料  辮  一喘

＊  

＊    

＊

＊  

＊

鞘 料 料

Data are means Ofthree replications.

ユ光Direrent alphabets indicate dgn cant dirFerences at 50/O.

2),中**,**,*,N.S.:signiflcant江 0.1,1孤d50/O levels and not signiflcant respeCtiVely.

‐29‐

０           １           ２           ３

ぐ出潟︶層召Φぢ働︼樹ｃユ鴇Φロ

Gadmbalia Wet

Figコビe2‐6.Erects of sihcon applicadon and的

treament On leafwattr potendal.Leafwater potential was lneasured at 46 day‐_aner‐so ng _①AS) 血 血e same leaves for photOsynthetic meawement.Data are lneans Of hee replications,Direrent alphabtts indcatt signincant dilferences at 50/0,

・ 30‐

考 察

ヶイ素 は土壌 中に酸素 に次いで多量 に存在す る元素である

.し

か し

,ケ

イ素 の多 くは 難溶性 の化合物 として存在 してお り

,作

物 が利用で きる形 のケイ酸は少 ない。本実験 に ぉいて十分 な量の吸収可能 な形態 のケイ酸 をソルガ ム根圏 に供給 した結果 ,ソ ルガムは より多 くのケイ酸 を吸収 した (Table 2‐1).+Si/wet区 と‐Si/wet区 との間で乾物重 に差異 が認 め られ なかった ことか ら,湿濶条件下ではケイ酸 は成育に影響 を及 ば さず,さ らに,

中

Si区

に対 してカ リウム とともに施用 された塩素には

, 

ソルガムの成育 を抑制す る作用

はなかつた ことが示唆 された。本研究では

,ケ

イ酸 を付加的 に施用す ることで

,水

^{ス ト}

レス条件 下の乾物生産量が増加す ることが見出 された (Tables 2‑2 and 2‐ 3,Figure 2‑1).

このよ うに

,湿

潤条件ではケイ酸施用 の影響がみ られず

,水

ス トレス条件下でのみ特異 的にケイ酸施用効果が認 め られた ことか ら,ケイ酸 は作物 の乾物生産 に関わ る諸要因の 中で も

,特

に水 ス トレス条件下 におかれた場合 に顕在化 して くる要因に影響 を及ば して い ることが示唆 された。以下では

,ケ

イ酸 が どのよ うな機構 を介 して乾物生産力の改善

に貢献 してい るのかを検討す る。

水ス トレス条件下では,ケ イ酸施用 に よつて乾物重 が増加 した(Tables 2‑2 and 2‐ 3).

成長解析 の結果

,こ

の乾物重の増加 は

,+Sydry区

^の

RGRが

^―SVdry区に比較 して高い こ

と に 起 因 して い た (Table 2‑4)。 そ して 高 い

RGRは

高 い

NARに

よ る も の で あ つ た (Table

2‐4).…sydry区では十

SVdry区

に比較 して

LARが

高かつたが

,こ

^の

LARの

増加 は乾物 生産量 には影響 を及ば していなかった。

・31

PasSiOura(1977)に ^{よれ ば}

,植

物 の乾物生産量 は水利用効率 と水消費量 ^(蒸散量)

の積で決定 され る.本 章では,両 品種 ともに土壌乾燥 に よつて水利用効率が向上 したが,

湿潤 区お よび乾燥区にかかわ らず,ケ イ酸施用が水利用効率 に及 ばす影響 は認め られ な

かった (Figure 2‑4)。 この ことは

,+SVdry区

で観察 された乾物生産量 の増加 が

,水

利

用効率ではな く水消費量 の増加 に起因 していた ことを示唆 してい る。す なわち

,+Si区

では水ス トレス条件下で も気孔 コンダクタンスが高かつたため,蒸散速度 と光合成速度 が高 く維持 されていた と考 え られた (Figures 2‐2 and 2‑3).気 孔 コンダクタ ンスは主に 葉身の水分状態 に依存す るため,以 下ではケイ酸施用が どの よ うに気孔コンダクタンス

に影響 を及 ば したのか検討 した。

正午付近 の時間帯にお ける

+Sydry区

_{の蒸散速度 は‐}Si/dry区 のそれ に比較 して高かつ た (Figurcs 2‑2,2‑3 and 2‑5,Table 2‐ ^5)。 ―Sydry区にお ける葉身 の水 ポテ ンシャル は

,日

中お よそ‑2.O MPaま で低下 した (Figure 2‑6).ソ ルガムにおいて は葉身水ポテ ンシャル が‐

2.O MPa付

近 まで低下す る と気孔閉鎖 が起 こる ^(辻ら

2003).本

実験で は+Si/dry区 の葉身水 ポテ ンシャル は―Sydry区よ り高 くな る傾 向を示 した^{(Figure 2‐}6).こ の ことは,

十

SVdfy区

_では

,水

ス トレス条件下で も 日中の高い蒸散要求 に見合 つた吸水 が行 われて いた ことを示唆 してお り

,こ

れが葉身水 ポテ ンシャル の極端 な低下 と

,そ

れ に伴 つて生 じる気孔 閉鎖 を抑制 していた と考 え られた。す なわち

,+Sydry区

で観察 された高い気 孔 コングクタ ンス と蒸散速度 は

,吸

水速度 の上昇 に起因 していた ことが示唆 された。吸 水速度 の上昇 をもた らした要因 の一つ として は

,S/R比

が低 かった ことが挙 げ られ る

(Tablcs 2‑2 and 2‑3).+Si/dry区 にお ける

S/R比

の低下に よ り

,葉

面積 当た りの根表面

‐32・

積が増加 した可能性 が あ り,上壌乾燥 に よる吸水 の低下が補償 されたであろ うと考 え ら

れた ^{(Spett etュ}

,2002).ま

た

,あ

る種 の栄養塩類 の施用 は植物体中の水輸送経路 にお

ける通水抵抗 に影響 を与 えることが知 られてお り (Pttsioura 1988),本 実験 で もケイ酸 施用が通水抵抗 の増加 を抑制 して吸水 に影響 を与 えていた可能性 も考 え られ る.水ス ト

レス条件下に特異的な

,こ

の よ うなケイ酸施用効果 の機 作 を明 らかにす るためには,さ らなる生理生態的な研究が必要で ある。

ケイ酸施用 に よ り蒸散速度が上昇 した (Figure 2‑2,2‑3 and 2‑5,Table 2‐

5)と

い う本実 験の結果 は

,既

往 の報告 と一致 しない。既往 の報告 においては

,イ

ネ に対す るケイ酸施 用は

,表

皮組織 にお けるクチ クラ‐シ リカニ重層 の形成 を介 して葉身 か らの蒸散 を減少 させ,葉 身水 ポテ ンシャル を高 く維持す る と考 え られてい る^(吉田 1965,間 藤 ら ^1991).

本実験 において も

,ケ

イ酸施用 に よつて クチクラ‐シ リカニ重層が形成 され

,ク

チ クラ 蒸散が抑制 されていた可能性 は考 え られ る。しか しなが ら

,湿

性植物であるイネ に比較 して

,乾

燥地原産のソルガムではクチ クラ層が も ともと発達 してい るため,ク^チクラ蒸 散が葉身か らの総蒸散量 に及 ばす影響 は小 さかつた と考 え られ る。そのため,クチ クラ 蒸散の減少 は,ケイ酸施用 による吸水促進 に起因す る気孔蒸散 の増加 に よつて打ち消 さ れた と考 え られ る^.

本実験では耐乾性 の異 なる三品種 の ソルガムを供試 したが,土壌水 ス トレスに対す る 応答 には

,SIR比

を除 き,明 瞭な差異が認 め られ なかった(Tables 2‑2 and 2‑3,P<0.01).

Sttih∝ 』。(1999),TS中 ^{鋭 』。}(2001)お^{よ び TS i d al。} (2003)は同 じ 二 品 種 の ソ ル ガ ム に

ついて

,水

ス トレス条件 に対す る生理的お よび形態的な応答 の差異 を調査 した

.回

場条

‐33‐

件下で

,あ

るいは容積 の大 きい根箱 を用いて行 われた彼 らの研究結果 に よれ ば

,両

品種 間の耐乾性 の差異は主に土壌深層 か らの吸水量に起因す ることが示唆 されてい る。本実 験においては

,実

験に用いたポ ッ トの容積 が比較的小 さく

,根

圏が制限 されていたため に

,根

系の特性 に起因す る差異は打 ち消 され

,両

品種 とも利用可能 な水 の量 は同 じで あ った。そのた め

,本

実験 においては水 ス トレス条件下での乾物生産に品種間差異が認 め られなかつた と考 え られ る。本 実験 において唯一観 察 され た品種間差異 は

S/R比

の差異 であつた.Tabatよ りも Gadambaliaで

S/R比

が大 きかつた ことか ら,Gadambaliaは ^Tabat に比較 して葉面積 あた りの根表面積 が小 さかつたで あろ う(Tables 2‑2 and 2‑3).蒸散速 度は両品種 においてほば同 じであつた ^(Table 2‐

5)こ

とか ら

,GadambЛ

iaで は単位根表 面積 当た りの吸水能力が Tabatよ りも高い と考 え られ る

.ケ

イ酸施用 に対す る応答 につ いては

,品

種間差異 は明確 ではなかつた。しか しなが ら

,水

ス トレス条件下での乾物生 産量を増加 させ るとい うケイ酸施用効果 は品種 に関わ らず認 め られ た (Tables 2‑2 and

2‐

3).こ

の こ とは

,様

々な ソルガム品種 において

,水

ス トレス条件下での乾物生産の増 加 を図 る上で

,ケ

イ酸の施用が有効であることを示唆 してい る。

・ 34‐

摘 要

スーダン原産 の ソルガ ム

2品

種 (耐乾性 品種 Gadamb』

ia,乾

_{燥感受性 品種}Tabat)を 砂耕栽培 し

,土

壌乾燥 ス トレス とケイ酸施用 の有無が両者 の成育 に及 ぼす影響 について 調査 した。 これ らの条件 に対す る

2品

種 の反応 には差異 はな く

,以

下の通 りであつた。

すなわち

,土

壌乾燥 ス トレス条件下では

,ケ

イ酸施用個体 は無施用個体に比べ

,ス

^トレ

スによる乾物生産量の減少 が軽減 された。一方

,土

壌乾燥 ス トレスのない条件下では^, ケイ酸の施用効果 は全 く認 め られ なかつた。土壌乾燥 ス トレス条件下では

,ケ

^イ酸施用

個体は無施用個体に比べて地上部

/地

下部比が低 く

,根

の成育が促進 された。また

,ケ

イ酸施用個体 は土壌乾燥 ス トレス条件下で も気孔 コンダクタンスが高 く維持 され,ス ト レスによる光合成速度お よび蒸散速度 の低下が少なかつた。水利用効率 については

,ケ

イ酸施用の有無 による差異 は認 め られ なかつた。蒸散速度 と土壌水ポテ ンシャルの 日変 化か ら,ケ イ酸施用個体 は無施用個体が吸水困難 な土壌水 ポテ ンシャル条件下において も吸水で きるこ とが判明 した。これ らの結果か ら

,ケ

イ酸 には ノルガムの吸水能力 を向 上 させ ることを通 じて,土壌乾燥 ス トレスに よる乾物生産能力 の低下 を軽減す る効果が

あることが示唆 された。

‐_35‐

第

3章  

浸透圧 ス トレス条件下にお けるノルガムの蒸散速度,通 水抵抗お よび吠水速度 に及 ぼす ケイ酸施用 の影響

植物 の蒸散速度 は一義的 には葉 内 一大気 間の水蒸気 の拡散速 度 に よつて規定 され る (Kfalner and Boyer 1995).た ^{だ し}

,植

物 の蒸 散 流 は 土 壌 一植 物 一大 気 連 続 体

(Soil―Plant‐Atmosphere Co

nuum,SPAC)を

経 由す るため

,土

壌や植物体 をめ ぐる水

の流れに対す る抵抗 によつて も規定 され るとい う側面がある。実際

,SPAC中

^{の水 の流}

れに対す る通水抵抗 が植物体 中に存在 し,根系においてその抵抗 が高い ことが指摘 され ている (平沢

 2001).特

^に

,強

還元状態や酸素欠乏な ど

,根

圏 の環境 が好適でない条 件下では植 物体の抵抗 が大 き くな る (Passioura 1988),

前章では

,水

ス トレスに曝 された ソル ガムにケイ酸 を施用す ることによつて

,葉

^{身 の}

水欠乏程度が緩和 され る とともに恭散速度や気孔 コンダクタンスが維持 され,乾物生産 能力の低下が軽減 され ることを示 した。ここで

,ソ

ルガムの乾物重 を増加 させ るケイ酸 の施用効果 が

,水

ス トレスに曝 された場合 にのみ観 察 された ことは注 目すべ きで ある^.

このことは

,水

ス トレス条件下において ソルガムの成長 を律速す る要因

,す

なわち地上

部に対す る水 の供給速度がケイ酸施用 によつて改善 され ることで,乾物生産速度 が高 く 維持 され ることを示唆 してい る。ケイ酸 を施用 した ソルガムでは

,ケ

イ酸 を施用 しなか つた個体が吸水できないほ ど乾燥 した上壌 において も吸水が可能であつた ことか らも^, 水ス トレス条件下にお ける乾物生産の律速要因 とな る吸水能力 がケイ酸によつて向上 す ると考 え られた。

‐36‐

ドキュメント内 2,栄 (ページ 34-62)