内因性エチレンを直接定量することは困難であるので,宿主柴身におけ るACC含有逼, ACCシンタ‑ゼおよびエチレン′日'R酵素(EFE)の活性 を3指標として経時測定した｡健全葉は3指標ともに･定U)範囲o)恒常性 制御下にあり,付傷薬では処理後約17時間に小ピークとしてストレスに対 する応答が観察された｡不親和件胞f･0)付傷接種区では処理後約7時間に 3指標の増進が現れたが,親和性胞Jll寸傷区では約17から18時間に遅れ (緩和)を示してエチレン生成系o)活性高進が現れた｡ 2‑jajレースで3指 標の増加が見られた時間におけるACC含有量はほぼ同量であった24)0
｡『芦LLFx,.X 2｢了ELfxp ox I m
lncompatible
3 tm
Compatib一e
0 10 20 30 hr
Time after inoculation
第2はJ 不親和性I''よひ親寸廿卜′書イネいもち病歯分′卜胞T指押した1ネ酎二おけ る抵抗反応鎖に関/}1る酵素B'U)誘導ス/､J/トル
ト1‑* :イ二期和件組合せ 卜段 彩ま糾件組合せ
病′吉抵抗性誘導とエ+レン 95
VHI.誘導防御機構に関与する酵素類誘導の様式
不親和性および親和性胞子付傷接種時における各酵素誘導のtmを, ()亘 生成酸化還元酵素系(021 FES) a)tmと共に酵素誘導スペクトルとして第 2図に示した｡活性化反応をうけるか,誘導される酵素類の活性のtmU)脂 序性は, 02T FES, PAL, LOXおよびPOXであり,不親和性および親和 件組合せで変化がなかった.しかし,両組合せにおける3酵素のtmO)時間 的差異が明確に示された｡この差異は初期に作動する021生成のtmの時間 的jf::異が反映している現象と考えられる.すなわち,膜情報伝達系による 02 FES活性化反応の緩和に伴って,後期に誘導される酵素(POX)ほど 苦しく緩和する現象が認められる｡換言すれば,誘導スペクトルにおける 時間軸の｢ずれ｣によって感染型を識別することができる｡緩和現象は内 剛vtエチレン/f:.成系24)でも観察され,その動態は誘導スペクトルとよく符 合している｡酵素の誘導スペクトルで見られた緩和現象を説明するうえで, 親和件分生胞J'‑の発芽口液(凍結乾燥品)に, 02T生成を遅らせ感染型を親 和性型に転換する未同定の物質の存在が認められている25･26)｡イネ0)誘導 防御機構81 ‑‑)0)原囚が結果となr),そU)結果が次uj原囚となる‑カスケー
ド系(増倍系)として仕組まれていると理解される｡現在までにイネ葉身 組織には,3系統のカスケードが存在すると考えられ,モデ)i/が提出されて いる27.28)｡それらは,リブ二ン形成によって物理的障壁を構築するヒドロキ シケイ皮酸カスケード,化学的障壁の構築に関与する抗菌性不飽和オキシ 脂肪酸を牛成するリノレン恨カスケード29),およびオリザレキシン,モミ ラクトンなどを生成する7‑/.イトアレキシン生合成カスjT‑ド30'である｡
上二述第2のカスケードの生蔵物は第30)カスケードの始動をすることも明 らかにされた31)｡最近イネ葉身組織では02 FESのほかに,膜情報伝達系 によるCa2+流入によ‑)て活性化される酵素としてホスホリパーゼA2が 見出され, rL｣胴に()2 FESの清作化反応もCa2十を要することが明√)かに な‑)た32)｡こU)膜情報伝達系が02 FESを活性化し,生ずる()21に依存し て内因性エチレンが/日戊し,こU‑)エチレンを中間伝達体として3J)のカス
96
ケ‑ドの作動に必要な酵素類をdenouo合成によって誘導し,効果反応と して病害抵抗性を誘導しているものと想定される｡ここでの酵素類のde 邦〃〜′〃合成は遺伝子活性化反応(転写過程の作動)を含むのが普遍的である
とされている33)｡今後に残された課題として,内因性エチレン結合タンパク 質34)の機能の解明, Met経路によるエチレン生成と排反制御のもとにある ポリアミン類生成35)の動態解析などの研究を展開し,酵素類のde nouo合 成の制御機能を明らかにすることが必要である｡
これらの研究は文部省科学研究費(60560056, 01480055)ならびに農林水 産省特別試験研究(昭和61‑63年度)の補助金によって遂行されました｡こ
こにに記して厚く御頑いたします｡
参考文献
1) Stahmann, M.A., Clare, B.G. and Woodbury, W, (1966). Plant Physi01
41 15()5‑1512.
‑2) Imaseki, H.. Teranishi, T and Uritani, I (196H). Plant 良 Cell Physio1.
9: 769‑781
3) Imaseki. H. (197()). Plant Physiol. 46 172‑174.
4) Imaseki, H, Uritani, I. and Stahmann, MA, (1968). Plant & Cell
Physio1. 9 ･ 757‑‑768.
5) Sequeira, L. (1973). Ann. Rev. Plant Physi01. 24 ･.'15t'ト380
6) Adams, D.0. and Yang, S.F. (1981), Trends ln Biochem. Sci. 66: 161‑
164
7)松本邦乱 打U道頻,鈴小?:･雄,間瀬定uJj,渡辺門郎,関沢泰治(1981).昭 和56年度日脚扇再製(仙台) : p.404.
8) YoshiiJi. and lmaseki, H. (1981) Plant andCell Physiol. 22l t'i69‑379.
9) Matsumoto, K., Suzuki, Y., Mas°, S, Watanabe, T. and Sekizawa. Y
(1980). Ann. Phytopath. Soc Jpn. 46: 3()7‑314.
1()) Iwata. M. Sekizawa, Y. lwamatsu, H., Suzuki, Y and Watanabe. T (1981). Ann. Phytopath. Soc. Jpn. 47 I 646‑65tri
ll)関かl泰治,渡辺哲郎(1981). R本農薬学会誌6: 247‑255.
12) Sekizawa. Y" Haga, M., lwata, M., Hamamoto, A., Chihara, C and
Taklnr), Y (1985). ∫.Pesticide S°i. 8: 121‑123
13)拙王】道顕,岩松寿子,鈴木やA:雄,渡辺哲郎,関沢泰的(1982). H植痛報48:
267‑274.
14) kl川l道断(1984).東京大′'Il'憎い論文1‑179
15)岩出迫顕,広漸Jム,西出血郡,国司昭的,渡辺す棚r;,関沢泰れ 湘ノ1統男,
病苦机打州̲誘導とエチレン 97
人括 嬰(1984).日植病報50:385.
16) Iiaga, MH Haruyanla, T., Kano, lL Sekizawa, Y., UrushlZaki, S. and Matsumoto, K. (19H8). Agrie. BioI Chem. 52: 943 950.
17) Sekizawa, Y., Komiya, I., Iwata, M, Watanabe, TH Murata, S and Umemura, K. (1983). J.Pesticlde Sci. 8: 121‑123.
18) Legge, R.L., Thumps()n, J.E. and Baker, J.E. (1982). Plant & Cell
Physi()1. 23: 171 177.
19) McRae, D.G., Baker, JE and Thompsoll, J.E. (1982) Plant & Cell Physio1 23: 375 383
2()) Segel, lI I. (19H2) Biochemical Calculations (Jpn version), John Wiley
& S｡ns, N.Y‥ 272‑274.
21) ′LfHR雌,加藤,Lit,弘,山l H二'jiL:,江Jj;ミ淑夫(1987). Htj凧621日豊u榊病講要.
(東京) : p.85.
22) Haruyama, T., Urushizaki, S., Matsumoto, K‥ KaIIO, H., Haga, M. and Sekizawa, Y. (1988) Abstracts of r)apers, 5th ICPP Kyoto, 2 8H･ 25().
23) Urushizaki, S., Ota. Y., Ilaruyama, TH Kano, II.. Matsumoto. KH llaga, M. and Sekizawa, Y (1988). Agric. Biol. Chem. 52: 3159‑3161.
24)布山折鶴 漆崎末大,触 汗,芳賀 実,関沢泰治(1989). H農化1989年 度講盟. (新潟):2V p8,p,168,
25) Sekizawa, Y., Haga, M., Hirabayashi, E., Takeuchi, N. and Takin｡, Y.
(1987) ALrric. Bi｡1. Chem. 51: 76:i‑77().
26)荒瀬 栄,糸井節丈(1981). r1億病報47:380.
27) Sekizawa. Y., Haga, M. and Kano, Ii (1988) Abstracts ()fpapers, 5th ICPP Kyot(). 7 6. 228.
28)関沢泰子JLl (1986). ‖fL約三理198611‑講EC. (仙否) : p.27.
29) Shimura, M., Mase, S., Iwata, M.I Suzuki, A., Watanabe, T, Sekizawa, Y., Sasaki, T, Furihata, K., Seto. II and ()take, N.(1983). Agric. Bi()L Chem. 47. 1983‑1989
:i())赤塚jr己,いい､治, F批7'治知,遠藤利治,川野芳樹,汗fTJl某Hjj,竹内節人 (1985).日本農薬'tf'第川回大創珊】601ト度講堂. (東京) : p.28.
31)李 文机 児1､ .(ff,赤塚ブrl｣ (19Hg). tj農化1989叶講紫.. (新剤) :jIIC p,9: p,4:i6,
32)加納人聖, 【藤 津, )月LiJ 実,関沢泰(JLl(19R9). FJ農化1989年講乳(節 終日 2V p.9 p16H.
33) Ebel,J.and(;risebach, H (19柑) Trendsin Biochem S°i 13. 23‑27.
34) Sisler,E.C. andWood,C (1987) f'1;111t h()rm｡nereCePterS,edbyKfimbt,
r)., Cell Biology, V()1 10. SpriIIL,ttr 1).1''9 248
3.5) Miyazaki,JH and Yang,SF (1987) PhysioI Plant 69: 366‑37()