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図4.14種 類 の 機 械 受 容 器:JohanssonandFlanagan(2009)よ り 引 用

・ 温冷 刺 激 や 触 覚 刺 激 に 応 答 す る別 種 の細 胞 も存 在 す る が 、 ここでは比較的機能が明 らか になってきてい る4種 の機 械 受 容 器 につ い て紹 介 す る。

こ の4種 の 受 容 器 は 受 容 野 の 広 さ(1型 とII型)と 順 応 速 度(slowadaptation:

SAとrapidadaptation:RAvi)が 異 な っ て い る 。 受 容 野 が 狭 い と い う こ と は 空 間 分 解 能 が 高 い 受 容 器 で あ り 、 順 応 速 度 が 速 い と 刺 激 の オ ン オ フ に 敏 感 に 反 応 す る 特 性 を 持 っ て い る こ と を 意 味 す る 。狭 い 受 容 野 で か つ 順 応 速 度 の 速 いRA‑1(マ イ ス ナ ー 小 体Meissnercorpuscle)、 狭 い 受 容 野 で 順 応 速 度 の 遅 いSA‑1(メ ル ケ ル 盤 Merkeldisk)、 広 い 受 容 野 で 順 応 速 度 の 速 いRA‑II(パ チ ニ 小 体Pacinicorscle)、 広 い 受 容 野 で 順 応 速 度 の 遅 いSA‑II(ル フ ィ ニ 終 末Ruffiniending)の4種 で あ る 。受 容 器 の 密 度 は ユ ニ ッ トや 体 部 位 に よ っ て 異 な る が 、 指 先 か ら 掌 に 向 か う に つ れ 受 容 器 の 密 度 が 下 が り 、 例 え ば 、RA‑1の 密 度 は 指 先 で は 約140個/cm2、 掌 で は 24個/cm2と な っ て い る 。 こ の よ う な 皮 膚 下 の 機 械 受 容 器 の 密 度 分 布 と 手 の 触 覚

の 能 力 の 間 に は 密 接 な 関 連 が あ る と 考 え ら れ て い る 。 例 え ば 、Peters,Hackeman, andGoldreich(2009)は 高 分 解 能 画 像 に よ り指 先 の 汗 腺 の 分 布 か ら 汗 腺 の 上 に あ

る メ ル ケ ル 盤 の 分 布 を 推 定 し 、 分 布 密 度 と 触 覚 の 空 間 分 解 能(tactile‑acuity)の 関 係 を 検 討 し た 。 結 果 、 指 先 の 小 さ い 女 性 は 男 性 よ り も 分 布 密 度 も 高 く 、 か つ 空 間 分 解 能 が よ か っ た こ と を 示 し 、 ま た 機 械 刺 激 受 容 器 の 分 布 密 度 と 触 覚 の 空 間 分 解 能 が 関 連 し て い る 可 能 性 が 示 さ れ た 。

4種 の 受 容 器 は そ れ ぞ れ の 特 性 の 違 い か ら 異 な る 刺 激 に 特 化 し て お り 、 中 で も 微 細 な 形 状 知 覚 に は 分 布 密 度 の 高 いSA‑1とRA‑1が 関 与 し て い る と 考 え ら れ て い る 。 し か し 、SA‑1は エ ッ ジ に 対 し て 発 火 が 増 え る の に 対 し 、RA‑1は 一 定 の 発 火 で あ る こ と(Craig,2000)やRA‑1は 受 容 野 が か な り 重 な っ て お り 、SA‑1よ り

も 空 間 分 解 能 が 低 い こ と か ら 、SA‑1が 微 細 な く 空 間 認 知 の 神 経 基 盤 と な っ て い る と 考 え ら れ て い る 。

Macefield,Hager‑Ross,andJohansson(1996)はRA‑1は 微 細 な 滑 り や 負 荷 の 変 化 な ど に 短 い 潜 時 で 応 答 す る こ と を 示 し た 。 こ の こ と か ら 、 対 象 を 操 作 す る 際 の 把 持 力 の 制 御 に 必 要 な 摩 擦 状 態 な ど を 捉 え て い る と 考 え ら れ て い る 。 ま たRA‑1

・ifastadaptation:FAと 呼 ぶ 場 合 も あ る

。

は20〜40Hzの 振 動 刺 激 に 対 し て 敏 感 で あ る こ と が 示 さ れ て い る 。

RA‑IIは 受 容 野 が 広 く 、 刺 激 検 出 閾 は 低 い が 、40Hz以 上 の 周 波 数 の 刺 激 に 対 し て 高 い 感 度 を 持 っ て い る 。こ の こ と はRA‑IIが 振 動 刺 激 の 時 間 的 構 造 に 敏 感 で あ る こ と を 示 し て い る(Formby,Morgan,Forrest,&Raney,1992)。

SA‑IIは 受 容 野 が 広 く 、 密 度 も 極 め て 低 い こ と か ら 、 特 定 の 刺 激 と 関 連 し て い る と い う よ り も 手 の 構 え な ど の 姿 勢 の 制 御 と 関 連 し て い る と も 考 え ら れ て い る (Vallbo&Johanson,1984))0

こ の よ う に4つ の 機 械 受 容 器 は 異 な る 特 徴 を 持 っ て い る こ と が 示 さ れ て い る が 、 例 え ば 、 図4.2に あ る よ う に 、 振 動 刺 激 で あ れ ば 、 受 容 器 に よ っ て 応 答 す る 帯 域 や 応 答1生 が 異 な っ て お り 、1つ の 受 容 器 の み が 機 能 し て い る と い う よ り は 、 複 数 の ユ ニ ッ トが 総 合 的 に 機 能 し て 、 対 象 の 特 性 の 把 握 や 触 覚 を 利 用 し た 動 作 な ど の 基 盤 と な っ て い る と 考 え ら れ る 。

点 字 ユ ー ザ の 区 分 に よ り 、 ユ ニ ッ トの 分 布 が 異 な る か ど う か に 関 し て は 、 ま だ は っ き り と は 解 っ て い な い 。 し か し 、Petersetal.(2009)の よ う に 細 胞 の 密 度 が 触 覚 の 感 度 と 関 連 し て い る こ と か ら 、 点 字 触 読 の 習 熟 と 細 胞 レ ベ ル で の リ ソ ー

ス が 関 連 し て い る 可 能 性 は あ る だ ろ う。

点 字 触 読 は 、 指 の 運 動 の コ ン ト ロ ー ル 、 手 の 姿 勢 、 パ タ ー ン 認 知 な ど が 関 わ っ て く る 課 題 で あ り 、 す べ て の 機 械 受 容 器 が 関 連 し て い る が 、 そ の 中 で も 空 間 特 性 と 関 連 す るSA‑1と 時 間 特 性 と 関 連 す るRA‑IIが 重 要 な 役 割 を 果 た し て い る と 考 え ら れ る 。Phillips,Johansson,&Johnson(1990)は 点 字 に 似 た パ タ ー ン を 提 示 し 、4種 の 受 容 器 の 神 経 応 答 を 調 べ た 。 結 果 、SA‑1が も っ と も パ タ ー ン 形 状 を 再 現 し て お り 、RA‑1で は そ れ よ り も 再 現 が 悪 く 、 残 り のSA‑IIとRA‑IIは 再 現 性 が な い こ と を 示 し た(図4.3)。 こ の こ と か ら 点 字 の 認 識 に 関 連 し て い る の は 、 受 容 野 の 狭 いSA‑1とRA‑1で あ り 、 中 で もSA‑1の 寄 与 が 大 き い と 予 想 さ れ る 。

し か し 、 点 字 は 指 を 動 か し て 継 時 的 に 情 報 を 取 得 す る た め 、 空 間 的 な レ イ ァ ゥ ト と 対 応 す るSA‑1だ け で は な く 、時 間 的 構 造 に 敏 感 で あ るRA‑IIやRA‑1も 関 与

してい る可 能 性 も考 え られ る。

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