Studies on restricting parameters of sexual
reproduction in the moss Racomitrium
lanuginosum
MARUO FUMINO
Doctor of Philosophy
Department of Polar Science
School of Multidisciplinary Sciences
SOKENDAI (The Graduate University for
Advanced Studies)
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博士論文要約
論文題目
Studies on restricting parameters of sexual reproduction in the moss Racomitirum lanuginosum
要約
To clarify which reproductive processes limit sexual reproduction in populations of the bryophyte Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid., the following three studies were conducted:
1. an analysis of the reproductive parameters of sexual reproduction of R. lanuginosum along an altitudinal gradient;
2. a clarification of the effects of environmental factors on phenological factors associated with the sexual reproduction of R. lanuginosum; and
3. a comparative study of morphological parameters of male and female R. lanuginosum individuals.
First, changes in reproductive parameters associated with the sexual reproduction of R. lanuginosum along an altitudinal gradient in the alpine zone on Mt. Fuji were investigated. Sporophyte production was occurred only below 3000 m alt. and aborted sporophytes at the EOI stage were found mainly at 3000 m alt. The number of antheridia per shoot and per inflorescence decreased with increasing altitude, while the number of archegonia per shoot and per inflorescence were almost the same at all altitudes, and most of the gametangia of each sex matured. Possible reasons for the limited sporophyte production included the limitation of fertilization by the absence of sex expression, the lack of male gametangia, low temperatures, and/or the shortened growth period for sporophyte development. The conceivable causes for reduced antheridia production are: low temperature and shortened growth period.
Next, a comparative study was conducted to determine the effect of the snow cover as length of growth period on the reproduction process of R. lanuginosum. In this study, the phenology of gametangia and sporophytes was compared between two distinct habitats; a seasonally snow-covered site (ca. 2200 m alt. on Mt. Fuji, called Okuniwa) and a snow-free site (ca. 645 m
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alt. at Mt. Mihara). At both sites, antheridia took longer to mature than archegonia, and antheridia and sporophytes developed during winter. At Okuniwa, although the development of antheridia and sporophytes stopped under the snow cover for 4.5 months, maturation of male and female gametangia and spore dispersal occurred synchronously in June. These results showed that the responses of phenology to the growth environment differed between males and females. Some notable phenological patterns were the dispersal of sperm from antheridia occurred before archegonia matured, and the occurrence of spore dispersal during winter only at Mt. Mihara.
To explore the reasons for the different responses of males and females to the growth environment, the morphological parameters related to sexual reproduction of R. lanuginosum were investigated in detail. The branching pattern of R. lanuginosum was monopodial and its inflorescence formation was cladocarpy. Compared with females, males had significantly higher numbers of second and subsequent branches per shoot, and significantly more gametangia per shoot and per inflorescence. The different responses of some morphological parameters such as the number of archegonia per shoot, to sites between male and female were found.
Together, these results supported that the sexual reproduction of R. lanuginosum is limited along an altitudinal gradient on Mt. Fuji. The main cause of this limitation was suggested to be the decrease in frequency of male gametangia with increasing altitude, along with the low temperatures and shortened growth period. In the margin of the limits of sexual reproduction, males and females showed some critically different responses to the environment in several reproductive parameters, such as the number of gametangia and the timing of their maturation.
陸上植物において、ある種の分布の限界付近では有性生殖を行う個体の割合 が減少し、無性生殖に対する依存が増加すると報告されている。この現象の原因 の一つとして、分布の限界付近は種の生育に必要な環境の限界でもあるため、コ ストのかかる有性生殖への投資が減少するのではないかと言われている。本研 究では、有性生殖の限界付近において、有性生殖生活環を構成する、どの繁殖要 因が環境の変化に応答し、有性生殖を制限しているのかを明らかにすることを 目的とした。この目的を達成するために、（1）標高傾度における有性生殖の制限
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状況、（2）フェノロジーと生育環境の関係、（3）植物体と繁殖器官における形態 上 の 雌 雄 差 を 調 べ た 。 本 研 究 で は 、 雌 雄 異 株 の 蘚 類 で あ る シ モ フ リ ゴ ケ
（Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid.）を調査対象種とした。
（1） 標高傾度における有性生殖の制限状況
本研究では、気温、相対湿度、生育可能期間、紫外線などの環境要因を包括し た環境傾度として標高を捉え、標高に沿ってシモフリゴケの有性生殖の状況（繁 殖に関わる要因の値）を野外調査によって調べた。富士山（標高3776 m）高山 帯の標高 2400 m から 3700 m までの範囲でいくつかの繁殖要因を詳しく調べ たところ、胞子体の形成は標高3000 m以下でのみ起きていた。また、標高3000 m付近では、発達途中で枯れた胞子体が多く観察された。いくつかの標高では、 オスのみ、もしくはメスのみの生育しか確認できなかった。オスの配偶子嚢であ る造精器の 1 シュートあたり、および 1 花序あたりの形成数は標高の上昇に伴 って減少していた。メスにおいては、標高傾度のなかでの造卵器形成数の変化は 見られなかった。胞子体の形成の制限の原因として考えられるのは、オスとメス の物理的距離が離れていることによる受精の機会の低下、オスの造精器形成数 の減少による受精の機会の低下、標高上昇に伴う気温の低下や積雪期の増加に よる生育可能期間の短縮による発達への影響などが考えられる。本研究におけ る標高傾度の中では、オスのみが造精器の形成数の減少という反応を示し、オス とメスでは有性生殖に関わる要因の反応が異なることが明らかとなった。
（2） フェノロジーと生育環境の関係
本研究では、特に積雪によって制限される生育可能期間の長さが蘚苔類のフ ェノロジーにどのような影響を与えているのかを明らかにすることを目的とし、 生育可能期間の長さが異なる 2 地点において、シモフリゴケのフェノロジーを 比較した。冬期に長期間の積雪がある富士山奥庭（標高2200 m付近）と、降雪 はあるが積雪として残ることのない伊豆大島の三原山（標高645 m付近）の2 地点を調査地に選び、富士山では2014年6月から11月までの期間に2週間に 1回、三原山では2014年3月から2015年2月までの期間に1ヶ月に1回のサ ンプリングを行った。調査の結果、2地点のフェノロジーのパターンは異なって いた。積雪によって生育可能期間が制限される富士山奥庭では、三原山に比べ、 1）メスの配偶体である造卵器と胞子体の発達期間が短いが、2）造精器の実質的 な発達期間は長かった。2地点とも、3）受精のタイミングは多雨の時期である。 三原山では、4）造精器が受精のタイミングよりも前から成熟し精子を放出し続 けており、5）胞子散布も冬期から春にかけて、長期間行われていた。積雪によ る生育可能期間の制限がある富士山奥庭では、造精器と胞子体が積雪下で約4.5 ヶ月間生育を休止するにもかかわらず、梅雨時期における雌雄の同時成熟およ び胞子散布という、多くの蘚苔類で確認されているフェノロジーのパターンを
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示していた。これに対し、積雪の無い三原山では、造卵器の成熟前から造精器が 精子を放出し、胞子散布も冬期から開始するなど、特異なパターンであった。富 士山奥庭では、積雪に被覆される前後での造精器、胞子体の発達段階やサイズは 同一であること、積雪直前で確認された発達段階前後で枯死した造精器、造卵器 がほとんどみられないことから、積雪下では造精器と胞子体は休眠状態にあり、 積雪は特に制限要因にはなっていないことが考えられる。三原山では、造精器が 冬期から精子を散布するために、造卵器の成熟したタイミングと精子散布のタ イミングが重なるのがわずかな時期であり、このことから三原山はフェノロジ ーのタイミングにおける有性生殖の成功の限界付近であると考えられた。両地 点とも、造精器と造卵器にはフェノロジーのパターンにおいても雌雄差がある ことが確認された。
（3） 植物体の形態における雌雄差
標高傾度や生育環境による、雌雄の繁殖器官の形成状況やフェノロジーの差 を生じた原因の一端を明らかにするために、種の基本情報である植物体の形態 における雌雄差および生育地の差について調べた。これまでの調査地である富 士山高山帯、富士山奥庭と三原山の 3 地点で採取したサンプルの形態を詳細に 観察した。二次枝および三次以降の枝数、シュートあたりの配偶子嚢数、花序あ たりの配偶子嚢数は、オスがメスよりも有意に多かった。シュートあたりの造卵 器の数などのいくつかの繁殖要因では生育地による差が確認できたが、生育地 に対する差においても、雌雄差が確認された。
本研究をまとめると、標高傾度において胞子体形成に至る有性生殖の成功は 標高 3000 m 以下に限られており、標高変化に対する繁殖要因の応答に雌雄差 があることが原因の一つとして考えられた。この雌雄差を生じた原因として、フ ェノロジーと生育環境の関係を調べたところ、フェノロジーのパターンが雌雄 で異なっており、オスの配偶子嚢と胞子体は成熟に長い期間を要するため、高標 高では低温や短い生育可能期間の影響を受けている可能性が示唆された。また、 積雪は生育環境の短縮をもたらすものの、厚い積雪の被覆を受ける環境では造 精器や胞子体は発達を休止するだけで、本種においては有性生殖の制限要因と なっていないことが明らかとなった。一方で、強風により雪が飛ばされ積雪の薄 い高標高地においては、冬期の低温や乾燥等からの積雪による保護が果たされ ておらず、造精器や胞子体の発達は阻害を受けている可能性が示唆された。植物 体の形態においても雌雄差が確認され、二次枝や配偶子嚢の数はオスのほうが メスよりも有意に多いということが明らかとなった。この形態の雌雄差が標高 変化における雌雄差にどのように寄与しているかは本研究では明らかにできな かったが、生殖器官への資源配分の戦略に雌雄差がある可能性が考えられる。
