
同時 ュ ビ ン 注入 細胞
内染色 ュ ン 形態
け こ 報告 い
記 ュ ン 感度
形態 比較 こ 明確 対応 未
い い 細胞内 ュ ビ
ン 注入 形態 う 同一
属 複数 ュ ン
染 場合 多い こ
ュ ン 内
ン い 可能性 考え こ 可
能性 引 続 検証 い
色覚系入力視細胞の行動学的同定
特定波長 単色 吸蜜 う 学
習 学習波長 波長
同時 提示 波長識別能 広い波長範
測定 結果 430 480 560 nm
付近 わ 1 nm 波長差 識
別 こ
こ 結果 Noise-limited color opponency
model 解析 全
視細胞 紫外 紫 青 緑 赤 広帯域
入 特 短波長側 実験結果 大
く こ 紫 広帯域 除く 実験
結果 う く合こ こ
こ 求蜜行動中 色覚
紫外 青 緑 赤 色性 あ こ 推
察
図 .光照射 対す 次ニューロン １２（ の応答 強度 強い ほ 潜時 短い
図 . 次ニューロン LMC の分光感度 a 広い波長域 感度 示 n = 4 b 紫外以外 広い波長域 感度 示 n = 6 c 紫外 青 緑 波長域 感度 示 n = 4
紫外 紫 青 緑 赤 広帯域
紫外 青 緑 赤
波 長 nm 最
小 弁 別 波 長 差
nm
図 ．アゲハ求蜜行動の波長弁別能． 種全 関わ
い 線 実験結果 線
合わ い 紫 広帯域 除く く合う
視葉出力経路の解剖学的同定
視葉 ン ュ ビ ン
注入 結果 多く 領域 向 あ
わ 18 本 神経束 視覚情報 脳葉内
送 込 い こ く 注
目 体 MB 前方視覚球
AOTu あ
MB 視覚情報 入力 真社会性昆虫
報告 あ あ 単独性 昆虫
初 同定 視覚経
路 他 比 大 い こ 経路
視髄 視 葉由来 あ a 社会性
昆虫 MB 内 視覚 嗅覚情報 統合
や学習 起こ 考え い ョウ
類 視覚 嗅覚情報 両方 使 訪花対
象 決定 こ 領域 両方 感覚
情報 統合 い 考え
AOTu や 視髄 視 葉由来
神経 投射 AOTu 神経 一部
高 中心体複合体 伸 こ 投射
様式 エ サ ビ 同様 あ
中心体複合体 異 感覚情報 入
力 感覚 統合 運動 御 関わ い
中心体複合体 入力 AOTu
異 視覚情報同士 統合 機能
担 い 考え
．主 発表論文等
研究代表者 研究 担者及 連携研究者
線
雑誌論文 計 18 件
1. Kinoshita M, Takahashi Y, Arikawa K (2008) Simultaneous color contrast in foraging swallowtail butterfly, Papilio xuthus. Journal of Experimental Biology, 211:3504-3511 査
2. Stavenga DG, Arikawa K (2008) One rhodopsin per photoreceptor – Iro-C genes break the rule. PLoS Biology, 6:675-677. 査
3. Koshitaka H, Kinoshita M, Vorobyev M, Arikawa K (2008) Tetrachromacy in a butterfly that has eight spectral classes of visual photoreceptors. Proceedings of Royal Society of London B, 275:947-954.
査
4. Kinoshita M, Pfeiffer K, Homberg U (2007) Spectral properties of identified polarized-light sensitive interneurons in the brain of the desert locust,
Schistocerca gregaria, Journal of Experimental Biology, 210: 1350-61 査
5. Takemura S, Stavenga DG, Arikawa K (2007) Absence of butterfly eye shine and tapetum in Anthocharidini (Pieridae). Journal of Experimental Biology, 210:3075-3081. 査
6. Stavenga DG, Arikawa K (2006) Evolution of color and vision of butterflies. Arthropod Structure and Development, 35:307-318 査 7. Takeuchi Y, Arikawa K, Kinoshita M
(2006) Color discrimination at the spatial resolution limit in a swallowtail butterfly, Papilio xuthus. Journal of Experimental Biology, 209:2873-2879 査
8. Kinoshita M, Kurihara D, Tsutaya A, Arikawa K (2006) Blue and
double-peaked green receptors depend on ommatidial type in the eye of the
Japanese yellow swallowtail Papilio xuthus. Zoological Science, 23:199-204
図 ．脳内視覚情報経路．18 経路 視葉中 対 応部位 系 I) 視髄系 (青) II) 視髄 視 葉 系 (緑) III) 視髄 視 葉系 (黄) IV) 視 葉 系 (灰) V)視 葉系 (赤)
査
9. Stavenga DG, Foletti S, Palasantzas G, Arikawa K (2006) Light on the moth-eye corneal nipple array of butterflies. Proceedings of Royal Society of London B, 273:661-667 査
10. Takemura S, Arikawa K (2006) Ommatidial type-specific
inter-photoreceptor connections in the lamina of the swallowtail butterfly, Papilio xuthus Journal of Comparative Neurology, 494:663-672 査
学会発表 計 15 件
1. 岡村純也 川崎雅司 木 充代 蟻川
謙 郎 成虫視葉 け
視覚二 ュ ン 感度．日
本動物学会第 79 回大会 2008 年 9 福岡大学 福岡
2. Kinoshita M, Yamazato K, Arikawa K: Do Paplio butterflies see polarized light as color or brightness? International Conference on Invertebrate Vision, August 2008, Baeckaskog Castle, Sweden.
3. 柴崎弘 岡村純也 木 充代 蟻川
謙 郎 視覚中枢 け
長視細胞 形態．日本動物学会第 78 回大会 2007 年 9 弘前大学 弘前 4. Kinoshita M, Arikawa K: Identification of
the neuronal pathway of visual information in the brain of the Papilio butterfly. The 8th International Congress of Neuroethology, July 2007, UBC, Vancouver Canada.
5. Arikawa K, Iwanaga T, Wakakuwa M, Kinoshita M: Temporal expression pattern of opsin mRNAs in developing eye of the butterfly Papilio xuthus. The 8th International Congress of
Neuroethology, July 2007, UBC, Vancouver Canada.
6. 柴崎弘 木 充代 蟻川謙 郎
複眼 け 個眼間角度
視細胞 容角 空間 解能．日本
動物学会第 77 回大会 2006 年 9
鳥 大学 江
7. 岩永知幸 若桑基博 木 充代 蟻川
謙 郎 蛹期 個眼 け
視物質発現 感桿形態形成．日本動
物学会第 77 回大会 2006 年 9 鳥 大学 江
8. 若桑基博 蟻川謙 郎 複眼
部域 色 容細胞 布 特異
性．日本動物学会第 77 回大会 2006 年 9 鳥 大学 江
図書 計 18 件
1. 木 充代 偏 見 け ─定位行動
け 偏 色 融合感覚．い い
動物 感覚 江口英輔 蟻川謙
郎編 学会出 ン 印 中
2. 蟻川謙 郎 2009 複眼 いう眼．見
え 見え い 動物
わ 寺 明久 蟻川謙 郎編 共
立出 57-77
3. 木 充代 2009 昆虫 見 世界．見
え 見え い 動物
わ 寺 明久 蟻川謙 郎編 共
立出 78-95
4. 蟻川謙 郎 2008 視覚 容．昆
虫 ン 澤楯
針山孝彦編 NTS 出 273-283 5. 蟻川謙 郎 2008 昆虫一 視覚中枢
け 波長情報処理機構─
色覚 神経行動学的研究． ンサ
エン ビュ 2008．199-223. 6. 蟻川謙 郎 2008 昆虫 世界 う
見え ？ 昆虫 脳 山口恒 編 技 術評論社 219-251．
7. 木 充代 蟻川謙 郎 2007
ョウ 見 い 色 世界．Butterflies, 45．日本蝶類学会 23-30
8. 蟻川謙 郎 2007 視細胞 感度．
生物物理学 ン 石渡他編
朝倉書店, 433-435．
新聞報道 計 件
1. ョウ 目 迫 ．生 物 ． 朝日新聞 2007.1.17
2. ョウ 見 世界． く Café．
日本経 新聞 2007.8.12
3. 色覚 原色．日本経 新聞
2008.1.30
4. ョウ 色覚 原色． 売新聞
2008.2.4.
招待講演 研究代表者分 国際会議の 計 21 件
1. The color vision system in butterflies.
“IBRO-ANS Advanced Neuroscience School”, January 2009, Australian
National University Kioloa Campus, NSW, Australia.
2. Retinal organization and color vision in a butterfly, Papilio xuthus. “Symposium: Senses and Behavior. International Conference on Sensors and Sensing in Biology and Engineering”. October, 2008, Cetralo (Calabria) Italy
3. Retinal organization, color vision and evolution in butterflies “International Seminar: Evolutionary Studies in Behavioral Neuroscience”. June 2008, Shonan Village Center, Hayama, Japan 4. Color and polarization vision of a
swallowtail butterfly, Papilio xuthus. Polarization Conference: New directions in research on polarization of light. June 2006, Heron Island, Australia
5. Retinal properties underlying butterfly color visioin. “Symposium: Visual ecology” The 5th International conference on the Biology of Butterflies, July 2007, Rome Italy
6. Visual system of Papilio butterfly.
“Symposium: Drosophila and beyond: New dimension of insect biology” The 8th Meeting of Japan Drosophila Research Conference, July 2007, Awaji Yumebutai International Conference Center, Hyogo. 7. Color vision and eye organization in
butterflies. Interdisciplinary Sensory
Systems Workshop “Invertebrate Color Vision” October 2006, University of Virginia, Charllotesville, USA
．研究組織
。1)研究代表者
蟻川謙 郎 総合研究大学院大学 葉山高
研究 ン 教授
。2)研究分担者
。3)連携研究者
木 充代 総合研究大学院大学 葉山高
研究 ン 助教
岡村純也 総合研究大学院大学 葉山高
研究 ン 級研究員
。4)海外研究協力者
Doekele G Stavenga ン ン
ン大学 生物物理学部 教授
Uwe Homberg 大学
生物学部 教授
Masashi Kawasaki
大学 生物学部 教授
