本 研 究 は ， 熱 帯 亜 熱 帯 沿 岸 域 に お け る マ ン グ ロ ー ブ 葉 生 成 タ ン ニ ン の 生 態 内 動 態 と 溶 存 鉄 供 給 に 係 る 役 割 を 明 ら か に す る こ と を 目 的 と し ， 以 下 の 仮 説 を 立 て ， そ の 検 証 を 行 っ た ．
「 マ ン グ ロ ー ブ に 生 息 す る 植 食 性 の カ ニ が 樹 種 葉 と 林 床 土 壌 と の 接 触 機 会 を 増 加 さ せ る 結 果 ， そ の 葉 中 タ ン ニ ン が 林 床 土 壌 中 の 鉄 を 溶 存 化 さ せ ， こ の 溶 存 鉄 が 植 物 プ ラ ン ク ト ン の 増 殖 に 寄 与 し て い る 」
そ の 研 究 成 果 は 以 下 の よ う に 要 約 さ れ る ．
‐ 第 2 章 ‐ タ ン ニ ン 溶 液 に よ る 土 壌 か ら の 溶 存 鉄 溶 出
マ ン グ ロ ー ブ に お け る タ ン ニ ン の 役 割 を 明 ら か に す る た め ， マ ン グ ロ ー ブ 葉 中 の タ ン ニ ン 含 有 率 と ， 異 な る 塩 分 濃 度 の タ ン ニ ン 溶 液 を マ ン グ ロ ー ブ 土 壌 に 添 加 し た 際 に 溶 出 す る 溶 存 鉄 量 を 検 証 し た ． こ れ ら の 実 験 に は マ ン グ ロ ー ブ 樹 種6種 と 非 マ ン グ ロ ー ブ 樹 種16種 の 葉 及 び ， マ ン グ ロ ー ブ 林 床 土 ， 暗 赤 色 土 と 黒 ボ ク 土 を 供 試 し た ．
得 ら れ た 結 果 は 以 下 の 通 り で あ る ．
1)タ ン ニ ン 酸 溶 液 濃 度 を 高 め る(～100mM)と ，マ ン グ ロ ー ブ 土 壌 か ら 溶 出 し た 溶 存 鉄 量(～20 μgg- 1)も 増 加 し た ．
2)マ ン グ ロ ー ブ 土 壌 に100mMタ ン ニ ン 酸 溶 液 を 添 加 し た 際 に 溶 出 し た 溶 存 鉄 量 は ， 暗 赤 色 土 の そ れ よ り も5.5倍 高 か っ た ．
3)10mMタ ン ニ ン 酸 溶 液 湛 水1日 目 の マ ン グ ロ ー ブ 土 壌 か ら 溶 出 し た 溶 存 鉄 量 は ，暗 赤 色 土 の そ れ よ り 高 か っ た が ，湛 水2日 目 以 降 の そ れ ら の 増 加 度 合 に 違 い は な か っ た ．
4)10mMタ ン ニ ン 酸 溶 液 中 の 塩 分 濃 度 を 高 め る と ，土 壌 か ら 溶 出 す る 溶 存 鉄 量 は 有 意 に 減 少 し た が ， 塩 分 濃 度35‰の 同 溶 液 添 加 時 に マ ン グ ロ ー ブ 土 壌 か ら 溶 出 し た 溶 存 鉄 量 は ， 同 条 件 の 暗 赤 色 土 か ら 溶 出 し た そ れ よ り6.1倍 多 か っ た ．
5)供 試 し た マ ン グ ロ ー ブ 樹 種(n=6)及 び 非 マ ン グ ロ ー ブ 樹 種(n=16)葉 中 の タ ン ニ ン 含 有 率(mean±SE)は ， そ れ ぞ れ99±16 mgg- 1及 び76±19 mgg- 1で あ っ た ．
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6)マ ン グ ロ ー ブ 土 壌 か ら 溶 出 し た 溶 存 鉄 量 は ， 添 加 し た 供 試 葉 抽 出 液 中 の タ ン ニ ン 含 有 率 と 有 意 な 正 の 相 関 関 係 が み ら れ た ．
こ れ ら の 結 果 は ， マ ン グ ロ ー ブ 樹 種 葉 中 の タ ン ニ ン が 塩 水 条 件 下 に お い て も ， マ ン グ ロ ー ブ 土 壌 か ら 溶 存 鉄 溶 出 を 促 進 す る 可 能 性 が あ る こ と を 示 し て い る ．
‐ 第 3 章 - マ ン グ ロ ー ブ リ タ ー 量 に 占 め る 植 食 性 カ ニ に よ る リ タ ー 持 去 り 量 の 比 率
マ ン グ ロ ー ブ 葉 中 タ ン ニ ン が 林 床 土 壌 と 接 触 す る ま で の 動 態 を 明 ら か に す る た め ， 日 本 の 亜 熱 帯 域 に 位 置 す る 沖 縄 地 域 の 宮 古 島 の 島 尻 地 区 マ ン グ ロ ー ブ に お い て ， リ タ ー キ ャ ッ チ ャ ー を 用 い て 植 食 性 カ ニ に よ る 落 葉 の 巣 穴 へ の 持 去 り 量 を 通 年 調 査 し た ．
得 ら れ た 結 果 は 以 下 の 通 り で あ る ．
1)リ タ ー 総 量 は1221 gm- 2y- 1で あ り ， そ の う ち カ ニ に よ る 持 去 り 率 ， 林 床 へ の 現 存 率 ， 及 び 海 域 へ の 持 去 り 率 は そ れ ぞ れ68.9, 9.6 及 び 21.4%で あ っ た ．
2) 総 リ タ ー 量 に お け る 各 樹 種(Br u gu iera g y m no rrh iza, Rh i zo p h or a sty lo sa 及 び D e rris trifoliata)の 重 量 割 合 は そ れ ぞ れ61.4, 31.1 及 び 7.5%で あ り ，各 樹 種 葉 の カ ニ に よ る 持 去 り 率 は そ れ ぞ れ72.8, 69.3 及 び 35.7%で あ っ た ．
3)落 葉 及 び カ ニ に 持 去 ら れ た 落 葉 中 の タ ン ニ ン 含 量 は ，そ れ ぞ れ92.6 及 び65.7 gm- 2y- 1で あ っ た ． 本 調 査 地 点 に お け る リ タ ー の カ ニ に よ る 持 去 り 率 は ， 熱 帯 域 で 同 様 に 行 わ れ た 先 行 研 究 の 値 と 同 等 で あ っ た ．
こ れ ら の 結 果 か ら ， 植 食 性 カ ニ が マ ン グ ロ ー ブ 葉 を 選 択 的 に 摂 食 す る と い う 行 為 は ， 葉 中 タ ン ニ ン と 林 床 土 壌 と の 接 触 機 会 を 増 加 さ せ ， 溶 存 鉄 溶 出 を 促 進 さ せ る 可 能 性 が 示 唆 さ れ た ．
‐ 第 4 章 - 植 食 性 カ ニ の 葉 摂 食 性 向 と そ の 糞 中 タ ン ニ ン の 動 向
本 章 は マ ン グ ロ ー ブ 樹 種 葉 中 タ ン ニ ン と 土 壌 と の 接 触 / 反 応 に お け る 植 食 性 カ ニ の 役 割 を 明 ら か に す る こ と を 目 的 と し ， 宮 古 島 の 島 尻 林 帯 に 優 占 的 に 生 息 す る 植 食 性 カ ニ で あ るNeo s armatium smithi に よ る マ
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ン グ ロ ー ブ 葉 の 摂 食 性 向 ， 同 カ ニ の 糞 中 及 び 巣 穴 内 壁 土 壌 中 の タ ン ニ ン 含 有 率 を 調 査 し た ． 最 後 に 同 カ ニ 糞 水 抽 出 液 を 林 床 土 壌 に 添 加 し た 際 に 溶 出 す る 溶 存 鉄 含 量 を 定 量 し た ．
得 ら れ た 結 果 は 以 下 の 通 り で あ る ．
1) N . smithiに よ るRh izo ph o ra st ylo sa, Bru g u i era g ym n orrh i za 及 び K a nd el i a ca n d el葉 の 摂 食 速 度 は ，供 試 し た そ の 他 の 樹 種 葉 よ り 有 意 に 高 か っ た ．
2) N . sm i t hi の 糞 ， 巣 穴 内 壁 黒 色 土 ， 及 び 黄 色 土 中 の タ ン ニ ン 含 有 率 は ， そ れ ぞ れ9.93±3.14, 0.49±007 ， 及 び 0.11±0.02で あ っ た ．
3) N . sm i t hi の 糞 ， 林 床 土 ， 及 び そ れ ら 混 合 物 の 水 抽 出 液 中 の 溶 存 鉄 含 有 率 (mean±SE) は ， そ れ ぞ れ 0.08± 0.003, 0.15± 0.015, 及 び 0.65±0.015 μgg- 1で あ っ た ．
こ れ ら の 結 果 に よ り ， 植 食 性 の カ ニ は タ ン ニ ン 含 有 率 の 高 い マ ン グ ロ ー ブ 葉 を 選 択 的 に 巣 穴 に 持 ち 込 ん で 摂 食 し ， そ の 葉 ， も し く は 糞 中 の タ ン ニ ン は 土 壌 と 接 触 し ， 土 壌 か ら 溶 存 鉄 溶 出 を 促 進 す る 可 能 性 が あ る こ と が 示 唆 さ れ た ．
‐ 第 5 章 ‐ マ ン グ ロ ー ブ 土 壌 及 び 表 流 水 中 の タ ン ニ ン 及 び 溶 存 鉄 量 の 評 価
本 章 で は ， マ ン グ ロ ー ブ 植 生 域 表 流 水 中 の 溶 存 鉄 濃 度 の 実 態 及 び ， 表 流 水 中 の 溶 存 鉄 と タ ン ニ ン 含 有 率 と の 関 係 性 を 検 証 す る た め ， マ ン グ ロ ー ブ 植 生 域 に お け る 表 流 水 中 の 水 質 を 測 定 し ， 両 者 の 関 係 を 解 析 し た ． 調 査 対 象 地 域 は ， マ ン グ ロ ー ブ 植 生 域 と し て 宮 古 島 の 島 尻 地 区 と 川 満 地 区 と し ， そ の 対 照 と し て 非 マ ン グ ロ ー ブ 植 生 域 の 同 島 浦 底 地 区 と し た ．供 試 表 流 水 は2011年8月 か ら2012年3月 ま で 月1回 ，大 潮 の 最 干 潮 時 に 各 地 区 の 上 流 域 か ら 沿 岸 海 域 ま で 計16地 点 に お い て 採 取 し た ．
得 ら れ た 結 果 は 以 下 の 通 り で あ る ．
1)マ ン グ ロ ー ブ 植 生 域 の 表 流 水 中 溶 存 鉄 含 有 率(0.11～0.27mgL- 1)は 非 マ ン グ ロ ー ブ 水 域 の 表 流 水 中 溶 存 鉄 含 有 率(0.09～0.14mgL- 1)よ り も 有 意 に 高 か っ た ．
2)表 流 水 中 の 溶 存 鉄 と タ ン ニ ン 含 有 率 は ， 全 て の 調 査 対 象 地 区 に お い て ， 上 下 流 域 で は 低 く ， 中 流 域 で は 高 か っ た ．
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3)表 流 水 中 の 溶 存 鉄 と タ ン ニ ン 含 有 率 と の 関 係 は ， マ ン グ ロ ー 植 生 域 で あ る 島 尻 地 区 と 川 満 地 区 で は そ れ ぞ れP<0.01とP<0.05水 準 で 有 意 な 正 の 相 関 関 係 が み ら れ た が ， 非 マ ン グ ロ ー ブ 植 生 域 で あ る 浦 底 地 区 で は 有 意 な 関 係 は み ら れ な か っ た ．
以 上 の 結 果 か ら ， 宮 古 島 の マ ン グ ロ ー ブ 水 域 表 流 水 中 の 溶 存 鉄 含 有 率 は 高 い こ と が 明 ら か に な り ， そ の 要 因 と し て 上 中 流 域 の 植 物 体 中 で 生 成 さ れ る タ ン ニ ン が 関 連 し て い る 可 能 性 が 示 唆 さ れ た ．
‐ 第 6 章 ‐ タ ン ニ ン が 植 物 プ ラ ン ク ト ン の 鉄 吸 収 に 及 ぼ す 影 響
本 章 で は ， マ ン グ ロ ー ブ 生 態 系 に お け る タ ン ニ ン の 役 割 を 解 明 す る 端 緒 と し て ， 宮 古 島 の 島 尻 林 帯 河 口 域 に 生 息 す る 珪 藻 のC y l i n dro t h eca clo st er iumを 培 養 し ， 試 薬 タ ン ニ ン 酸 とFeCl3を 添 加 し た 際 のcell数 の 挙 動 を 調 査 す る と 共 に ， 海 水 中 に お け る タ ン ニ ン 錯 体 鉄 の 溶 存 率 を 測 定 し た ．
得 ら れ た 結 果 は 以 下 の 通 り で あ る ．
1)鉄 除 去 培 養 液 に タ ン ニ ン 酸 とFeCl3を 加 え てC . clo s ter iu mを15日 間 培 養 す る と ， 処 理 区(FeCl3+タ ン ニ ン)のcell数 は ， 対 照 区(FeCl3)の29.5 倍 多 か っ た ．
2)塩 分 濃 度 を 変 え た 鉄 除 去 培 養 液(35‰，26‰，18‰，9‰，0‰)に タ ン ニ ン 酸 とFeCl3を 加 え てC . clo ste r iu mを15日 間 培 養 す る と ， 塩 分 濃 度 18‰以 下 の 試 験 区 で はcell数 が 増 加 し な か っ た ．
3)鉄 除 去 培 養 液 にFeCl3と 濃 度 別 タ ン ニ ン 酸(4，40，400µM)を 加 え て C. clo ster iumを9日 間 培 養 す る と ，4µM区 のcell数 は ， 分 注 時 に 比 べ47.8 倍 増 加 し た が ，40µM，400µMタ ン ニ ン 酸 水 溶 液 を 添 加 し た 培 養 液 中 の cell数 は 培 養 期 間 を 通 し て 増 加 し な か っ た ．
こ れ ら 結 果 は マ ン グ ロ ー ブ 落 葉 中 タ ン ニ ン と 林 床 土 壌 中 の 鉄 と の 反 応 に よ り 土 壌 溶 出 し た 鉄 が ， 植 物 プ ラ ン ク ト ン へ の 鉄 供 給 源 と し て 重 要 で あ る ， と の 説 を 支 持 す る ．
以 上 の 結 果 に よ り ， マ ン グ ロ ー ブ 林 床 に 生 息 す る 植 食 性 カ ニ が ， マ ン グ ロ ー ブ 葉 中 タ ン ニ ン と 林 床 土 壌 と の 接 触 機 会 を 増 加 さ せ る 結 果 ，
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マ ン グ ロ ー ブ 葉 中 タ ン ニ ン と 林 床 土 壌 中 の 鉄 と が 反 応 し ， 林 床 土 壌 か ら 溶 存 鉄 を 大 量 に マ ン グ ロ ー ブ 及 び 沿 岸 生 態 系 に 供 給 し て い る 可 能 性 が 示 さ れ ， そ の よ う に し て 溶 出 す る 溶 存 鉄 は 植 物 プ ラ ン ク ト ン に 吸 収 可 能 で あ る こ と が 明 ら か と な っ た と 言 え る ．
そ こ で ， 本 研 究 で 得 ら れ た 実 験 結 果 を 基 に ， 世 界 の マ ン グ ロ ー ブ か ら 落 葉 由 来 タ ン ニ ン に よ っ て 土 壌 溶 出 さ れ る 溶 存 鉄 量 を 概 算 す る と ， 4560万km2の 海 域 に お け る 鉄 の 散 布 量 に 当 た り ， こ れ はHNLC海 域 と 言 わ れ る 南 極 海 の 面 積2033万km2の2.24倍 に 相 当 す る ．
こ の よ う に ， マ ン グ ロ ー ブ の 落 葉 由 来 タ ン ニ ン か ら 土 壌 溶 出 さ れ る 年 間 溶 存 鉄 量 は 世 界 の 海 洋 生 産 性 に 大 き な 影 響 を 与 え る だ け の ポ テ ン シ ャ ル を 秘 め て い る ． 本 研 究 で 得 ら れ た 成 果 に よ り ， マ ン グ ロ ー ブ の 価 値 は 益 々 見 直 さ れ る だ ろ う ．
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Summary
Dynamics of tannins derived from leaf and the roles for dissolving Fe from the floor soil in mangrove ecosystems
In this study, to reveal the dynamics of tannins derived from mangrove leaf and the roles for dissolving Fe from the floor soil, we built the following hypothesis.
「Detritivorous crabs in mangrove forest selectively collect mangrove leaves containing high levels of tannins and carry them into their burrows.
The tannins in leaf and/or faeces may then react with the soil, and lead to greater elution of dissolved Fe from the soil, thereby potentially making dissolved Fe available to phytoplankton in coastal ecosystems.」
The results of studies are summarized as follows.
- Chapter Ⅱ - Elution of dissolved Fe from mangrove soil by tannin solution
To reveal the role of tannins in mangroves, tannins in mangrove leaves and the Fe eluted from mangrove soil by adding tannin solutions of different salinity levels was investigated. Leaves of six mangrove and 16 non-mangrove species, and samples of a mangrove floor, Andosol and dark red soil were collected.
Results were:
1) Increasing tannic acid concentration to ~50 mM, increased the Fe eluted from mangrove soil to ~20 μgg- 1.
2) When a 100 mM tannic acid solution was added, the Fe eluted from mangrove soil was 5.5 times higher than dark red soil.
3) Although elution of Fe from mangrove soil was higher than in Andosol one day after submersion in a 10 mM tannic acid solution, the difference was stable after 2 days.