ÇÀÊÎÍÎÌÅÐÍÎÑÒÈ
5.4. Ñóêöåññèè ñîîáùåñòâ
ñòðóêòóðà ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà ïîä âîç-äåéñòâèåì ðóáêè ëåñà, ïåðåâûïàñà ñêîòà;
ìîçàè÷íîñòü õàðàêòåðíà è äëÿ ïðîèçâîäíîé ðàñòèòåëüíîñòè, íàõîäÿùåéñÿ íà ðàçíûõ ñòà-äèÿõ ðàçâèòèÿ. Ïðèâåäåííûé âûøå ïðèìåð ìîçàè÷íîñòè â áåðåçîâî-ëèñòâåíè÷íîì ëåñó ìîæíî ðàññìàòðèâàòü è êàê ïðèìåð àíòðî-ïîãåííîé ìîçàè÷íîñòè, êîãäà ìèêðîàññîöè-àöèè áåðåçíÿêîâ âîçíèêàþò íà ìåñòå âûðóá-ëåííîãî õâîéíîãî ëåñà.
Ìîçàè÷íàÿ ñòðóêòóðà èìååò áîëüøîå çíà÷åíèå â æèçíè ýêîñèñòåìû. Áëàãîäàðÿ ìî-çàè÷íîñòè ïîëíåå èñïîëüçóåòñÿ ðàçíîîáðà-çèå óñëîâèé ìèêðîñðåäû, óâåëè÷èâàåòñÿ óñòîé÷èâîñòü ôèòîöåíîçà ê íåáëàãîïðèÿò-íûì ôàêòîðàì âíåøíåé ñðåäû è ê êîíêóðåí-òíûì âçàèìîîòíîøåíèÿì ñ ñîñåäíèìè ñî-îáùåñòâàìè.
Ñèíýêîëîãè÷åñêèå ýëåìåíòû ñîîá-ùåñòâà ñèíóçèè è êîíñîðöèè.
Ñèíóçèè âûäåëÿþòñÿ êàê ýëåìåíòû ïðîñòðàíñòâåííîé ñòðóêòóðû èëè ñåçîííîé ðèòìèêè ôèòîöåíîçà. Ñèíóçèè îáðàçîâàíû îïðåäåëåííûìè æèçíåííûìè ôîðìàìè, èëè áèîìîðôàìè ðàñòåíèé, ò. å. ãðóïïàìè âèäîâ, ïîä÷àñ äàëåêèõ â ñèñòåìàòè÷åñêîì îòíîøå-íèè, íî ñõîäíûõ ïî âíåøíåìó âèäó, ýêîëî-ãèè è ðèòìó ðàçâèòèÿ. Äîñòàòî÷íî, íàïðè-ìåð, íàçâàòü äåðåâüÿ (ôàíåðîôèòû), êóñòàð-íè÷êè (õàìåôèòû), òðàâû (êðèïòîôèòû), ìõè è ëèøàéíèêè â òàåæíîì ëåñó, ÷òîáû èìåòü ïðåäñòàâëåíèå îá îñíîâíûõ ñèíóçè-ÿõ ýòîãî ñîîáùåñòâà.
Ñåçîííûå ñèíóçèè ïðåäñòàâëåíû ðàç-íûìè áèîìîðôàìè, ðàçâèâàþùèìèñÿ íà îäíîé òåððèòîðèè â ðàçíûå ñðîêè âåãåòà-öèîííîãî ïåðèîäà, ò. å. îòãðàíè÷åííûìè äðóã îò äðóãà âî âðåìåíè. Ñâîè ñåçîííûå àñïåêòû õàðàêòåðíû äëÿ òðàâÿíîãî ÿðóñà â ëåñó, íà ëóãó, â ñòåïè è ò. ï. Îñîáåííî ÿðêè-ìè ïðèìåðàÿðêè-ìè ñëóæàò ñåçîííûå àñïåêòû â ñòåïè èëè ñèíóçèÿ ýôåìåðîâ â ïóñòûíå.
Ðàçíîîáðàçíîå è ñëîæíîå ñèíóçèàëüíîå ñëîæåíèå ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ ñâèäå-òåëüñòâóåò îá èõ ñïîñîáíîñòè ê íàèáîëåå ïîëíîìó èñïîëüçîâàíèþ ïðîñòðàíñòâåí-íûõ è ñåçîíïðîñòðàíñòâåí-íûõ ýêîëîãè÷åñêèõ íèø. ×åì áîëüøå â ñîîáùåñòâå ñèíóçèé, òåì áîëüøå åãî ôëîðèñòè÷åñêîå, ýêîëîãè÷åñêîå è áèî-ìîðôíîå áîãàòñòâî. Èçó÷åíèå ñèíóçèé
ïî-ìîãàåò ãëóáæå ïîçíàòü ñòðóêòóðó ñîîáùåñòâ è õàðàêòåð âçàèìîîòíîøåíèé ðàçëè÷íûõ ýêîëîãè÷åñêèõ ãðóïï ðàñòåíèé. Ñòàöèîíàð-íûå íàáëþäåíèÿ ïîçâîëÿþò âûÿâèòü áîëåå æèçíåííûå (ðàçâèâàþùèåñÿ) ñèíóçèè è ìå-íåå àêòèâíûå (âûðîæäàþùèåñÿ). Òàêèì îá-ðàçîì, ðàçðàáàòûâàåòñÿ ïðîãíîç ñóêöåññè-îííûõ ñäâèãîâ ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà.
Ïîêà ìû îãðàíè÷èâàëèñü ðàññìîòðå-íèåì ñòðóêòóðû ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ, àáñòðàãèðóÿñü îò ñâÿçåé ðàñòåíèé ñ æèâîò-íûìè. Ñâÿçóþùèì çâåíîì ìåæäó ôèòî- è çîîöåíîçîì ÿâëÿåòñÿ êîíñîðöèÿ.
Îïðåäåëÿÿ ýòî ïîíÿòèå, Â. Í. Áåêëåìè-øåâ ïðèâîäèò õàðàêòåðíûé ïðèìåð êîíñîð-öèè äåðåâî ñ åãî ìèêîðèçíûìè ãðèáêàìè, ñ ýïèôèòíûìè ìõàìè è ëèøàéíèêàìè íà ñòâîëàõ è âåòâÿõ, ñ ïàðàçèòè÷åñêèìè ãðè-áàìè â ðàçëè÷íûõ òêàíÿõ, ñî âñåì ìíîæå-ñòâîì íàñåëÿþùèõ åå ÷ëåíèñòîíîãèõ è äðó-ãèõ æèâîòíûõ (ñì. ðèñ.5.6).
Êîíñîðöèÿ ñîñòîèò èç êîíñîðãåíòà (ÿäðî êîíñîðöèè) è êîíñîðòîâ (ãðóïïû îðãà-íèçìîâ, ñâÿçàííûå ñ ÿäðîì). Êîíñîðãåíò èã-ðàåò ðîëü ýäèôèêàòîðà, ò. å. ñòðîèòåëÿ ãëàâ-íîãî ÿðóñà â ñîîáùåñòâå.
Ñóùåñòâåííî òàêæå è òî, ÷òî êîíñîð-ãåíò â ñîîáùåñòâå ÿâëÿåòñÿ àâòîòðîôîì (ïðîäóöåíòîì îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà).
Êîíñîðòû ðàñòåíèÿ è æèâîòíûå ñâÿçàíû ñ ÿäðîì îáðàçîì æèçíè è òðîôè÷åñêèìè îòíîøåíèÿìè. Òèïè÷íûå êîíñîðòû ìàëî-ïîäâèæíû, ïîñòîÿííî èëè íà îïðåäåëåííîé ñòàäèè ñâîåãî ðàçâèòèÿ îáèòàþò â êðîíå êîíñîðãåíòà.
Ðàçíîîáðàçèå êîíñîðòîâ, âåðîÿòíî, ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ñâèäåòåëüñòâî çðåëîñòè ñîîáùåñòâà. Íàïðîòèâ, êîãäà ðàñ-òåíèÿ-ýäèôèêàòîðû ëèøåíû êîíñîðòîâ, òî ýòî íàâîäèò íà ìûñëü î ìîëîäîñòè áèîöå-íîçà, â êîòîðîì ïðîöåññû êîàäàïòàöèè è âè-äîîáðàçîâàíèÿ åùå íå ïðèâåëè ê ïîÿâëåíèþ êîíñîðòîâ, ñïîñîáíûõ çàíÿòü âûãîäíûå ýêî-ëîãè÷åñêèå íèøè.
(öåíî-òè÷åñêèõ), òàê è âíåøíèõ ýêîëîãè÷åñêèõ ôàê-òîðîâ. Êëàññè÷åñêàÿ ñõåìà ïðåäïîëàãàåò,
÷òî â åñòåñòâåíûõ óñëîâèÿõ ñìåíû èäóò ê ôèíàëüíîé ñòàäèè óñòîé÷èâîìó ñîîáùå-ñòâó, ñòàáèëüíîñòü êîòîðîãî ïîääåðæèâàåò-ñÿ ðàâíîâåñèåì ìåæäó íèì è îêðóæàþùåé ñðåäîé. Òàêîå ñîîáùåñòâî íàçûâàåòñÿ êëè-ìàêñîâûì.
Èçìåíåíèÿ ýêîñèñòåì ìîæíî ðàññìàò-ðèâàòü êàê ðåàêöèþ áèîòû íà èçìåíåíèÿ îê-ðóæàþùåé ñðåäû, â òîì ÷èñëå íà âîçäåé-ñòâèå àíòðîïîãåííûõ ôàêòîðîâ. Àíàëèç îá-ùèõ çàêîíîìåðíîñòåé äèíàìèêè ýêîñèñòåì ñîäåðæèòñÿ â ðàáîòå Þ. À. Èñàêîâà, Í. Ñ. Êàçàíñêîé, À. À. Òèøêîâà (1986). Àâ-òîðû îòìå÷àþò, ÷òî ýêîñèñòåìû, äîñòèãøèå
â ñâîåì ðàçâèòèè òåðìèíàëüíûõ ñòàäèé (êëèìàêñà), ÷àñòî îêàçûâàþòñÿ ìàëî
óñòîé-÷èâûìè ê âîçäåéñòâèþ àíòðîïîãåííûõ ôàê-òîðîâ. Êàê ïðàâèëî, ýòî ÿâëÿåòñÿ îòðàæå-íèåì óçêîé ñïåöèàëèçàöèè êëèìàêñîâûõ ñîîáùåñòâ, ñëåäñòâèåì âûñîêîé ñòåïåíè ñáàëàíñèðîâàííîñòè ñâîéñòâåííûõ èì ôóí-êöèîíàëüíûõ ïðîöåññîâ.
Ñóáêëèìàêñîâûå ñîîáùåñòâà, íàõîäÿ-ùèåñÿ íà ïóòè ê òåðìèíàëüíûì ñòàäèÿì, ìåíåå ñïåöèàëèçèðîâàíû è ïîýòîìó
îáëà-äàþò áîëüøåé ñïîñîáíîñòüþ ê âîññòàíîâ-ëåíèþ ñâîåé ñòðóêòóðû. Â íàñòîÿùåå âðå-ìÿ, êîãäà âëèÿíèå àíòðîïîãåííûõ ôàêòîðîâ ñòàíîâèòñÿ ïî÷òè ïîâñåìåñòíûì, ýòà êàòå-ãîðèÿ ýêîñèñòåì â ñèëó ñâîåé àäàïòèâíîñ-òè ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííîé.
Ñóêöåññèè ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ è ýêîñèñòåì â öåëîì ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê ðå-àëèçàöèÿ ïîòåíöèàëüíûõ âîçìîæíîñòåé áèîòû ïåðåñòðàèâàòü ñòðóêòóðó ýêîñèñòåìû â ñîîòâåòñòâèè ñ èçìåíÿþùèìèñÿ ïàðàìåò-ðàìè âíåøíåé ñðåäû.
Ñõåìà òèïîëîãèè îñíîâíûõ ôîðì ñóê-öåññèé ïîêàçàíà íà ðèñ. 5.13; â òàáë. 5.3 íàçâàíû ïðè÷èíû è õàðàêòåð èçìåíåíèé ïðè ðàçëè÷íûõ ôîðìàõ äèíàìèêè ýêîñèñòåì.
Àíàëèç ýòèõ ìàòåðèàëîâ ïîçâîëÿåò ñäå-ëàòü âûâîä, ÷òî ñðåäè ìíîãîîáðàçíûõ ôîðì äèíàìèêè ýêîñèñòåì âûäåëÿþòñÿ òðè ïðèíöèïèàëüíî ðàçëè÷íûå êàòåãîðèè: ôëóê-òóàöèè, ñóêöåññèè è ïðåîáðàçîâàíèÿ ýêîñè-ñòåì ÷åëîâåêîì.
Ïîä ôëóêòóàöèÿìè ôèòîöåíîçîâ ïî-íèìàþòñÿ íåíàïðàâëåííûå èõ èçìåíåíèÿ îò ãîäà ê ãîäó, çàâåðøàþùèåñÿ âîçâðàòîì ôè-òîöåíîçà ê èñõîäíîìó èëè, òî÷íåå, áëèçêî-ìó ê èñõîäíîáëèçêî-ìó ñîñòîÿíèþ. Ñ íåêîòîðîé äîëåé óñëîâíîñòè ê ôëóêòóàöèÿì
ðàñòèòåëü-Ðèñ. 5.13. Îñíîâíûå ôîðìû åñòåñòâåííîé è àíòðîïîãåííîé äèíàìèêè ýêîñèñòåì è èõ âçàèìîñâÿçè, ïî Þ. À. Èñàêîâó
íûõ ñîîáùåñòâ ìîæíî îòíåñòè èçìåíåíèÿ, âûçûâàåìûå ñåíîêîøåíèåì, âûïàñîì, ëåñî-õîçÿéñòâåííûìè ìåðîïðèÿòèÿìè è ò. ï.
Ñóêöåññèîííûå ïðîöåññû â ïðîòèâî-ïîëîæíîñòü ôëóêòóàöèÿì áîëåå äîëãîâðå-ìåííûå. Ðàçâèòèå èõ ïðîèñõîäèò â îïðåäå-ëåííîì íàïðàâëåíèè. Ñóêöåññèîííûå ïðî-öåññû íèêîãäà íå èìåþò õàðàêòåðà êîëåáà-íèé îêîëî êàêîãî-òî ñðåäíåãî ñîñòîÿíèÿ.
Ýíäîãåííûå ñóêöåññèè, îïðåäåëÿåìûå âíóòðèöåíîòè÷åñêèìè ïðè÷èíàìè, ðàçäåëÿ-þòñÿ íà äâå ãëàâíûå êàòåãîðèè. Ñóêöåññèè ðàçâèòèÿ (ïåðâè÷íûå), íà÷àëîì êîòîðûõ
Òàáëèöà 5.3. Íåêîòîðûå îñíîâíûå ôîðìû ïîãîäè÷íîé, ìíîãîëåòíåé è âåêîâîé äèíàìè-êè ýêîñèñòåì, ïî Þ. À. Èñàêîâó
ñóáñòðàòà (ðèñ. 5.14); ñóêöåññèè âîññòàíî-âèòåëüíûå (âòîðè÷íûå) (ðèñ. 5.15).
Ê êàòåãîðèè ýêçîãåííûõ ñóêöåññèé, âû-çûâàåìûõ âíåøíèìè ôàêòîðàìè, îòíîñÿò-ñÿ êàê ìíîãîëåòíèå êëèìàòîãåííûå, òàê è êàòàñòðîôè÷åñêèå, ÿâëÿþùèåñÿ ðåçóëüòàòîì ïðîÿâëåíèÿ ïðèðîäíûõ ñòèõèé: ñõîäà ëàâèí, ñåëåé â ãîðàõ, èçâåðæåíèÿ âóëêàíîâ, íàâîä-íåíèÿ è äð.
Îñîáåííî áîëüøîå ðàñïðîñòðàíåíèå ïîëó÷èëè ñåé÷àñ àíòðîïîãåííûå ñóêöåññèè, âîçíèêàþùèå â ðåçóëüòàòå õîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè. Îíè âûçûâàþòñÿ ïîæàðàìè,
:
:
:
Ðèñ. 5.14. Ñóêöåññèÿ ðàçâèòèÿ: ôîðìèðîâàíèå ëåñíîãî ñîîáùåñòâà â ðåçóëüòàòå çàðàñòàíèÿ îáíàæåííûõ ñêàëüíûõ ãðóíòîâ
Ðèñ. 5.15. Âîññòàíîâèòåëüíàÿ ñóêöåññèÿ: ïîñëå-äîâàòåëüíûå ñòàäèè çàðàñòàíèÿ âûðóáêè
âûðóáêîé ëåñîâ, âûïàñîì ñêîòà, ðåêðåàöè-åé. Ãëóáîêóþ òðàíñôîðìàöèþ ïî÷âåííî-ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà âûçûâàþò ñòðîè-òåëüíûå ðàáîòû, ãîðíûå âûðàáîòêè. Ðàñòè-òåëüíûé ïîêðîâ è æèâîòíûé ìèð ìåíÿþòñÿ ïîä âîçäåéñòâèåì çàãðÿçíåíèÿ ñðåäû ðàç-ëè÷íûìè òåõíîãåííûìè âåùåñòâàìè.
Íàðÿäó ñ íåãàòèâíûì âîçäåéñòâèåì íà áèîòó õîçÿéñòâåííàÿ äåÿòåëüíîñòü ÷åëîâå-êà ìîæåò íîñèòü êîíñòðóêòèâíûé õàðàêòåð.
Ïðèðîäíûå ñèñòåìû, â êîòîðûõ ïðîâîäÿò-ñÿ ìåëèîðàòèâíûå ìåðîïðèÿòèÿ, íàïðàâ-ëåííûå íà ïîâûøåíèå èõ ïðîäóêòèâíîñòè:
îñóøåíèå è îáâîäíåíèå, óäîáðåíèå, ôèòî-ìåëèîðàöèÿ, ëåñî-, ðûáî- è îõîòîõîçÿé-ñòâåííûå ðàáîò è äð., ïåðåâîäÿòñÿ â êàòå-ãîðèþ ïîëóïðèðîäíûõ. Ñîçäàþòñÿ àíòðî-ïîãåííûå ýêîëîãè÷åñêèå êîìïëåêñû ñåëü-ñêîõîçÿéñòâåííûå, ðåêðåàöèîííûå, âîäîõî-çÿéñòâåííûå. Çàòðàòû íà óïðàâëåíèå ýòè-ìè êîìïëåêñàýòè-ìè ÷åëîâåê äîëæåí áðàòü íà ñåáÿ.
Ãëàâà 6
ÝÊÎËÎÃÈß È ÃÅÎÃÐÀÔÈß
Ð
àñòåíèÿ è æèâîòíûå, êîìïîíåíòû àáèî-òè÷åñêîé ñðåäû, ñîöèàëüíî-ïðîèçâîäñòâåí-íûå ñôåðû îáùåñòâà îáúåäèíåíû â òåððè-òîðèàëüíûå îáðàçîâàíèÿ, êîòîðûå ôîðìè-ðóþò ïðîñòðàíñòâåííóþ ñòðóêòóðó áèîñôå-ðû è ãåîãðàôè÷åñêîé îáîëî÷êè.Ìåòîäîëîãèÿ èçó÷åíèÿ ñëîæíûõ îáúåê-òîâ îïèðàåòñÿ íà ñèñòåìíûé àíàëèç. Äëÿ îáîçíà÷åíèÿ ìíîæåñòâà æèâûõ ñóùåñòâ, âçàèìîäåéñòâóþùèõ ñ ôàêòîðàìè îêðóæà-þùåé ñðåäû, ïðåäëîæåíî ïîíÿòèå ýêîñèñ-òåìà. Äëÿ îáîçíà÷åíèÿ ìíîæåñòâà âçàèìî-ñâÿçàííûõ ýëåìåíòîâ æèâîé è íåæèâîé ïðè-ðîäû èñïîëüçóåòñÿ ïîíÿòèå ãåîñèñòåìà.
Ìíîæåñòâî ýëåìåíòîâ ïðèðîäû, íàñåëåíèÿ è ïðîèçâîäñòâà îáðàçóþò ñîöèàëüíî-ïðîèç-âîäñòâåííûå, èëè ñîöèîñèñòåìû.