第２章 黒毛和種肥育牛における飼料利用性形質に関するゲノムワイド関連解析
2.5 考 察
一般に、肉用牛の飼料摂取量の測定にはコストがかかる（Nielsen ら 2013）。そのため、
黒毛和種の飼料摂取量に関する測定値はかなり限定的にしか存在しない。限りあるサンプ ルからQTLを見つけ出すためには、得られる情報は全て利用し、表現型値、SNP 遺伝子型 および血統情報を同時に統計モデルに入れられる WssGWASが有効であると考えた。黒毛 和種のCWについては、すでに PLAG1（Pleomorphic adenoma gene 1）、NCAPG（non-SMC condensin I complex subunit G）およびFGD3（FYVE, RhoGEF and PH domain containing 3）
という３つのQTL（Setoguchiら 2009、Karimら 2011、Nishimuraら 2012、Takasugaら 2015）
が見つかっており、本研究で検証した結果、候補遺伝子としてPLAG1遺伝子が検出された。
したがって、肥育牛に SNP 遺伝子型がなく、種雄牛に SNP 遺伝子型があるというデータ 構造においても、対象形質の QTLを探索するには WssGWASが有効であると考えられた。
飼料利用性形質の WssGWASにより、全遺伝分散の1.0%以上を説明する染色体領域がい くつか特定された。前期および後期形質間や、RFI および RG 間で共通する関連遺伝子は 得られなかった。しかし、全期間形質と前期または後期形質間、また RIG と RFI または RG間では、いくつか共通した関連遺伝子が存在した。エンリッチメント解析により、RFI および RGの生物学的機能を説明する候補遺伝子およびパスウェイを特定できた。一方、
RIG に関しては候補遺伝子や遺伝子オントロジーは特定できたが、機能的なパスウェイを 特定することはできなかった。
RFI について、前期形質である RFIFの全遺伝分散のうち最大 18.7%を説明する領域に、
マイクロ RNAをコードするmir-1256遺伝子が検出された。マイクロRNAとは、遺伝子の 転写後発現に重要な働きをもつものである。mir-1256 遺伝子は、ホルスタインフリージア ン種において分娩難易度と関連があることが報告されている（Purfield ら 2014）。また、
Crowleyら（2011）は、RFIは分娩難易との間に 0.2の遺伝相関があると報告している。し
たがって、品種や月齢の差こそあれ、飼料利用性と分娩難易度との間には遺伝的な関係が あるかもしれない。RFIFはolfactory transductionと有意（P < 0.1）に関連した。過去の研究 でもウシ（Abo-Ismail ら 2013、Olivieri ら 2016、Zhou ら 2018）やブタ（Do ら 2014a）
における GWASにより、飼料利用性形質が olfactory transductionと関連していることが報 告されている。ウシの嗅覚機能に関わる遺伝子数は、より優れた嗅覚をもつとされるイヌ よりも多い（Niimuraと Nei 2007）。ウシの嗅覚は、より質の良い草を求めたり毒性のある 草を避けたりするうちに長い年月をかけて鋭敏に進化してきたものと推測されるが、その 結果、嗅覚レセプターがおそらく飼料の摂取欲や利用性に関わるようになってきたと考え られる。RFITについて、関連した遺伝子オントロジーの１つであるion transportに関与す る遺伝子は第５番染色体にあり、最大 3.5%の高い遺伝分散を示した。RFITと ion transport との関連性は過去の研究においても示されている（Abo-Ismail ら 2013、Serão ら 2013、
Okadaら 2018）。
RGFの遺伝分散の最大31.9%を説明する第３番染色体上に、adenylate kinase 4（AK4）遺 伝子があった。この遺伝子は、様々な細胞の種類および増殖においてアデノシン三リン酸
（ATP）濃度を調節する働きがある（Lanningら 2014）。ミトコンドリアの外膜と内膜の中 間に位置する細胞内アデニンヌクレオチドは生体活動が正常に働くために必要であるが、
アデニル酸キナーゼはこの恒常性維持のために働く重要な酵素の１つである。筋活動によ りアデノシン二リン酸（ADP、adenosine diphosphate）が蓄積すると、アデニル酸キナーゼ によって ATPとアデノシン一リン酸（AMP、adenosine monophosphate）が生成される。次 に AMPにより解糖系の活性が刺激され、ATPの産生が促進する（Dzejaと Terzic 2009）。
タンパク質は伝令 RNA（mRNA）配列情報に基づいてリボソームで合成され、mRNA から アミノ酸への翻訳は転移 RNA（tRNA）とアミノアシル tRNA 合成酵素により行なわれる が、この酵素が働くためには ATPが必須である。このように、ATP は生体の維持と成長に 必要不可欠なものであり、ATP 産生に関わる遺伝子が RG と関連をもつことは一定の説得 力 が あ る 。RGLの 遺 伝 分 散 の 最 大 25.7%を 説 明 す る 第 ９ 番 染 色 体 上 に PHIP（pleckstrin homology domain interacting protein）遺伝子があったが、これはヒトの肥満と関連がある
（Webster ら 2016）。RGTにおいては、遺伝分散の最大 20.2%を示す第 10 番染色体上に TTC7B（tetratricopeptide repeat domain 7B）遺伝子があり、これは脂肪細胞機能に役割を果 たす遺伝子である（Morton ら 2011）。以上のことから、脂肪蓄積に関与する遺伝子が RG と関連性を持っていることが示唆された。Phosphatidylinositol signaling system（フォスファ チジルイノシトールシグナル伝達）が KEGGパスウェイの１つとして RGLと関連があるこ とが分かったが、このパスウェイは黒毛和種若雄牛の RFI（Okada ら 2018）、アンガス種
の DG（Rolf ら 2012）、ブタの RFI（Do ら 2014b）という、RG とは異なる生産形質とも
関連性が認められている。したがって、Phosphatidylinositol signaling system（フォスファチ ジルイノシトールシグナル伝達）というパスウェイは家畜の発育性と飼料利用性の両方に 関与している可能性が考えられる。
肥育後半の RFIおよび RIGについては、第14番染色体上に遺伝分散の高いQTL領域が 検出された。直接検定に供する候補牛を選抜する予備選抜において、当該領域をマーカー とするマーカーアシスト選抜により、飼料利用性の高い個体を選抜出来る可能性が示唆さ れた。
2.6 結 論
黒毛和種肥育牛の飼料利用性形質に関する WssGWASにより、RFI、RGおよびRIG に関 連する候補遺伝子、遺伝子オントロジーおよびパスウェイを特定した。肥育後半の RFIお よびRIG においては、遺伝分散の高い QTL領域が検出された。したがって、これらのQTL 領域を用いたマーカーアシスト選抜の可能性が示唆された。
図２．１ 種雄牛とその後代の分布．
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
種雄牛（頭）
種雄牛あたりの後代数（頭）
図２．２ 連鎖不平衡の程度（右上の図は拡大図）．
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8
0 2000 4000 6000 8000 10000
r2
SNP間の距離(kb)
図２．３ 枝肉重量（CW）に関するマンハッタンプロット．
図２．４ 余剰飼料摂取量（RFI）に関するマンハッタンプロット．
F、LおよびTは、それぞれ肥育前期、肥育後期および肥育全期間を表す。
図２．５ 余剰増体量（RG）に関するマンハッタンプロット．
F、LおよびTは、それぞれ肥育前期、肥育後期および肥育全期間を表す。
図２．６ 余剰摂取増体量（RIG）に関するマンハッタンプロット．
F、LおよびTは、それぞれ肥育前期、肥育後期および肥育全期間を表す。
表２．１ ssGBLUP 法により推定した枝肉重量および飼料利用性形 質の遺伝的パラメーター
Traitsa Genetic variance Residual variance Heritability (SE)
CW 684.28 429.84 0.61 (0.06)
RFIF 0.0839 0.1563 0.35 (0.05)
RFIL 0.1198 0.1415 0.46 (0.05)
RFIT 0.0925 0.1078 0.46 (0.05)
RGF 0.00225 0.00672 0.25 (0.04)
RGL 0.00100 0.00493 0.17 (0.04)
RGT 0.00105 0.00299 0.26 (0.04)
RIGF 0.5503 1.4831 0.27 (0.04)
RIGL 0.6943 1.4918 0.32 (0.05)
RIGT 0.6966 1.4069 0.33 (0.05)
aCW: 枝 肉 重 量 、RFI: 余 剰 飼 料 摂 取 量 、RG: 余 剰 増 体 量 、RIG: 余 剰 摂 取 増 体 量。下付文字 F、L および T はそれぞれ肥育前期、肥 育後期および肥育全期間 を表す。
表２．２ 枝肉形質および飼料利用性形質に関して遺伝分散1.0%以上を説明する領域内にある遺伝子
Chromosome Traitsa
CW RFIF RFIL RFIT RGF RGL RGT RIGF RIGL RIGT
1 TMEM45A － KCNH8, KPNA6,
TXLNA
KCNH8, KPNA6,
TXLNA － － － － － TMEM45A
2 － － ZNF804A － － － DNAJC10,
NCKAP1
DNAJC10, NCKAP1
ZNF804A DNAJC10, ITGA4, MAP3K2, NCKAP1, PROC
3 AGAP1 GBP4 － GBP4, GBP5 AK4, CACHD1,
DNAJC6 － AGL, CACHD1,
FRRS1, HIVEP3, PALMD
－ DAB1 －
4 － － － － － － － HDAC9,
TBXAS1, ZNRF2 － HUS1
5 － － MGAT4C SLCO1A2,
SLCO1B3, SLCO1C1, TRNAC-ACA
－ － － － － －
6 － － － － － － － － － －
7 － － － CHD1 － ARHGAP26 － － － －
8 － － － － NXNL2 － － － － －
9 － － － － ABRACL,
CCDC28A, CITED2, ECT2L,
HECA, REPS1, SLC2A12, TBPL1, TXLNB
IRAK1BP1, PHIP
ABRACL, HECA, REPS1
ABRACL, HECA,
REPS1 － RNF217,
TPD52L1
10 － － － CCDC175, － － TTC7B － AVEN, CHRM5, －
表２．２ 続き
Chromosome Trait†
CW RFIF RFIL RFIT RGF RGL RGT RIGF RIGL RIGT
11 － DAB2IP, OR1J2,
OR1K1, OR1L6, OR5C1, PDCL,
RABGAP1, RC3H2, TTLL11,
ZBTB26, ZBTB6
MED27 AIF1L, DAB2IP, FIBCD1, LAMC3, MED27,
NUP214, OR1K1, OR5C1,
PDCL, RABGAP1, RAPGEF1, RC3H2, TTLL11,
ZBTB26, ZBTB6
－ STRN,
TRNAM-CAU, VIT
－ － TRNAM-CAU －
12 － MIR1256 － MIR1256 － － － MIR1256 － －
13 － － － － － － － － － －
14 ATP6V1H, CHCHD7, CYP7A1, FAM110B, LYN,
MOS, PLAG1, RPS20, SDCBP, TGS1, TMEM68,
TOX, TRNAC-GCA, TRNAG-CCC, UBXN2B, XKR4
－ － － LRRC69, OSR2,
OTUD6B, SLC26A7, VPS13B
－ LRRC69, OSR2, SLC26A7,
VPS13B
LRRC69, OTUD6B,
SLC26A7
－ LRRC69,
OTUD6B, SLC26A7
15 － CD44, SLC1A2,
TRNAC-ACA － CD44, SLC1A2,
TRNAC-ACA － － ARHGAP20 － CD44, SLC1A2,
TRNAC-ACA
CD44, SLC1A2, TRNAC-ACA
16 － － － － STUM － STUM ITPKB, STUM － －
17 － － － － － － － － － －
18 － － － － CDC42EP5,
KIR2DS1, LAIR1, LENG8, LENG9, MIR574,
TTYH1
－ CDC42EP5,
LAIR1, LENG8, LENG9, MIR574,
TTYH1
CDC42EP5, KIR2DS1, LAIR1, LENG8, LENG9, MIR574,
TTYH1
－ －
表２．２ 続き
Chromosome Trait†
CW RFIF RFIL RFIT RGF RGL RGT RIGF RIGL RIGT
19 － C19H17orf80,
CDC42EP4, CPSF4L, OTOP3, SDK2
－ C19H17orf80, CDC42EP4, CPSF4L, SDK2
－ － － ACSF2,
C19H17orf80, CACNA1G, CDC42EP4, CHAD, CPSF4L,
EME1, EPN3, LRRC59, MIR584-2,
MRPL27, MYCBPAP, OTOP3, RSAD1, SDK2, SPATA20, TMEM92, XYLT2
－ ADORA2B,
C19H17orf80, CDC42EP4,
CPSF4L, NCOR1, OTOP3,
SDK2, SPECC1, TTC19, ZSWIM7
20 － － － － － － － － － －
21 － TRNAE-UUC － － － － － － － －
22 － TRIM71 CHCHD4,
TMEM43, WNT7A
ABTB1, CHCHD4, MCM2, MGLL,
PODXL2, TMEM43, TPRA1, WNT7A
－ － － － － CHCHD6,
PLXNA1
23 － － － － － － － － － －
24 － － － － － － PIEZO2 － － NDUFV2,
PIEZO2
－ － － － － － － －
表２．２ 続き
Chromosome Trait†
CW RFIF RFIL RFIT RGF RGL RGT RIGF RIGL RIGT
26 － － － － － ANKRD2,
AVPI1, C26H10orf62,
HOGA1, MARVELD1,
MORN4, PI4K2A, SFRP5,
UBTD1, ZFYVE27
－ － AVPI1, HOGA1,
MARVELD1, MORN4, PI4K2A, SFRP5,
ZFYVE27
－
27 － － － － － － － － － －
28 － － － － － － － － － －
29 － － － － － － － － － －
aCW: 枝肉重量、RFI: 余剰飼料摂取量、RG: 余剰増体量、RIG: 余剰摂取増体量。下付文字F、LおよびTはそれぞれ肥育前期、肥育後期および肥育全期間を表す。
表２．３ 飼料利用性形質において1.0%以上の遺伝分散を示したQTL領域
Traitsa Chromosomes QTL regions QTL regions with the maximum genetic variance
Start (bp) End (bp) Interval (kb) Start (bp) End (bp) Var (%)b Number of SNPc RFIF 3 54,139,668 - 54,296,183 157 54,157,568 - 54,256,514 1.695153 61
11 92,429,546 - 92,619,977 190 92,499,110 - 92,598,110 1.805708 38 11 92,709,053 - 92,900,648 192 92,742,941 - 92,842,460 4.971101 35 11 93,527,989 - 93,683,105 155 93,584,539 - 93,683,105 1.089977 41 11 93,863,828 - 94,152,455 289 93,959,626 - 94,055,440 24.18089 21 12 57,007,473 - 57,520,017 513 57,091,792 - 57,190,384 18.73905 29 15 65,729,924 - 65,885,868 156 65,783,563 - 65,883,386 1.230358 47 19 57,893,206 - 58,095,493 202 57,898,188 - 57,998,062 10.19665 47 21 3,068,603 - 3,287,596 219 3,107,143 - 3,203,899 3.152885 17 22 7,186,161 - 7,283,970 98 7,187,839 - 7,283,970 1.086953 13 RFIL 1 158,161,585 - 158,287,477 126 158,186,145 - 158,276,495 1.14215 39 2 11,875,973 - 11,996,709 121 11,893,573 - 11,993,190 1.266642 34 5 15,780,939 - 15,912,728 132 15,813,244 - 15,912,728 1.218505 37 15,813,743 - 15,912,728 1.218505 36 5 16,508,110 - 16,666,769 159 16,543,431 - 16,642,947 2.720506 23 16,545,450 - 16,642,947 2.720506 22 7 96,765,614 - 96,875,939 110 96,779,383 - 96,875,939 1.041099 24
表２．３ 続き
Traitsa Chromosomes QTL regions QTL regions with the maximum genetic variance
Start (bp) End (bp) Interval (kb) Start (bp) End (bp) Var (%)b Number of SNPc 7 98,110,713 - 98,218,833 108 98,110,713 - 98,200,614 1.058844 28
98,119,686 - 98,218,833 1.058844 28 10 71,655,949 - 71,798,295 142 71,693,517 - 71,793,072 1.341059 21 11 92,429,546 - 92,900,648 471 92,499,110 - 92,598,110 1.674089 38 11 93,878,344 - 94,126,990 249 92,742,941 - 92,842,460 7.222247 35 11 101,177,638 - 101,367,108 189 93,959,626 - 94,055,440 9.939665 21 11 101,796,377 - 102,049,013 253 101,243,330 - 101,343,278 2.560695 22 101,244,637 - 101,343,278 2.560695 21 12 57,091,792 - 57,197,669 106 57,091,792 - 57,190,384 1.208437 29 12 57,354,459 - 57,520,017 166 57,356,127 - 57,455,552 1.468778 18 12 61,658,600 - 61,765,473 107 61,662,191 - 61,760,825 1.16376 29 14 79,695,924 - 79,905,816 210 79,748,999 - 79,848,333 4.757062 45 15 65,698,786 - 65,892,060 193 65,783,563 - 65,883,386 2.866282 47 19 57,893,206 - 58,091,668 198 57,898,188 - 57,998,062 4.955069 47 20 5,891,368 - 6,073,440 182 5,951,003 - 6,049,047 2.546303 40 22 58,064,687 - 58,180,597 116 58,064,687 - 58,162,165 1.027288 46 22 59,777,837 - 59,966,451 189 59,791,110 - 59,890,458 4.019945 23 24 1,610,786 - 1,764,055 153 1,610,786 - 1,709,785 1.209982 27 RGF 3 80,099,276 - 80,202,118 103 80,099,276 - 80,189,385 1.365194 10 3 80,871,843 - 81,213,413 342 81,064,687 - 81,161,670 31.86204 25 81,069,313 - 81,168,827 31.86204 26 8 89,505,460 - 89,631,366 126 89,505,460 - 89,590,703 1.753683 39 89,507,612 - 89,590,703 1.753683 38 89,510,044 - 89,590,703 1.753683 37 89,512,400 - 89,590,703 1.753683 36 9 72,119,510 - 72,291,005 171 72,192,397 - 72,291,005 1.850418 17
表２．３ 続き
Traitsa Chromosomes QTL regions QTL regions with the maximum genetic variance
Start (bp) End (bp) Interval (kb) Start (bp) End (bp) Var (%)b Number of SNPc 9 76,449,969 - 76,622,839 173 76,516,167 - 76,615,361 1.501726 45 9 76,664,158 - 76,886,496 222 76,729,208 - 76,828,934 12.0507 32 9 76,965,460 - 77,162,640 197 77,053,696 - 77,152,134 3.747124 35 77,056,549 - 77,152,134 3.747124 34 9 77,192,639 - 77,381,812 189 77,256,435 - 77,347,011 2.011865 15 10 98,065,121 - 98,251,699 187 98,083,915 - 98,181,925 1.149883 52 98,090,075 - 98,181,925 1.149883 51 98,091,626 - 98,181,925 1.149883 50 98,093,323 - 98,181,925 1.149883 49 14 65,210,369 - 65,397,548 187 65,260,271 - 65,351,620 2.719351 32 14 72,949,424 - 73,322,144 373 73,143,756 - 73,241,879 3.693926 32 16 29,479,469 - 29,610,459 131 29,486,470 - 29,585,475 1.640838 37 29,488,585 - 29,585,475 1.640838 36 18 62,763,901 - 62,938,574 175 62,795,820 - 62,895,437 2.140005 43 62,799,788 - 62,895,437 2.140005 42 62,804,417 - 62,901,970 2.140005 42 62,813,257 - 62,911,806 2.140005 47
表２．３ 続き
Traitsa Chromosomes QTL regions QTL regions with the maximum genetic variance
Start (bp) End (bp) Interval (kb) Start (bp) End (bp) Var (%)b Number of SNPc 53,879,949 - 53,979,659 3.519471 51 9 18,342,153 - 18,543,130 201 18,416,803 - 18,511,258 25.6813 34 18,419,849 - 18,511,258 25.6813 33 9 21,264,060 - 21,434,997 171 21,264,060 - 21,357,028 1.10974 19 10 94,232,872 - 94,404,772 172 94,273,454 - 94,373,404 1.576295 26 11 18,543,389 - 18,686,726 143 18,551,630 - 18,647,540 1.767955 31 11 19,160,760 - 19,348,742 188 19,166,864 - 19,264,365 1.84396 61 12 81,473,815 - 81,670,009 196 81,541,617 - 81,639,535 2.26557 51 24 31,765,644 - 31,963,477 198 31,822,709 - 31,922,308 3.173854 25 24 31,967,727 - 32,163,844 196 32,019,914 - 32,118,300 7.11968 38 25 21,317,017 - 21,519,982 203 21,366,590 - 21,463,103 16.61927 47 26 18,747,287 - 18,930,442 183 18,814,437 - 18,913,588 2.410971 46
RGT 2 13,761,504 - 13,936,610 175 13,806,856 - 13,905,920 1.19589 25
3 43,380,661 - 43,599,619 219 43,452,382 - 43,551,531 3.899264 53 3 80,972,717 - 81,198,078 225 81,039,880 - 81,137,914 7.016486 25 3 104,450,938 - 104,619,514 169 104,514,404 - 104,600,710 1.371023 19 4 18,667,297 - 18,867,218 200 18,696,367 - 18,796,246 4.739641 29 18,698,325 - 18,796,246 4.739641 28 7 74,476,430 - 74,580,252 104 74,480,287 - 74,580,252 1.039234 30 7 76,652,008 - 76,805,941 154 76,697,311 - 76,796,978 1.472998 42 76,698,076 - 76,796,978 1.472998 41 76,698,791 - 76,796,978 1.472998 40 76,701,090 - 76,796,978 1.472998 39 76,704,967 - 76,796,978 1.472998 38 9 76,689,485 - 76,861,429 172 76,729,208 - 76,828,934 2.090049 32 10 102,119,714 - 102,451,274 332 102,282,484 - 102,382,468 20.18086 51
表２．３ 続き
Traitsa Chromosomes QTL regions QTL regions with the maximum genetic variance
Start (bp) End (bp) Interval (kb) Start (bp) End (bp) Var (%)b Number of SNPc 11 34,941,591 - 35,115,605 174 35,003,299 - 35,101,630 2.092755 37 11 35,681,578 - 35,826,311 145 35,725,524 - 35,824,072 2.472429 31 35,754,215 - 35,826,311 2.472429 31 14 65,210,369 - 65,397,548 187 65,252,538 - 65,351,620 2.917069 36 65,256,079 - 65,351,620 2.917069 35 65,257,677 - 65,351,620 2.917069 34 65,258,865 - 65,351,620 2.917069 33 65,260,271 - 65,351,620 2.917069 32 14 73,015,885 - 73,111,828 96 73,015,885 - 73,111,828 1.105007 25 14 73,134,908 - 73,306,258 171 73,143,756 - 73,241,879 1.99099 32 15 20,771,680 - 20,923,717 152 20,811,665 - 20,901,058 1.204424 35 20,812,900 - 20,901,058 1.204424 34 16 29,479,469 - 29,615,894 136 29,486,470 - 29,585,475 1.879779 37 29,488,585 - 29,585,475 1.879779 36 18 62,772,351 - 62,929,118 157 62,795,820 - 62,895,437 1.113832 43 62,799,788 - 62,895,437 1.113832 42 62,804,417 - 62,901,970 1.113832 42
表２．３ 続き
Traitsa Chromosomes QTL regions QTL regions with the maximum genetic variance
Start (bp) End (bp) Interval (kb) Start (bp) End (bp) Var (%)b Number of SNPc 12 57,345,988 - 57,460,508 115 57,354,459 - 57,452,460 1.203089 18 14 73,134,908 - 73,332,729 198 73,143,756 - 73,241,879 6.396855 32 16 29,430,338 - 29,674,332 244 29,486,470 - 29,585,475 13.51465 37 29,488,585 - 29,585,475 13.51465 36 18 62,763,901 - 62,931,879 168 62,779,930 - 62,879,017 2.04698 43 19 36,125,778 - 36,450,863 325 36,219,548 - 36,316,508 7.449981 33 19 57,893,206 - 58,095,493 202 57,922,176 - 58,022,001 16.32843 42
RIGL 2 9,937,582 - 10,036,110 99 9,937,582 - 10,036,110 1.250116 12
2 11,869,501 - 12,027,354 158 11,893,573 - 11,993,190 2.091886 34 3 88,617,690 - 88,717,071 99 88,617,690 - 88,717,071 1.074106 36 10 10,637,756 - 10,757,014 119 10,637,756 - 10,737,280 1.013144 70 10 28,463,092 - 28,667,084 204 28,534,661 - 28,634,620 5.566315 48 11 18,395,502 - 18,736,298 341 18,551,630 - 18,647,540 5.985605 31 14 79,662,849 - 79,930,441 268 79,748,999 - 79,848,333 51.92384 45 15 65,713,648 - 65,894,530 181 65,783,563 - 65,883,386 2.429829 47 24 2,015,379 - 2,127,199 112 2,015,379 - 2,114,444 1.071553 36 25 21,326,394 - 21,486,414 160 21,366,590 - 21,463,103 1.164597 47 26 18,791,775 - 18,921,879 130 18,795,963 - 18,893,888 1.110297 47 RIGT 1 44,850,305 - 45,019,582 169 44,883,531 - 44,980,535 3.455771 50 44,885,132 - 44,984,520 3.455771 50 44,887,888 - 44,987,582 3.455771 51 44,892,141 - 44,992,077 3.455771 51 44,894,042 - 44,992,077 3.455771 50 2 5,087,730 - 5,193,223 105 5,087,730 - 5,187,519 1.211133 32 2 13,741,737 - 13,957,915 216 13,806,856 - 13,905,920 9.965825 25 2 14,988,510 - 15,111,840 123 15,008,661 - 15,105,718 1.196359 23
表２．３ 続き
Traitsa Chromosomes QTL regions QTL regions with the maximum genetic variance
Start (bp) End (bp) Interval (kb) Start (bp) End (bp) Var (%)b Number of SNPc 2 16,549,285 - 16,752,775 203 16,587,604 - 16,686,097 2.587797 26
16,593,282 - 16,686,097 2.587797 25 4 74,579,013 - 74,723,129 144 74,601,353 - 74,697,247 1.711199 27 7 74,244,793 - 74,354,768 110 74,248,335 - 74,345,253 1.246735 23 9 26,034,690 - 26,136,452 102 26,037,073 - 26,136,452 1.397489 27 14 73,143,756 - 73,322,144 178 73,143,756 - 73,241,879 1.65273 32 15 65,690,352 - 65,909,307 219 65,783,563 - 65,883,386 9.213902 47 19 33,350,081 - 33,533,491 183 33,368,434 - 33,468,341 2.593484 24 33,368,966 - 33,468,341 2.593484 23 33,370,178 - 33,469,882 2.593484 23 19 57,893,206 - 58,095,493 202 57,898,188 - 57,998,062 14.18856 47 22 60,248,078 - 60,388,946 141 60,267,301 - 60,366,723 1.151249 38 24 41,317,539 - 41,437,657 120 41,333,220 - 41,432,900 1.667028 31 24 42,232,650 - 42,405,907 173 42,302,180 - 42,401,461 2.056457 33
aCW: 枝肉重量、RFI: 余剰飼料摂取量、RG: 余剰増体量、RIG: 余剰摂取増体量。下付文字F、LおよびTはそれぞれ肥育前期、肥育後期および肥育全期間を表す。
bQTL領域で遺伝分散を説明できる割合 (%)
cQTL領域内にあるSNP数
表２．４ 飼料利用性形質に関するエンリッチメント解析
Traitsa Categoriesb Terms Countc % p-value
RFIF GO_Biological process Multicellular organism growth 2 0.044 6.08E-02
GO_Cellular component Cell surface 3 0.066 3.07E-02
GO_Molecular function GTPase activator activity 3 0.066 1.37E-02
KEGG pathway Olfactory transduction 4 0.088 3.94E-02
RFIT GO_Biological process Bile acid metabolic process 3 0.043 3.74E-04
Sodium-independent organic anion transport 3 0.043 1.09E-03 Negative regulation of Ras protein signal transduction 2 0.029 4.18E-02
Ion transport 2 0.029 4.61E-02
Protein import into nucleus 2 0.029 7.98E-02
Negative regulation of ERK1 and ERK2 cascade 2 0.029 8.60E-02
GO_Cellular component Cell surface 4 0.057 3.60E-02
Nuclear pore 2 0.029 8.24E-02
GO_Molecular function Bile acid transmembrane transporter activity 3 0.043 2.83E-05 Sodium-independent organic anion transmembrane
transporter activity 3 0.043 9.69E-04
Nuclear localization sequence binding 2 0.029 5.19E-02
GTPase activator activity 3 0.043 6.16E-02
RGF GO_Biological process Bone morphogenesis 2 0.052 1.82E-02
Chloride transmembrane transport 2 0.052 4.14E-02
GO_Molecular function Chloride channel activity 2 0.052 3.15E-02
RGL GO_Molecular function ATP binding 4 0.054 7.61E-02
KEGG pathway Phosphatidylinositol signaling system 4 0.054 7.61E-02
RGT GO_Biological process Chloride transmembrane transport 2 0.054 4.51E-02
Regulation of cell shape 2 0.054 8.75E-02
GO_Molecular function Chloride channel activity 2 0.054 2.87E-02
RIGF GO_Biological process Positive regulation of pseudopodium assembly 2 0.036 1.04E-02
Rho protein signal transduction 2 0.036 3.59E-02
Positive regulation of actin filament polymerization 2 0.036 4.46E-02
Chloride transmembrane transport 2 0.036 6.68E-02
GO_Cellular component Clathrin-coated pit 2 0.036 4.90E-02
GO_Molecular function GTP-Rho binding 2 0.036 1.29E-02
Chloride channel activity 2 0.036 4.82E-02
Catalytic activity 2 0.036 9.43E-02
RIGT GO_Biological process Cellular response to extracellular stimulus 2 0.039 1.59E-02 Double-strand break repair via homologous
recombination 2 0.039 6.79E-02
GO_Cellular component Focal adhesion 3 0.058 6.28E-02
Cell surface 3 0.058 6.78E-02
aCW: 枝肉重量、RFI: 余剰飼料摂取量、RG: 余剰増体量、RIG: 余剰摂取増体量。下付文字F、LおよびTはそれ ぞれ肥育前期、肥育後期および肥育全期間を表す。
bGO: Gene Ontology、KEGG: Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes。
cアノテーション後のGOまたはKEGGパスウェイに含まれる遺伝子数。