Band 幅のコントラスト依存性の再現

第3章 MT細胞の反応特性の再現 38

0.5 1

30

210

60

240

90

270 120

300 150

330

180 0

図3.6 ^{局所座標系の回転角}ϕ^をϕ=219^{◦とした時の式}(23)^によるξ ^{方向（動径} 方向）の推定速度vˆ_ξ の平均値．刺激の動く方向ϕsのサンプル間隔を30^{◦とした場} 合．MT細胞の刺激方向に対する反応特性（図1.6）と類似した入出力特性を示す．

き刺激の移動方向であると解釈でき，新しい計算原理である速度推定器と見ればその MT細胞が速度推定を試みる方向であると解釈できる．

第3章 MT細胞の反応特性の再現 39

図3.7 Grating^{刺激の例．}

度をプロットした図である．高コントラスト時にはband^{幅が広く，}preferred direction ϕ^{と刺激の動く方向}ϕsがある程度異なっていても反応を示す．一方で低コントラスト 時にはband幅が狭く，|ϕ−ϕs|がある程度小さくないと反応を示さない．

提案モデルでこの現象が再現できるか試みた．入力画像のサイズは200×200pixel で，空間周波数は f_x = 6，f_y =0 cycle/imageとし，時間周波数は f_t = 6 cycle/sとし た．また，フレームレートは30 frame/s として50 frame 分用意した．コントラスト に関しては，graing刺激の振幅が1である画像をコントラスト100%とし，振幅を c 倍することで様々なコントラストの画像を作成した．モデルパラメータは3.3節同様，

推定する方向をϕ= 0^◦，時空間微分カーネルサイズをk×k =3×3pixel，受容野に相 当する窓関数wはΓ = 11（3σ² = Γ/2)のガウス関数とした．また，画像中心におけ るξ^{方向の推定結果}vˆ_ξ に着目をした．

図3.8に，コントラストを変化させたときの，ϕ = 0^◦での速度推定結果vˆ_ξ の平均 値を示す．但し，最大値が1 となるよう正規化して可視化した．高コントラスト時

（100%；振幅1）では刺激の動く方向がϕ =0^◦と異なっていてもある程度大きな出力 が得られるが，低コントラスト時（10%；振幅0.1）では刺激の動く方向が0^◦に近く ないと出力が大きくならないという結果が得られた．

第3章 MT細胞の反応特性の再現 40

0.5 1

30

210

60

240

90

270 120

300 150

330

180 0

contrast 100%

contrast 10%

-180 -120 -60 0 60 120 180

Direction of stimulus [deg]

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

contrast 100%

contrast 10%

図3.8 コントラストを変化させたときの，ϕ=0^◦でのモデル出力．上図：刺激の 動く方向を偏角，その時のモデル出力を中心からの距離で表した極座標プロット．

下図：刺激の動く方向に対するモデル出力．高コントラスト（100%^{）時では刺激の} 動く方向が0^◦と異なっていてもある程度大きな出力が得られるが，低コントラスト

（10%）時では刺激の動く方向が0^◦に近くないと出力が大きくならない．

第3章 MT細胞の反応特性の再現 41 提案モデルでこのような依存性が生じる原因を調べるため，入力画像 I ^の振幅を c^倍した cI ^{に置き換え，推定結果} vˆ_ξ にどのような変化が生じるか解析的に調べた．

ϕ=0^{◦において，}ξ ^{方向の推定速度}vˆ_ξ ^は

ˆ

v_ξ = vˆ_x = − (S_yy +ε²)S_xt−S_xyS_yt

(S_{x x} +ε²)(S_yy+ε²) −S_xy² (41) であり，I^をcI^{に置き換えると，}

ˆ

v_ξ^′ =− (c²S_yy +ε²)c²S_xt −c⁴S_xyS_yt (c²S_{x x} +ε²)(c²S_yy+ε²) −c⁴S_xy²

=− (S_yy +ε²/c²)S_xt−S_xyS_yt

(S_{x x} +ε²/c²)(S_yy+ε²/c²) −S²_xy (42) となる．従って，入力画像のコントラストをc倍することは，ε^2を(ε/c)^{2に置き換え} ることと等価である．cは1以下の正の値であり，コントラストを小さくすると相対 的にε^{2の値は大きくなる．}

図1.9 と図3.8の類似性から，band幅のコントラスト依存性を定性的に示せた．提 案モデルでコントラスト依存性が生じる原因は，モデル式においてゼロ除算を避ける ために導入したパラメータε²の副次的効果であることが分かった．高コントラスト時 にはε²の値は無視できるほど十分に小さいが，低コントラスト時にはε^{2の値が無視} できないためである．

3.5 Preferred speed のコントラスト依存性の再現

本節では，1.5節で述べた「速度抽出フィルタ」という既存の観点からでは解釈の難 しい現象である，MT細胞が最大反応を示す速度のコントラスト依存性が提案モデル で再現できるかどうか調べる．

入力画像は 3.1 節でも用いたガウシアンランダムドット画像で，画像サイズは

第3章 MT細胞の反応特性の再現 42

0.1 1 10

Stimulus speed [pixel/frame]

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

Estimated speed [pixel/frame]

100%

25%

10%

図3.9 コントラストを変化させた時の，刺激速度に対するモデル出力（推定速度）． コントラストを低下させると推定速度が遅く見積もられるが，最大反応を示す刺激 速度はコントラストに依存せず一定である．

128×128pixel とし，50組用意した．動き v はx 軸方向（水平方向）に限定し，ピ

クセル値を循環シフトすることで実現した．また，サブピクセル（1ピクセル以下）

の動きは，入力画像を縮小することで実現した．なお，モデルパラメータはϕ = 0^◦， ε² = 1.0×10^−5，k = 3^，Γ = 11とした．コントラストは元画像を100%^とし，100%

（元画像），25%^{（ピクセル値を}0.25^{倍した画像），}10%^{（ピクセル値を}0.1^倍した画 像）の3^{つとした．}

図3.9に，コントラストを変化させた時の刺激速度v_x ^{に対する推定速度}vˆ_x ^の平均 値を示す．この図から，推定速度vˆ_xはコントラストが低下すると小さくなるが，どの コントラスト条件においても，最大出力をとる刺激速度は変化しないことが分かる．

残念ながら，提案モデルでMT細胞が最大反応を示す速度のコントラスト依存性は再 現できなかった．これは，提案モデルに改良の余地があることを示唆している．速度推

第3章 MT細胞の反応特性の再現 43 定可能な限界の速度を超える刺激を提示した場合，得られた速度推定結果は意味を持た ない．従って，提示刺激の速度を正しく推定するためには，得られた速度推定結果が正 しく推定できているか，それとも速度推定可能な限界の速度を超えているのかを判断す る必要がある．安藤繁はLK法による速度推定結果を自己評価する方法について提案 している[19]^{．例えば，式}(23)^{において行列式}det©­

­­

«

©­­­

«

S_ξξ(ξ, η,t) S_ξη(ξ, η,t) S_ξη(ξ, η,t) S_ηη(ξ, η,t) ª®®®

¬

+ε²Eª®

®®

を考えると，刺激のSN比が大きいとdet()^{が大きく，}SN比が小さいとdet()^が小さく¬

なる．また，窓問題が生じるパターンについてもdet()が小さくなる．他の指標として は，得られた推定速度を式(10)に代入した値で自己評価が行える．式(10)で定義さ れるエネルギー関数は，尤もらしい推定速度を代入したときに小さい値をとる．逆に，

仮定(a)〜(c)が成立していない状況では大きな値をとる．上述の自己評価量は入力動 画像の時空間微分から算出でき，リアルタイムに計算できる．提案モデルの改良につ いては今後の課題とする．