（ 個

） チャボマツバウロコゴケ群落

2

キャラハゴケ群落

図４．蘚苔類群落の種類と群落１㎠内に生育する前葉体の分布密度の関係．

水野ほか（ 2012b ）を改変．

図５．チャボマツバウロコゴケ群落内（A）とキャラハゴケ群落

内（ B ）に生育するシダ植物前葉体．矢印は前葉体を示す．水野

ほか（2012b）より引用．

3．3．2 樹 上 着 生 シ ダ 植 物 の 定 着 と 蘚 苔 類 の 種 の 関 係

ウ メ の 樹 幹 で は ， 蘚 類 ， 苔 類 と も に 被 度 ク ラ ス 0 の 場 所 で は 前 葉 体 の 生 育 割 合 が 極 め て 低 か っ た（2.5%，2.9%）（ 図 6A）．前 葉 体 の 生 育 割 合 は 苔 類 の 被 度 ク ラ ス の 増 加 に 伴 っ て 上 昇 し ， 苔 類 の 被 度 ク ラ ス が 3 の 場 所 で は 最 も 多 く の 前 葉 体 が 生 育 し て い た（20.0％ ）（ 図 6A）．苔 類 の 被 度 ク ラ ス 1の 場 所 と 蘚 類 の 被 度 ク ラ ス 1の 場 所 で は ， 前 葉 体 の 生 育 割 合 は ほ ぼ 等 し か っ た が ， 蘚 類 の 被 度 ク ラ ス が 上 昇 す る に つ れ て ，前 葉 体 の 生 育 割 合 は 減 少 す る 傾 向 が 見 ら れ た（ 図 6A）．

幼 胞 子 体 の 生 育 割 合 は ， 蘚 類 の 被 度 ク ラ ス の 上 昇 に 伴 っ て 増 加 す る 傾 向 が 見 ら れ た（ 図 6B）．蘚 類 が 生 育 し て い な い 被 度 ク ラ ス 0 の 場 所 で は ，9. 4％ し か 幼 胞 子 体 が 生 育 し て い な か っ た の に 対 し て ， 蘚 類 の 被 度 ク ラ ス 3 の 場 所 で は 23.4％

も 幼 胞 子 体 が 生 育 し て い た （ 図 6B）． 幼 胞 子 体 は 苔 類 の 被 度 ク ラ ス 0 と 2 の 場 所 で は 多 く 生 育 し て い た が ， 苔 類 の 被 度 ク ラ ス 3の 場 所 で は ， 幼 胞 子 体 は 成 育 し て い な か っ た （ 図 6B）．

モ チ ノ キ の 樹 幹 で は ，蘚 類 の 被 度 ク ラ ス0と 苔 類 の 被 度 ク ラ ス0の 場 所 で は ， 前 葉 体 の 成 育 割 合 が 極 め て 低 か っ た（0.5%，0.2%）（ 図 7A）．前 葉 体 は 苔 類 の 被 度 ク ラ ス の 上 昇 に 伴 っ て 生 育 割 合 が 増 加 し た が ， 蘚 類 の 被 度 ク ラ ス の 上 昇 に 伴 っ て 生 育 割 は 減 少 し た （ 図 7A）． 幼 胞 子 体 の 生 育 割 合 は ， 蘚 類 の 被 度 ク ラ ス の 上 昇 に 伴 っ て 増 加 す る 傾 向 が 見 ら れ た ． 蘚 類 が 生 育 し て い な い 被 度 ク ラ ス 0 の 場 所 で は ，幼 胞 子 体 は 0.1%し か 生 育 し て い な か っ た の に 対 し て ，蘚 類 の 被 度 ク ラ ス 3 の 場 所 で は 幼 胞 子 体 は 10.0%生 育 し て い た （ 図 7B）． 対 照 的 に ， 幼 胞 子 体 の 生 育 割 合 は 苔 類 の 被 度 ク ラ ス の 上 昇 に と も な っ て 減 少 す る 傾 向 が 見 ら れ た

（ 図 7B）．

一 般 化 線 形 混 合 モ デ ル に よ る 解 析 の 結 果 を 表 5に 示 す ． こ の 表 は 蘚 類 と 苔 類 の ど ち ら の 存 在 が 前 葉 体 お よ び 幼 胞 子 体 の 生 育 に 強 く 影 響 し て い る か を 示 し て い る ． ウ メ と モ チ ノ キ の 2種 の 樹 木 と も に ， 前 葉 体 は 苔 類 の 被 度 ク ラ ス と 強 い 正 の 相 関 関 係 が 見 ら れ た の に 対 し て ， 幼 胞 子 体 は 蘚 類 の 被 度 ク ラ ス と 強 い 正 の 相 関 関 係 が 見 ら れ た ．

25 20 15 10 5

0 0 1 2 3

前葉体

25 20 15 10 5

0 0 1 2 3

胞子体

蘚苔類の被度クラス ノ キ

シ ノ ブ を 含 む 小 方 形 区 の 割 合

（ ％

）

図６．ウメの樹幹に生育する蘚苔類の被度とノキシノブのA：前葉体および，B：

幼胞子体の生育割合の関係．蘚苔類の被度クラスは， 0: 蘚苔類なし， 1: 1-30% ， 2:

31-60%，3: 61-100%．実線は蘚類の被度を，点線は苔類の被度を示す．Mizuno et

al. (2015)を改変．

ノ キ

シ ノ ブ を 含 む 小 方 形 区 の 割 合

（ ％

）

25 20 15 10 5

0 0 1 2 3

胞子体 25

20 15 10 5

0 0 1 2 3

前葉体

蘚苔類の被度クラス

図７．モチノキの樹幹に生育する蘚苔類の被度とノキシノブのA：前葉体および，

B：幼胞子体の生育割合の関係．蘚苔類の被度クラスは，0: 蘚苔類なし，1: 1-30%，

2: 31-60% ， 3: 61-100% ．実線は蘚類の被度を，点線は苔類の被度を示す． Mizuno

et al. (2015) を改変．

生育段階 蘚苔類の分類群 樹種 係数 P 値 AIC

前葉体 蘚類 ウメ 0.110 0.857 241.4

モチノキ 0.148 0.906 64.7

苔類 ウメ 0.821 0.296 240.5

モチノキ 0.978 0.372 64.0

幼胞子体 蘚類 ウメ 0.375 0.203 857.2

モチノキ 1.190 0.203 123.1

苔類 ウメ -0.174 0.775 858.7

モチノキ -0.374 0.821 125.1

表５．一般化線形混合モデルによる解析結果．蘚苔および苔類の被度クラスを独 立変数，前葉体および幼胞子体の有無を従属変数として解析を行った．Mizuno et al. (2015) を改変．

3．4 考 察

3．4．1 蘚 苔 類 群 落 の 形 態 の 違 い が 着 生 シ ダ 植 物 の 定 着 に 与 え る 影 響

岩 上 着 生 シ ダ 植 物 の 前 葉 体 の 分 布 密 度 調 査 の 結 果 ， 前 葉 体 は キ ャ ラ ハ ゴ ケ 群 落 内 に 比 べ て チ ャ ボ マ ツ バ ウ ロ コ ゴ ケ 群 落 内 で 多 く 生 育 し て い た ． ま た ， 樹 上 着 生 シ ダ 植 物 の 前 葉 体 は ， 蘚 類 が 高 被 度 で 群 落 形 成 し て い る 場 所 に 比 べ て ， ウ ロ コ ゴ ケ 目 の 苔 類 が 高 被 度 で 群 落 形 成 し て い る 場 所 に 多 く 生 育 し て い た ． 岩 上 着 生 ・ 樹 上 着 生 シ ダ 植 物 と も に ， 蘚 苔 類 群 落 の 高 さ や 葉 の 大 き さ と い っ た 形 態 の 違 い に よ っ て 前 葉 体 の 分 布 割 合 に 違 い が 見 ら れ た こ と か ら ， 蘚 苔 類 群 落 の 形 態 の 違 い が 前 葉 体 の 定 着 に 影 響 を 与 え て い る 可 能 性 が あ る ．

蘚 苔 類 群 落 の 形 態 の 違 い は 種 子 植 物 の 定 着 に 影 響 を 与 え る こ と が 知 ら れ て い る（ 矢 頭 1963; Harmon 1989; Nakamura 1992 な ど ）． 種 子 植 物 の 実 生 定 着 に 関 し て は 蘚 苔 類 の 種 に よ っ て 群 落 高 が 異 な る こ と が 定 着 の し や す さ に 影 響 を 及 ぼ す こ と が 明 ら か に な っ て い る ． 群 落 高 が 高 い 蘚 苔 類 に 種 子 が 群 落 表 面 に 散 布 さ れ た 場 合 ， 発 芽 し た 場 合 で も 幼 根 が 土 壌 に 到 達 し に く く な る こ と や ， 群 落 内 部 で 発 芽 し た 種 子 が 蘚 苔 類 群 落 の 表 面 ま で 伸 長 す る こ と が 困 難 で あ る こ と な ど

（Nakamura 1992）， 被 陰 の 影 響 を 受 け る こ と が 明 ら か に な っ て い る ． 特 に ， 種 子 植 物 の 場 合 ， 種 子 サ イ ズ が 小 さ い 植 物 ほ ど 群 落 高 が 低 い 蘚 苔 類 で 種 子 の 発 芽 率 が 高 く な る こ と が 明 ら か に な っ て い る （Iijima et al. 2007）． シ ダ 植 物 の 胞 子 は 種 子 に 比 べ て は る か に 小 さ い た め ， 蘚 苔 類 の 群 落 高 の 違 い に よ る 被 陰 の 影 響 が 顕 著 に 現 れ る 可 能 性 が 高 い ．

被 陰 の 影 響 だ け で な く ， 蘚 苔 類 群 落 の 形 態 の 差 に よ っ て そ こ に 定 着 で き る シ ダ 植 物 の 胞 子 の 量 が 異 な っ て い る 可 能 性 も あ る ．Harmon（1989）は ，異 な る 形 態 の 蘚 苔 類 群 落 に 種 子 を 散 布 し ， 時 間 の 経 過 に 伴 う 趣 旨 の 保 持 率 を 比 較 し た ． そ の 結 果 ， 群 落 高 が 高 い 蘚 苔 類 ほ ど 種 子 の 保 持 率 が 高 い こ と を 示 し て い る ． 第 2 章 で は ， 蘚 苔 類 群 落 内 で 着 生 シ ダ 植 物 が 定 着 し や す い 要 因 と し て ， 蘚 苔 類 群 落 に 散 布 さ れ た シ ダ 植 物 の 胞 子 が 保 持 さ れ る 可 能 性 を 示 し た が ， 胞 子 保 持 効 果 が 蘚 苔 類 群 落 の 形 態 に よ っ て 異 な る た め ， 蘚 苔 類 の 形 態 ご と に 着 生 シ ダ 植 物 の 分 布 密 度 が 異 な っ て い た 可 能 性 が あ る ．

3．4．2 群 落 高 が 低 い 苔 類 群 落 に 前 葉 体 が 多 い 要 因

岩 上 着 生 ・ 樹 上 着 生 シ ダ 植 物 と も に ， 前 葉 体 が 多 く 生 育 し て い た の は ウ ロ コ ゴ ケ 目 の 小 型 の 苔 類 群 落 で ， 前 葉 体 が あ ま り 生 育 し て い な か っ た 蘚 類 群 落 に 比 べ て 群 落 高 は 極 め て 低 か っ た ． 岩 上 着 生 シ ダ 植 物 の 前 葉 体 が 多 く み ら れ た チ ャ

ボ マ ツ バ ウ ロ コ ゴ ケ は ，長 さ 5mm程 度 の 茎 に ，長 さ 0.15mm程 度 の 微 細 な 葉 を 形 成 す る ウ ロ コ ゴ ケ 目 Junngermanniales の 苔 類 で あ る （ 岩 月 2001）． こ れ ら の 糸 状 の 植 物 体 に よ っ て 緊 密 な 群 落 を 形 成 し て お り ， 群 落 高 は 前 葉 体 と ほ ぼ 等 し か っ た（ 図 5A）．一 方 ，キ ャ ラ ハ ゴ ケ の 葉 は 長 さ 1.0 - 2.5mm 程 度 と ，チ ャ ボ マ ツ バ ウ ロ コ ゴ ケ に 比 べ て 大 き く ， 斜 上 し た 茎 に よ っ て 群 落 が 地 表 面 を 被 覆 し 前 葉 体 よ り 群 落 高 が 高 か っ た （ 図 5B）． 樹 上 着 生 シ ダ 植 物 に お い て も ， 前 葉 体 が 多 く み ら れ た の は 全 て ウ ロ コ ゴ ケ 目 の 小 型 苔 類 で ， 樹 幹 に 圧 着 し て 生 育 し て お り ， 前 葉 体 よ り も 低 い 位 置 で 群 落 を 形 成 し て い た ． 一 方 ， サ ヤ ゴ ケ ， コ モ チ イ ト ゴ ケ ，ヒ ロ ハ ツ ヤ ゴ ケ の 蘚 類 群 落 は ，全 て 5mm-10 mm程 度 の 厚 み の あ る 群 落 を 形 成 し て お り ， 前 葉 体 よ り も 高 い 位 置 で 群 落 を 形 成 し て い た ． 蘚 苔 類 群 落 の 形 態 の 違 い に よ っ て 前 葉 体 の 分 布 密 度 が 異 な っ た こ と か ら ， 蘚 苔 類 群 落 の 形 態 の 違 い が 前 葉 体 形 成 の し や す さ や 生 存 の し や す さ に 影 響 を 与 え て い る 可 能 性 が あ る ． 苔 類 に 比 べ て 群 落 高 が あ る 蘚 類 で は ， 前 葉 体 よ り も 高 い 位 置 で 群 落 が 形 成 さ れ る た め ， そ こ に 生 育 す る 前 葉 体 は 被 陰 の 影 響 を 受 け や す い ． 厚 み の あ る 蘚 苔 類 群 落 の 中 で は ， 胞 子 の 発 芽 や 前 葉 体 の 生 育 に 必 要 な 光 環 境 を 十 分 に 確 保 す る こ と が 困 難 で あ る た め ， 前 葉 体 の 分 布 密 度 が 低 く な っ た と 考 え ら れ る ． 一 方 ， ウ ロ コ ゴ ケ 目 の 苔 類 の よ う に ， 前 葉 体 よ り 低 い 位 置 か 前 葉 体 の 高 さ と ほ ぼ 等 し い 位 置 で 群 落 形 成 す る 蘚 苔 類 で は ， 胞 子 が 発 芽 す る 際 や 前 葉 体 の 生 長 に 必 要 な 光 環 境 を 十 分 に 確 保 で き る た め ， 前 葉 体 が 形 成 さ れ た 場 合 に 仮 根 が 地 表 面 に 届 き や す い く 前 葉 体 の 定 着 に 適 し た 環 境 が 作 り 出 さ れ ， 前 葉 体 の 分 布 密 度 が 高 く な っ た と 考 え ら れ る ．

3．4．3 群 落 高 が 高 い 蘚 類 群 落 に 胞 子 体 が 多 い 要 因

前 葉 体 は 苔 類 群 落 で 分 布 密 度 が 高 か っ た が ， 幼 胞 子 体 は 蘚 類 群 落 で 分 布 密 度 が 高 か っ た ． こ の こ と は ， 前 葉 体 と 胞 子 体 で は 定 着 に 適 し た 蘚 苔 類 群 落 の 形 態 が 異 な る こ と を 意 味 す る ． 苔 類 群 落 は 前 葉 体 の 生 育 に は 適 し て い る が 胞 子 体 の 形 成 に は 不 適 な 環 境 で あ る か ， 蘚 類 群 落 が 胞 子 体 形 成 に 適 し た 環 境 を 作 り 出 し て い る 可 能 性 が あ る こ と を 示 し て い る ．

樹 幹 上 で の 蘚 苔 類 群 落 の 種 組 成 変 化 を 見 る と ウ ロ コ ゴ ケ 目 の 圧 着 型 の 苔 類 は 遷 移 の 初 期 構 成 種 で あ り 蘚 類 に 比 べ て 乾 燥 し が ち な 環 境 に 生 育 す る

（Mazimpaka et al. 2010）． 樹 上 着 生 シ ダ 植 物 の 前 葉 体 に は 高 い 乾 燥 耐 性 が あ る が （Watkins et al. 2007b）， 受 精 を 経 て 胞 子 体 を 形 成 す る た め に は 湿 潤 な 環 境 は 必 要 で あ る ． 乾 燥 し や す い 樹 幹 表 面 で は 苔 類 が 群 落 形 成 し 蘚 類 が 少 な い よ う な