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classical or RFLP loci and of Japonica/Japonica alleles.
Rela七ionships between segrega七ion frequencies
C ) a classical marker
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Fig.
an RFLP marker without prefix of XNpb a dominant Japonica allele
亡コ
o
(1981)はd‑10お よ びlaxに 増 加 分 離 型 の 歪 み を 観 察 し て い る が ， 本 研 究 で は こ れ ら の 分 離 に 異 常 は 見 出 さ れ な か っ た . こ れ は 交 雑 組 合 せ に よ る 相 違 で あ る と考えられる.
染色体2でbl‑1‑X Npb57 ‑X Npb42の 領 域 に 見 出 さ れ た 減 少 分 離 型 の 歪 み は こ れ ま で に 報 告 の な い 新 た な も の で あ る .
染 色 体3で はXN p b 164 ‑X N p b2 4 9 ‑
f
c ‑1 ‑s t( t) (C M 120) ‑X N p b5 1 ‑ XNpb15‑XNpb182の 領 域 で 日 本 型 ホ モ の 遺 伝 子 型 が 有 意 に 減 少 し て い た .こ れ は 従 来 の 連 鎖 地 図 で はchl‑1とdlと の 聞 に 相 当 す る 領 域 で あ る .chl‑1とdl との聞に座位のあるbc‑1にはNakagahraet al. (1972)が 分 離 の 歪 み を 観 察 し て いる.なお， N akagahra et al. (1972)はchl‑1お よ びdlに も 分 離 の 歪 み を 観 察 し て い る が ， 本 研 究 で は ， こ れ ら に 分 離 の 歪 み は 観 察 さ れ な か っ た .
染 色 体11ではXN pb38 9 ‑X N pb78 ‑z‑2 ‑gmZ410の 領 域 で 日 本 型 ホ モ の 遺 伝 子 型 が 有 意 に 減 少 し て い た . ま た la，ν・4お よ びspに つ い て も 減 少 分 離 が 見られた .laとspと に つ い て は 中 川 原(1970)も 減 少 分 離 型 の 歪 み を 観 察 し て い る.ただし，本章第1節 の 結 果 (Fig. 2‑1‑3 )で la，v.・4および、spに 相 当 す る 領 域で あ る と 考 え ら れ たXNpb202‑XNpb44‑XNpb183の 領 域 で は ， 分 離 の 歪 みは検出されなかった.
染 色 体12ではrl‑1‑X Npb148 ‑X Npb198の 領 域 に 減 少 分 離 型 の 歪 み が 見 ら れた.中川原(1978)はrl‑1に 加 え てspl‑1で も 減 少 分 離 型 の 歪 み を 観 察 し て い る が， 本 研 究 の 結 果 で はspl‑1の 分 離 が 減 少 し て い る と は い え な か っ た .
そ の 他 ， 染 色 体6ではXNpb165・1お よ びν‑3に 日 本 型 ホ モ の 遺 伝 子 型 が 有 意 に減少 す る 歪 み が 見 ら れ た . 同 染 色 体 に お い て は 岩 田 ら (1 964 )がwxとCとに 分離の歪み を見 出 し て い る が こ れ ら の 歪 み の 関 係 に つ い て は ， 更 に 検 討 が 必要であ る.
な お ， 以 上 に 述 べ た も の の ほ か に も 分 離 に 歪み の見 ら れ る 遺 伝 子 座 が い く つか散見された .染 色 体2のspl‑2，染 色 体5のspl‑7，染 色 体8のsugお よ び 染 色
体9のI‑Bfは 分 離 が 有 意 に 減 少 し て い た が ， こ れ は わ 個 体 に お け る 表 現 型 の 見 間 違 い ， あ る い は ， こ れ ら の 遺 伝 子 に 関 し て 劣 性 ホ モ で あ る 個 体 の 枯 死 に よ る 可 能 性 が あ る . ま た ， 染 色 体5のXNpb139，染 色 体8のXNpb278お よ び 染 色 体12のXNpb193で も 分 離 に 歪 み が 検 出 さ れ た が ， こ れ に つ い て も 今 後 の 検 討 が必要である.
本 研 究 の 結 果 を み る と ， 日 印 交 雑 後 代 で の 分 離 の 歪 み が 新 た に 見 出 さ れ た 遺 伝 子 座 が あ る 一 方 ， こ れ ま で 日 印 交 雑 に よ っ て 分 離 が 歪 む こ と が 知 ら れ て い て ， 今 回 ， 異 常 分 離 の 見 ら れ な か っ た 遺 伝 子 座 も 存 在 す る . 中 川 原(1970) は，染色体8，10お よ び12を 除 い た9本 の 染 色 体 に わ た る24個 の 標 識 遺 伝 子 に つ い て ， 複 数 の イ ン ド 型 イ ネ と の 交 雑 を 行 な い ， そ の 後 代 に お け る 分 離 を 調 査 し た . こ れ に よ れ ば ， 同 じ 標 識 遺 伝 子 で も ， 交 雑 に 用 い た イ ン ド 型 イ ネ の 系 統 に よ っ て ， 分 離 の 歪 む 場 合 と 歪 ま な い 場 合 と の あ る こ と が 観 察 さ れ て い る.本研究では イ ン ド 型 イ ネ と の 交 雑 はIR24を 片 親 に し た も の に 限 ら れ る の で ， 今 回 ， 分 離 が 正 常 で あ っ た 遺 伝 子 座 に つ い て も ， 交 雑 に 用 い る イ ン ド 型 イ ネ に よ っ て は ， 後 代 で 新 た に 分 離 に 歪 み の 生 ず る 可 能 性 が あ る .
本 研 究 で 分 離 比 の 歪 み が 検 出 さ れ た い く つ か の 領 域 で は ， ほ と ん ど の 場 合 ， 日 本 型 の 対 立 遺 伝 子 の ホ モ 型 が 有 意 に 減 少 し て い た . ま た 歪 み の 検 出 さ れ な か っ た 遺 伝 子 座 に つ い て も ， 多 く は 日 本 型 の 対 立 遺 伝 子 の ホ モ 型 の 減 少 す る 傾 向 が 見 ら れ た . 岡(1955)も 日 印 交 雑 後 代 に お い て は イ ン ド 型 の 遺 伝 子 の 頻 度 の 増 加 す る 傾 向 が か な り 一 般 的 に 存 在 す る 可 能 性 に 言 及 し て お り ， これ は 日 印 交 雑 後 代 に 広 く 見 ら れ る 現 象 と 考 え ら れ た . た だ 本 研 究 で は 染 色 体8 のXNpb278は 日 本 型 の 対 立 遺 伝 子 の ホ モ 型 が 有 意 に 増 加 し て お り ， そ の 他 に も，有意で は な い も の の 同 様 の 傾 向 の あ る 遺 伝 子 座 が 散 見 さ れ た . 中 川 原 (1970， 1981)も い く つ か の 標 識 遺 伝 子 に つ い て ， 日 印 交 雑 の 後 代 で ， 分 離 が
た だ ， 以 上 に 述 べ て き た 本 節 の 結 果 は ， ほ と ん ど が 個 体 数100あ る い は 200 前 後 の 小 さ な 分 離 集 団 か ら 得 ら れ た も の で あ る . 十 分 な 大 き さ の 分 離 集 団 を 用 い れ ば ， 本 研 究 で は 分 離 の 有 意 な 増 減 が 検 出 さ れ な か っ た 遺 伝 子 座 に つ い て も ， 明 確 な 結 果 が 得 ら れ る も の と 期 待 さ れ る .
第3章 総 合 考 察
イ ネ の 連 鎖 分 析 は 古 く か ら 行 な わ れ ， こ れ ま で に ， 12の 染 色 体 各 々 に 対 応 す る 連 鎖 群 ま た は 標 識 遺 伝 子 群 を 明 ら か に し た 従 来 の 連 鎖 地 図 ( Iwata et al.
1984， 1989a， 1989b)が作成され，一方， DNA多 型 を マ ー カ ー と し たRFLP連 鎖地図(McCouchetal.1988，Saitoetal. 1991， Causseetal. 1994， Kurataet a l.1994 ) も 作 成 さ れ て い る . 現 在 ， こ れ ら は そ れ ぞ れ 独 立 に 存 在 し て い る が ， 今 後 ， 従 来 の 連 鎖 地 図 とRFLP連 鎖 、 地 図 と が 統 合 さ れ ， 形 態 マ ー カ ー とDNA'":?
ー カ ー と の 位 置 関 係 が 同 ー の 連 鎖 、 地 図 上 に 明 ら か に な れ ば ， 従 来 の 連 鎖 地 図 だけ，あるいは， RFLP連 鎖 、 地 図 だ け で は 十 分 に で き な か っ た ， 有 用 形 質 の 遺 伝 分 析 や 有 用 遺 伝 子 の 単 離 な ど へ の 足 掛 か り が 得 ら れ る と 期 待 さ れ る .
そ こ で ， 本 研 究 で は 従 来 の 連 鎖 地 図 (1 w a ta e t al. 1 984， 1 989 a， 1989 b)と RFLP連 鎖 地 図(Saitoet al. 1991)と の 統 合 を 試 み た . 本 章 で は こ の 結 果 に 基 づ
き，イネの連鎖、地図について若干の考察を試みた.
(1) RFLP分 析 を 行 な う た め の 遠 縁 交 雑 に つ い て
イネにおいてRFLPを 利 用 し た 遺 伝 分 析 を 行 な う 場 合 ， 効 率 よ く こ れ を 行 な お う と す れ ば ， 遠 縁 交 雑 に よ ら ね ば な ら な い . 日 本 型 イ ネ と イ ン ド 型 イ ネ と の 交 雑 も そ の 一 つ で あ る . 日 印 交 雑 を 行 な っ た 場 合 に は 交 雑 の 組 合 せ に よ っ てFlに 様 々 な 程 度 の 不 稔 が 現 れ る こ と が 知 ら れ て い る . Saito et al. (1991)は RFLP連鎖、地図の作成にインド型品種Kasalathと 日 本 型 標 識 遺 伝 子 系 統FL134
と の 交 雑 後 代 を 用 い た が ， こ の 両 系 統 聞 の 雑 種 のFlでは 87.50/0の 稔 性 を 得 て いる . 本 研 究 で は ， イ ン ド 型 品 種IR24と 日 本 型 標 識 遺 伝 子 系 統 と の 交 雑Flに
で も ほ ぼ 同 様 の 稔 性 が 得 ら れ た . こ れ は そ の 後 代 を 得 て 遺 伝 分 析 を 行 な う の に十分な稔性であると考えられた.また， S ai to e t al. (1991)のRFLPクローン
を 用 い て サ ザ ン ハ イ プ リ ダ イ ゼ ー シ ョ ン を 行 な っ た 際 ， IR24と 日 本 型 イ ネ と の 関 に 多 型 の 見 ら れ な い も の が 散 見 さ れ ， そ の 割 合 は 調 査 し た172ク ロ ー ン 中 25ク ロ ー ン ， 約15%で あ っ た . 遺 伝 分 析 に 供 す る た め の 交 雑 の 組 合 せ が 異 な れば， RFLP連 鎖 地 図 に 位 置 づ け ら れ て い る マ ー カ ー と い え ど も ， そ の す べ て を 利 用 で き る わ け で な い こ と に は 注 意 す べ き で あ る .
(2) RFLP連 鎖 地 図 の 充 実 度 に つ い て
日 本 型 標 識 遺 伝 子 系 統FL134と イ ン ド 型 品 種Kasalathと の 交 雑F2を 用 い て 作 成された Saitoet al. (1991)のRFLP連鎖地図は， 347の 遺 伝 子 座 を 有 し ， 全 長 は1836cMで ， 従 来 の 連 鎖 地 図 よ り も か な り 充 実 し て い る と 考 え ら れ る . と こ ろが，本研究で， RFLP連 鎖 地 図 と 従 来 の 連 鎖 地 図 と の 対 応 関 係 を 明 ら か に し て 両 者 を 比 較 を す る と ， 染 色 体2，4， 6， 7お よ び8においては， RFLP連 鎖 地 図 上 に 従 来 の 連 鎖 地 図 上 の 標 識 遺 伝 子 の 座 位 が す べ て 包 含 さ れ る と は い え な か っ た . 特 に ， 染 色 体7で は ， 従 来 の 連 鎖 地 図 とRFLP連 鎖 地 図 と で ， 互 い に 重 な り 合 う 部 分 が そ れ ぞ れ の 地 図 の 全 長 の 半 分 以 下 で あ る と 推 定 さ れ た .
さらに，近年， Kurata et al. (1994) は 日 本 型 品 種 目 本 晴 と イ ン ド 型 品 種
Kasalathとの交雑F2を 用 い て 遺 伝 子 座 数 が Sai to e t al. (1991)の約4倍 の RFLP
連 鎖 地 図 を 作 成 し た . こ れ に はSaito et al. (1991)のRFLPマ ー カ ー が い く つ か 位置づけられているので，これを指標に， Kurata et al. (1994)の RFLP連鎖、地 図と 従 来 の 連 鎖 地 図 と を 本 研 究 の 結 果 を 介 し て 比 較 す る と ， 染 色 体7で は
RFLP連 鎖 地 図 が Sai to e t al. (1991)よりも約50cM伸 長 し ， 従 来 の 連 鎖 地 図 を ほぼ包 含 で き る よ う に な っ た と 推 定 さ れ た が 染 色 体2，4， 6お よ び8ではさ ほどの伸長は見られず，なお， RFLP連 鎖 地 図 は 従 来 の 連 鎖 地 図 を 完 全 に は 包
含 し て い な い と 推 察 さ れ た .
従 来 の 連 鎖 地 図 よ り も 多 数 の マ ー カ ー が 位 置 づ け ら れ て い る
RFLP
連 鎖 地 図 に ， 標 識 遺 伝 子 の 座 位 を 包 含 し て い な い と 推 定 さ れ る 領 域 が 存 在 す る 理 由 は 不 明 で あ る が ， こ の よ う な 領 域 に つ い て は ， そ の 領 域 に 由 来 す るDNA
クロー ンでRFLP
を 得 る こ と が 困 難 で あ っ た た め に ，RFLP
連 鎖 地 図 が 作 成 さ れ て い ない可能'性がある.RFLP
マ ー カ ー の 給 源 で あ るDNA
ライブラリーの中には，RFLP
が 検 出 さ れ なかったために，RFLP
連 鎖 地 図 作 成 に 用 い ら れ な か っ たDNA
ク ロ ー ン が 多 数 存在する.Y a n o
et al.( 1 9 9 0 )
は Pst1
ゲ ノ ミ ッ ク ラ イ ブ ラ リ ー か ら 選 抜 し た クロ ー ン に つ い て ， 日 本 型 標 識 遺 伝 子 系 統
FL134
お よ び イ ン ド 型 品 種K a s a l a t h
の DNAと4種 類 の 制 限 酵 素 と を 用 い てRFLP
の 調 査 を 行 な い ， オ ー ト ラ ジ オ グ ラム上にバンドの現れた
4 7 2
クローンの内，2 1 0
ク ロ ー ン がRFLP
を 示 さ な か っ た と報告した.また，K u r a t a
e t al.( 1 9 9 4 )
はcDNA
クローンについて， 日本型品 種 目 本 晴 お よ び イ ン ド 型 品 種K a s a l a t h
のDNA
と8
種 類 の 制 限 酵 素 と の 組 合 せ でR F L P
の 調 査 を 行 な い ， シ ン グ ル コ ピ ー で あ っ た6 7 0
クローンの中に，RFLP
を 示 さ な か っ た ク ロ ー ン が2 1 0
あ っ た と 報 告 し て い る .RFLP
を 示 さ な い こ れ ら の ク ロ ー ン の 中 に は ， 新 た な 交 雑 組 合 せ を 用 い る こ とによって多型が見出され，RFLP
連 鎖 地 図 が 作 成 さ れ て い な い 領 域 に 位 置 づ け ら れ る も の も 含 ま れ て い る 可 能 性 が あ る . 今 後 ，RFLP
連 鎖 地 図 を 充 実 さ せ る た め に は ， い ろ い ろ な 品 種 聞 の 交 雑 ， な ら び に ， 野 生 稲 も 含 め た 種 間 交 雑 を 利 用 し た 連 鎖 分 析 も 有 効 で あ る と 思 わ れ る .(3) d‑2の 座 位 に つ い て
けられた.d‑2が こ れ ま で 染 色 体4の 連 鎖 群 に 属 す る とされ て き た 理 由 に つ い ては，以下のことが考えられる.
Nagao and Takahashi (1963)に よ れ ば ，d‑2‑1g間 お よ びd‑2‑Ph聞の 組 換価 はいずれも50%内 外 で あ り ， こ れ ら は 互 い に 独 立 で あ る と 考 え ら れ る も の の ， d・2‑Pl聞 に は 組 換 価38.1:t2.8%で 緩 い 連 鎖 が 認 め ら れ て い る . 長 尾 ・ 高橋 (1952)の 記 述 か ら ， こ の 交 配 組 合 せ は AAPlPld‑2d・2 1.A +A +PZ+PZ+d‑2+d・2+で あ る と 考 え ら れ る の で ，d‑2‑Pl間 の 組 換 価 と 称 さ れ て き た も の は ， 染 色 体1 に座乗するAとd・2と の 間 の 組 換 価 で あ っ た 可 能 性 が あ る . こ の 場 合 ，d・2と染 色体1に座乗するA，rZ・2，Pn， d・18お よ びfs・2と に つ い て ， 以 下 の よ う な 考 察 が可能である.まず ，A‑d・2問 の 組 換 価 が38.1%，A'‑Pn聞 の 組 換 価 が29.9%
(Nagao and Takahashi 1963)で あ る か ら ， こ れ ら の 配 列 はA‑Pn‑d・2であり，
組換価の差からPn‑d‑2聞 の 組 換 価 は 10%前 後 で あ る と 推 察 さ れ る . また，
1 w a t a e t al. (1 98 9 a)によると A‑r/・2‑Pn‑d・18‑fs‑2なる配列カぎ明らかで，
Pn‑d・18間 の 組 換 価 は 15.8%で あ る . よ っ て ，d‑2はPnとd‑18と の 問 に 位 置 す ると推定され ，A‑r/‑2‑Pn‑d・2‑d・18‑fs・2な る 配 列 が 考 え ら れ る . 本 研 究 の結果でも ，d・2はRFLPマーカーとの連鎖、分析によって ，rZ・2とd‑18との聞に 位置づけられた(Fig.2‑1‑2). d‑2‑P/聞 の 組 換 価 と 称 さ れ て き た も の がd‑2‑A
間の組換価であった可能性は高い.
(4) イ ネ の 連 鎖 地 図 上 に お け る 動 原 体 の 位 置 に つ い て
イ ネ に お い て は 動 原 体 の 位 置 が ま だ 連 鎖 地 図 上 で 明 ら か に さ れ て い な い が， 本 研 究 で は ， 染 色 体8に関する二次 ト リ ソ ミ ッ ク ス 様 植 物 や 染 色 体11に関 する4型 の ト リ ソ ミ ッ ク ス のRFLP分 析 の 結 果 に 基 づ き ， 以 下 の よ う に 考察を 試みた.
染色 体8について は ， 本 研 究 で 分 析 を 行 な っ た 二 次 ト リ ソ ミックス様 植物 が