︶ 目

︼∽ ｏ 日 ロ Ｏ演

0.1

10

Figure 4‑4 EI∴cts of silicon on cell wall extensibility of dittё rent parts of a seminal roots.Total extensiOn was sepafated into plasic e ension and elastic extension.The root zones and the load applied to each zone werc as follows;AE:Apical ElongE On ZOne loaded 20 g mm‑2(n=48 and 39 for silicon plus and  nus trcamentぅ rcspectively),ぶ生Apic』 Maturttion zone of root(20‑30 rrm ttom rod tip) loaded 50 g rrlln‑21n=50 and 39,respectivelの ,BMlI Basal MamratiOn zOne of stele covercd by I引 ^「 cndoderlms loadcd 50 g sc8mcntl(n=24 and 23,respcctivel〕

,BM2:Basal Ma

ration zone without my tissue rcmoval loaded 50 g segment■ o=26 and 20,respc( vely).Data are means of 20‑50 roots indicated by n="in each and ve】 ^cal b劉『S represent S,E.N.S.:Not sig icantt tt and**i Signiflcant differences at 5 and l°/0 1evels,respectively.

‐72‐

Table 4‐l Erccts Of silicon apphcation on he diWibution of six  scoelastic paralneters h AE zone(apical p  of roOtJ and ANI zone(subapictt p 9 20‐30 mm from Юot中_).

Zone   COntton       O       El Φ

pm) (X106N m‑2)(x107N m‑2)

E2         

■0

(X101N m‑2)(x1010 pa sec)

ηl      ^η2

(x108pa SeC) (X108pa SCC) 0

100

2.63± 0。11 2.38± 0.08

*

2.12± 0.08 1.83±0.06

**

239±0,10 2.05± 0.08

*

13.62± 0.81 12,41± 0.51

N.S.

1.18± 0.06 0.96± 0.04

**

8.61± 0.63 6.93± 0,34

*

8.02± 0,33  101± 005

6,71± 0.25    0.83± 0,04

**      **

45,69 JL 2.54   6 60 JL O.42 37.63=Ll.47   5,62J=0.27

**       * 0       12.68=LO,40  11.12 EL O,53

AM

100       11,97=LO.39   9 76JL0 31

N.S.     *

N,S.i nOt signiflc孤_比 *,**i Signiflcant江 5 and 10/O levels,TespectivelsI Data are mcans tt S,Eす o=39‐⁵⁰⁾

‐73‐

Tablc牛2.E頷 誕ts of silicon application on he distibution of s   scodasic parameters in BMl scgments(stele cOveredby innertangential wall ofendodemal cello.

Si°₂

Zone  COncentation Φ^pI→

EO       El       E2        

■

0         

^■

1        12

(x107N m‑2)(x108N m‐2)(x108N m‑2)(x101l pa sec)(X1010pa seo(X109 pa scc)

０       ０ ０

Ｍ

Ｂ

8.50± 0.34 9,68± 0,49

*

2,97± 0.16 4,30± 0.35

**

2.68± 0.19 4,63圭 0,48

**

1.56± 0.07 2.36± 0.24

**

1.10■ 0.10 1.73± 0.19

**

・^,キ*i Signirlcant at 5 and 1 0/O levels,respectively.

Datt are means tt S,E.(n=24 and 23 for s i∞m plus and Hlmus tteatnent rCSpectivelyj.

‐74‐

120 100

０     ０       ０       ０       ０     ０       ０ ６

︲２

︲０

８

６

３０

２０

０Ｃ培︼Ｓ出中盟蜃

︼ 日

︱目００嘔∽Ｆゃて房ｏ■遡︻

100

η2

■0

E2 E0 El

Fをure 4‐5,Effects of silicon on he s

 

scoelasic parameters of direrent root zones,AE:Apical Elongation

zone, AM: Apical Maturation zone and BMI Basal

WIaturation zone The extension cuⅣ e of each root was analyzed by he s ^―element model in Figure 4‑3.The

reclprocal values of slx paramcters、vere calculated to sho、マ hat the greater thc values he higher he cxtensibility of ccll walls.¶■e relatlvc values(°/o Of Control in silicon―minus treatnent)WCre indicated,Data are mcans of 20‑50 Юots amd vertical bars represent S.E.

‐75‐

響 を与 えることが知 られてい る (Tanimoto tt al.2000).

a)▲ E都

お よび ▲

M都

にお ける弾性率お よび粘性係数

AE部

においては,ケイ酸処理 に よつて

6つ

全てのパ ラメー タが有意 に減少 した(Table

牛1,Figure牛^5)。

AM部

において はケイ酸処理の影響 が相対的 に弱 く

,EOと

E2を 除 く全 てのパ ラメー タが減少 した。ケイ酸処理 の効果 は弾性率 よ りも粘性係数 において明確 で あった。特 に,■ 。はケイ酸処理 に よ り

20%減

少 したのに対 し

,EOは ^5‑10%の

減少 に留 まつた。弾性率 に及ぼす ケイ酸処理 の影響 は

,根

端 か らの距離 が増加す るにつれて弱 く

なる傾 向が見 られた。

b)BM部

にお ける弾性率お よび粘性係数

表皮お よび皮層組織 を除去 した

BMl切

片 においては

,AE部

^{お よび}

AM部

とは対照 的 に

,ケ

イ酸処理 に よつてηと

Eが

増加 した (Table牛

2,Figure牛 5).ケ

イ酸処理 の影 響 は EOよ りもη^01こおいて明確 であつた。す なわち

,ケ

イ酸施用 によつてEOは約 14%,

■0は ^52°/0,そ れぞれ増加 した。一方で

,Elと

η

l,お

よび E2と η2に 対す るケイ酸処理 の 効果 は同程度で あつた。

考 察

1.根

にお けるケイ酸沈着 の役割

イネや コムギに対す るケイ酸 の施用 には

,病

虫害抵抗性 を向上 させ

,葉

身 の直立角度 を維持す る効果 がある。地上部 の表皮組織 にお けるケイ酸 の蓄積 は

,組

織 の機械的強度

‐76‐

を高めることで多 くの有益 な効果 を作物 に もた らす ことが知 られてい る.ケ イ酸 はまた^, 根の内皮組織の

IIWに

おいて沈着す る

.根

にお けるケイ酸沈着 の生理的 な役割 はいま だ十分 に理解 されていない。^Matti鋭 』

(1984)お

よび Lux et al.(1999)は

,内

皮

ITW

にお けるケイ酸沈着 もまた

,組

織 の機械的補強 を通 じて

,根

寄生雑車や 土壌乾燥 に よる 物理的 な損傷 か ら維管束組織 を録護す る機能 を持 つ こ とを示唆 してい る

.Maiti鋭

』^. (1984)は根寄生雑車の吸器 が ノルガム根 に侵入す る際

,表

皮や皮層組織 には影響 を受 けないが

,ケ

イ酸沈着 が生 じる内皮組織 によつて阻止 され るこ とを報告 した。本実験で は

.中

心柱お よび ∬

Wに

及 ぼす ケイ酸沈着の影響 を評価す るた め

,BM部

の切片の半 数 について

,表

皮お よび皮層組織 を除去 した後 に物理性 の測定 に供試 した。ケイ酸処理 はこれ らの切片において弾性率

(E)お

よび粘性係数 ^(η

)が

増加 した (Table牛^2)。 こ の ことは

, 

ソルガム根 の基部 においては

,ケ

イ酸沈着 に よつて中心柱 お よび内皮

ITW

が堅 くなった ことを示唆 してい る.ケ イ酸処理 によつて顕著 に増加 した物理的パ ラメー タの傾 向か ら

,ケ

イ酸沈着 は

,細

胞壁 の不可逆的な伸展性 を制御 してい る粘性係数 を増 加 させ ることで ∬

Wを

堅 くしていた こ とが示唆 された (TanimOtO tt al.2000).ケ イ酸沈 着 によつて細胞壁 の硬化 がみ られた こ とは

,既

往 の解剖 学的な観察結果 (Sangstcr and Pa鳴■ 976a and b)と よく一致 した。表皮お よび皮層組織 を除去 しなかった根基部 の切 片では

,ケ

イ酸処理 の有無による有意 な差異 は認 め られ なかった。本 実験 においては,

ケイ酸沈着 が生 じない表皮お よび皮層組織 は根 の断面積 の約

80%を

占めていた。それ ら の組織 の物理性 の影響 が大 きかったために

,ケ

^{イ酸沈着 による}

rwの

影響 が相対的 に 小 さくな り

,BM2で

はケイ酸処理 の影響 が認 め られ な くなつた と考 え られた (Figure

‐77‐

牛4)。 これ までに

,植

物 の根において

,ケ

イ酸処理 の有無によ り内皮組織 の細胞壁 の伸 展性 が変化す ることを

,物

理的 な裏づ けを持 って報告 した例 はな く

,本

^{研究 は}

,ケ

イ酸 処理 が ツル ガム根基部 の細胞壁 の粘性係数 お よび弾性係数 を増加 させ るこ とを示 した 最初 の報告 で あるといえる。また

,本

実験で得 られた結果 は

,過

去 の解剖学的な多 くの 知見 に よつて示唆 され て きた,ケイ酸 の沈着 が根の物理性 に関与 してい るとい う仮説 を 裏付 けるものであ り,Maiti et al,(1984)お よび Lux et al.(1999)に よる

,根

にお ける ケイ酸沈着 が外界 か らの物理的衝撃 に対す る障壁 と して存在 してい る とい う説 を支持

す るもので ある^.

2.ケ

イ酸施用 に よる伸展性 の増加

これ までに述べた よ うに

,本

実験 の測 定結果 (Table牛

2;BMl)は ,ケ

イ酸処理 に よ つて組織 が補強 され ることを示 した。しか しなが ら

,根

の先端部

(AE部

お よび

AM部

)

においては対照的に

,ケ

イ酸処理 によつて細胞壁 の伸展性 が増加 した (Table牛 1,Figure 牛4)。 この発 見 は,Hosash tt al.(2002a)イ こよる

,ケ

イ酸施用 は葉身基部 の若 い細胞 の 細胞壁 を軟化 させ,暗黒条件下で成育 したイネ葉身 の成育 を促進 させ ることを示 した報 告 と一致 してい る。細胞壁 の伸展性 と根 の伸長成長 との間には強い相 関関係 があること

か ら(Tanimoto 1994,Tanimoto and Yamalnoto 1997,Tammoto and Huber 1997,Tanimoto et al

2000),ケ

イ酸処理 による成長部位 にお ける細胞壁伸展性 の増加 は

,根

の伸長促進 に関 与す る要因にな るで あろ う.イネ においては

,ケ

イ酸施用 に よる葉身基部 の細胞壁伸展 性 の増加 と同時 に

,葉

身 の伸長 が促進 された (Hossain tt al.2002a).ケ イ酸 に よる伸長 成長 が促進 され る機構 は不明であるが

,こ

のよ うな効果 は

,根

の先端部や葉身基部 な ど

‐78‐

の

,未

成熟で若い組織 に限 られてい る。これ らの若 い組織 は

,ケ

イ酸や リグニ ンな どの

物質沈着や二次肥厚 が生 じていない (Sangster and PaHy 1976a),柔 軟 な一次細胞壁 を持 ってい る。そのため

,伸

長成長途 中の若 い細胞で観察 された

,ケ

イ酸施 用 による細胞壁

伸展性 の増加 は,一次細胞壁それ 自体の厚 さや構成物質 が影響 を受 けた ことに起因 して いた と考 え られ る (Hossian tt al.2002b)。 本実験では

,根

先端部では

,ケ

イ酸処理 によ つて可逆的伸展 よ りも不可逆的伸展が顕著 に増加 した (Figure牛

4).細

胞壁 の不可逆的 な伸展 は粘性係数 ^(Ⅶ

)に

制御 されてお り

,酸

誘 導性 の細胞壁 の軟化 と強 く関係 してい ることがエ ン ドウの根 の細胞壁 において報告 されてい る (Tanimoto tt Л

.2000).本

実 験で観察 され たケイ酸誘導性 の伸展性増加 も

,部

分的 には

,酸

誘 導性 の細胞壁粘性係数 の減少 に起因 してい る可能性 がある。ケイ酸誘導性 の不可逆的伸展の増加 に関す る生理

的機作 は不明で あるが,Hossain鋭』 (2002a)はイネ葉身 において

,ア

ルカ リ可溶 のヘ ミセル ロース画分に大部分のケイ酸が含有 されてい ることを報告 した。また

,植

物体内 に存在す るケイ酸は

,一

般 に大部分がケイ酸同士の結合 に よつて結びついてい るが ^(吉 田

1965,Mam et al.1983,王

ら

1999),Schwarz(1973)や

Scu五五eld et al(1974)は ,

ペ クチ ンとケイ酸 とが結合 し得 ることを報告 してい る^.イネ科植 物 にお けるヘ ミセル ロ ースお よびペ クチ ンは

,双

子葉植物やイネ科以外の単子葉植物 と比較 して

,そ

の含有率

や化学的組成 が異な る.イネ科植物 の細胞壁 は

,ヘ

ミセル ロースを構成す るヘテ ロポ リ マーで あるアラ ビノキシランが豊富な一方で,ペクチ ンを構成す るポ リガ ラクツロン酸 に乏 しい とい う特徴 を持つ (Carpita 1996).ヘ ミセル ロースお よびペ クチ ンは一次細胞 壁 の主要 な構 成 要素 で あ り

,そ

れ らの量や 分子 サイ ズ は根 の成 育 と ともに変化 す る

‐79‐

(TanimOtO and Hubcr 1997,Tabuchi and Matsumoto 2001).ペ クチ ン成分 が細胞壁 の物理 的特性 に影響 を与 えてい る可能性 も示唆 されてい る (Chanliaud et』 ^.2002)。 この ことか ら

,ケ

イ酸 とヘ ミセル ロースの結合

,あ

るいはケイ酸 とペ クチ ンの結合 が根 の細胞壁物 理的特性 に影響 を及 ば してい る可能性 が考 え られ る。イネ科植 物 は根圏か ら積極的にケ イ酸 を吸 収す る能 力 を持 ってお り

,溢

泌液 中 の ケイ酸濃 度 は非 常 に高 い

(Ma and

Takれashi 2002).イ ネ科植物 の体内で は

,こ

のよ うにケイ酸が濃縮 され る環境 が形成 さ れ ることか ら,ケイ酸 と細胞壁構成物質 との間で化 学的な相互作用が生 じる可能性 が高 い と考 え られ る^.

生理 的 な機 作 は未解 明で あ るが

, 

ソル ガムに対す るケイ酸 の施用 は

,根

の基部 で は

IIWを

補強 し

,根

の先端部で は細胞壁 を軟化 させ る とい う

2つ

の異 な る作用 を示 した^,

通導組織 の保護お よび根 の伸長促進 に寄与す ると考 え られ るこの

2種

類 のケイ酸処理 効果 は

,乾

燥 ス トレス条件下でのケイ酸施用が

,ソ

ルガムの水吸収において有益で ある

ことを示唆す るもので ある。

‐80‐

摘 要

第

2章

において

,ケ

イ酸施用 区で は根 の成育が促進 された こ とか ら

,ケ

イ酸施用が根 の細胞壁伸展性 に影響 を及 ば し

,伸

長成長 を促進 していた可能性 が考 え られた。また,

ソルガム根 の内皮

rwに

お けるケイ酸沈着 は

,内

皮 を機械的 に補強 して

,通

導組織 を 土壌 の乾燥 か ら物理的 に保護 してい ると考 えられてい る。これ らの点を明 らかにす るた め

,ケ

イ酸 の施用 がゾルガム根 の細胞壁物理的特性 に及ばす影響 を,ク リー プ粘弾性計 測法 を用 いて調査 した。ノルガム幼植物体 を

,ケ

イ酸 を含む

,あ

るいは含 まない水耕液 で栽培 し,根^の

3箇

_{所,すなわち根先端部 (根端0‑10 mm),根端 か ら}

_{20‑30 mmの}

_部分

,

お よび根基部 (基部か ら20‑30 xYm)か _ら

10 mm長

の細胞壁切片 を採取 し

,物

理的特性 を狽1定した

.根

_{基部 においては}

,ケ

ィ酸施用 によって内皮

rwの

伸展性 が減少 した。

弾性率お よび粘性係数 がケイ酸施用 によつて増加 した ことか らも,ケ イ酸誘導性 の細胞 壁 の硬化 が生 じた ことが示 された。これ らの結果か ら

,ケ

イ酸沈着が内皮組織 を硬化 さ せ ることで

,通

導組織 を保護 していることが証明された。根基部 とは対照的に

,根

の先 端部においては

,ケ

イ酸施用による細胞壁伸展性の増加 と

,弾

性率お よび粘性係数の減 少 とが認 め られた。根の伸長部位における

,ケ

イ酸誘導性の細胞壁伸展性の増加は

,根

の伸長成長の促進に寄与す るであろ う^.

・ 81‐

第5章

 

総合考察

1.耐

乾性 向上 に対す るケイ酸 の効果 と他 の栄養塩類 のそれ との違 い

第

2章

_と第

3章

_{で述べた よ うに,ケ}イ酸施用 は水ス トレスに よるソルガムの乾物生産 量の減少 を軽減 させ る (Tables 2‐ 2,2‐3 and Table 3‐

1)が ,水

ス トレスに曝 されない場合 にはそ うした効果は認 め られ なかった.リ ン酸塩やカ リウム塩 な どの栄養塩類 も作物の 耐乾性 を向上 させ る と報 じられてい る (Egilla tt al.2001,Li d al.2003)。 しか し

, 

これ ら塩類 の効果 は

,耐

乾性 の向上 に特化 した ものではな く

,乾

物生産力それ 自体 の促進 に ある とい える。す なわち

,こ

れ らの塩類 は光合成関連酵素の活性化や根系の発育の促進 な どに よ り,土 壌 の水分状態 にかかわ らず個体の成育 を増大 させ(Rodriguez tt al.1996), 結果 と して耐乾性 を向上 させ るのであ る。 しか し

,ケ

イ酸 の効果 は

,前

述 の よ うに水 ス

トレス条件下でのみ認 め られ

,ま

た水利用効率 に影響せず (Figure 2‑4),さ らには気孔 コンダクタンス と蒸散速度 との関係や葉身水 ポテ ンシャル と気孔 コンダクタンス との

関係 に も影響 を及ば さない (Figures 3‑4,3‑5).こ うした点か らみ ると

,ケ

イ酸 は他 の栄 養塩類 とは異 な る作用性 をもつ と考 え られ る.ケ イ酸は水 ス トレス条件下で特異的に成 育 を律速す る要因,すなわち水朔収や水輸送 に関連 した形質 に作用す る特性 を持ってい

る と推察 され る。

2.ケ

イ酸施用 による耐乾性 向上の生理的機 作

栄養塩類 の施用 は,乾物生産や水分生理 に関わる諸形質 に影響 を及ばす ことを通 じて,

耐乾性 の向上 をもた らす 。ケイ酸 もその よ うな栄養塩類 の一つ とい えるが

,耐

乾性 の向

・82・

ドキュメント内 2,栄 (ページ 77-115)