ÇÀÊÎÍÎÌÅÐÍÎÑÒÈ
4.1. Îðãàíèçì è ñðåäà
Ãëàâà 4
ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÏÎÍßÒÈß È ÇÀÊÎÍÛ ÝÊÎËÎÃÈÈ
Ñ
ïîñîáíîñòü ê ðàçìíîæåíèþ è ðàññåëå-íèþ, êîòîðîé îáëàäàþò âèäû, ïîçâîëèëà áû èì ðàâíîìåðíî ðàñïðîñòðàíèòüñÿ ïî âñåé çåìíîé ïîâåðõíîñòè, åñëè áû íà èõ ïóòè íå ñóùåñòâîâàëè ïðåãðàäû, âîçäâèãíóòûå óñ-ëîâèÿìè ñðåäû è ñîâìåñòíîãî îáèòàíèÿ ñ äðóãèìè âèäàìè. Ãðàíèöû àðåàëà âèäà, à òàêæå ãðàíèöû òåððèòîðèé, íà êîòîðûõ âèä ëîêàëèçîâàí âíóòðè àðåàëà, îïðåäåëÿþòñÿ òåì, ñ êàêèìè ôàêòîðàìè ñðåäû ñóùåñòâî-âàíèå âèäà âîçìîæíî, à ñ êàêèìè íåñîâìå-ñòèìî. Âàæíóþ ðîëü â èçó÷åíèè ìåõàíèç-ìîâ äèíàìèêè áèîðàçíîîáðàçèÿ è çàêîíî-ìåðíîñòåé ðàñïðåäåëåíèÿ îðãàíèçìîâ èãðà-þò ýêîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ.Îãðàíè÷èâàþùèìè ïðîöâåòàíèå âèäà ìîæåò îêàçàòüñÿ íå òîëüêî íåäîñòàòîê (ìè-íèìóì), íî è èçáûòîê (ìàêñèìóì) ôàêòîðà.
Ñóùåñòâîâàíèå îðãàíèçìà îãðàíè÷åíî îá-ëàñòÿìè ìèíèìóìà è ìàêñèìóìà. Ìåæäó íèìè ðàñïîëàãàåòñÿ íàèáîëåå áëàãîïðèÿò-íàÿ (îïòèìàëüáëàãîïðèÿò-íàÿ) ýêîëîãè÷åñêàÿ îáëàñòü ýêîëîãè÷åñêèé îïòèìóì. Ïðåäñòàâëåíèå î ëèìèòèðóþùåì âëèÿíèè ìàêñèìóìà íàðàâ-íå ñ ìèíèìóìîì ââåë Â. Øåëôîðä, ñôîð-ìóëèðîâàâøèé çàêîí òîëåðàíòíîñòè.
Çàêîí òîëåðàíòíîñòè: ëèìèòèðóþ-ùèì ìîæåò áûòü êàê ìèíèìàëüíîå, òàê è ìàêñèìàëüíîå çíà÷åíèå ýêîëîãè÷åñêîãî ôàê-òîðà; äèàïàçîí ìåæäó ìèíèìóìîì è ìàê-ñèìóìîì îïðåäåëÿåò îáëàñòü âûíîñëèâîñ-òè (òîëåðàíòíîñâûíîñëèâîñ-òè) îðãàíèçìà ê äàííîìó ôàêòîðó.
Ìîäåëü òîëåðàíòíîñòè, êàê ïðàâèëî, èìååò âèä êóïîëà (ðèñ. 4.3). Åãî öåíòðàëü-íàÿ ÷àñòü ñîîòâåòñòâóåò íàïðÿæåííîñòè ýêî-ëîãè÷åñêîãî ôàêòîðà, ïðè êîòîðîì óñëîâèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ îðãàíèçìà íàèëó÷øèå ýòî îáëàñòü îïòèìóìà. Êðàÿ êóïîëà îòâå÷à-þò èëè ñëèøêîì íèçêîé, èëè ñëèøêîì âû-ñîêîé íàïðÿæåííîñòè ýêîëîãè÷åñêîãî ôàê-òîðà, ïðè êîòîðîé óñëîâèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ îðãàíèçìîâ íàèõóäøèå.
×òîáû âûðàçèòü ñòåïåíü òîëåðàíòíîñ-òè, â ýêîëîãèè èñïîëüçóþò ïðèñòàâêó ñòå-íî (óçêèé) è ýâðè (øèðîêèé). Ñóùåñòâó-þò ñòåíîáèîíòíûå è ýâðèáèîíòíûå âèäû.
Ïåðâûå æèâóò â óñëîâèÿõ óçêîãî, âòîðûå øèðîêîãî äèàïàçîíà ôàêòîðà (ðèñ. 4.4). Íà-ïðèìåð, ó õîëîäîëþáèâûõ îðãàíèçìîâ çîíà òåìïåðàòóðíîãî îïòèìóìà ñìåùåíà â ñòî-ðîíó íèçêèõ òåìïåðàòóð. Äèàïàçîí òåìïå-ðàòóð. â ïðåäåëàõ êîòîðîãî ìîãóò
ñóùåñòâî-Ðèñ. 4.3. Êóïîë òîëåðàíòíîñòè:
Ñóùåñòâîâàíèå âèäà îïðåäåëÿåòñÿ åãî âûíîñëèâîñòüþ ïî îòíîøåíèþ ê âîçäåéñòâèþ àáèîòè÷åñêèõ ôàêòî-ðîâ. Êîãäà íàïðÿæåíèå ôàêòîðà ñëèøêîì íèçêîå èëè âûñîêîå, âèä ãèáíåò
Ðèñ. 4.4. Òèïû ýêîëîãè÷åñêèõ äèàïàçîíîâ, ïî Þ. È. ×åðíîâó:
À ýâðèáèîíòû; Á ñòåíîáèîíòû; à ýâðèáè-îíòû ñ îïòèìóìîì â ñðåäíåé ÷àñòè ãðàäàöèè ôàêòîðà; á, â ýâðèáèîíòû ñ îïòèìóìîì â çî-íàõ íèçêèõ è âûñîêèõ çíà÷åíèé ôàêòîðà;
âàòü íåêîòîðûå àíòàðêòè÷åñêèå âèäû ðûá ñîñòàâëÿåò âñåãî 4 îÑ (îò -2 äî 2 îÑ).
Ó òåïëîëþáèâûõ âèäîâ çîíà îïòèìó-ìà ñìåùåíà â ñòîðîíó âûñîêèõ òåìïåðàòóð.
Êîðàëëîâûå ðèôû ðàçâèâàþòñÿ â ìîðñêèõ âîäàõ ïðè òåìïåðàòóðå íå íèæå 20 îÑ.
Çàêîíû ìèíèìóìà è òîëåðàíòíîñòè ñëóæàò ïóòåâîäíîé íèòüþ äëÿ ïîíèìàíèÿ ñïîñîáîâ, ïîçâîëÿþùèõ îðãàíèçìàì ïåðå-íîñèòü íåäîñòàòîê èëè èçáûòîê îïðåäåëåí-íûõ ôàêòîðîâ: ó îðãàíèçìîâ â ïðîöåññå áîðüáû çà ñóùåñòâîâàíèå è åñòåñòâåííîãî îòáîðà âûðàáàòûâàþòñÿ ïðèñïîñîáëåíèÿ, ïîçâîëÿþùèå èì æèòü â óñëîâèÿõ, êîòîðûå ïîíà÷àëó áûëè äëÿ íèõ íåáëàãîïðèÿòíûìè.
Ê ÷èñëó âàæíåéøèõ ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, îïðåäåëÿþùèõ çîíàëüíûå òèïû áèîìîâ, îòíîñÿòñÿ òåìïåðàòóðíûé ðåæèì è êîëè÷åñòâî àòìîñôåðíûõ îñàäêîâ. Äèàïà-çîí çíà÷åíèé ýòèõ ôàêòîðîâ íà Çåìëå îãðî-ìåí. È, íåñìîòðÿ íà ñóùåñòâåííûå
ðàçëè-÷èÿ, êàæäîìó ãðàäèåíòó òåïëà è âëàãè îòâå÷àåò ñïåöèôè÷åñêèé íàáîð âèäîâ (ðèñ. 4.5).
Êàçàëîñü áû, õàðàêòåð âîçäåéñòâèÿ ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ ïðîùå âñåãî ïðî-ñëåäèòü ó ðàñòåíèé. Îäíàêî èìåíííî íà ýòîì ïðèìåðå ìîæíî ïîêàçàòü, íàñêîëüêî òîíêî è ìíîãîîáðàçíî ñâÿçàíû îðãàíèçìû ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé. Îêàçûâàåòñÿ, ðàñòå-íèÿ êàê áû èìåþò ñëóõ, çðåíèå, îñÿçàíèå è îáîíÿíèå.
Ýêñïåðèìåíòàëüíî äîêàçàíî, ÷òî ðàñ-òåíèÿ ðåàãèðóþò íà èçìåíåíèå ìàãíèòíîãî ïîëÿ, íà ìóçûêàëüíûå çâóêè. Ðàñòåíèÿ ëþ-áÿò êëàññè÷åñêèå ïðîèçâåäåíèÿ, òÿíóòñÿ ê èñòî÷íèêó ìåëîäè÷íûõ çâóêîâ è ïîä èõ âëè-ÿíèåì áûñòðåå ðàñòóò è ëó÷øå öâåòóò, áî-ãà÷å ïëîäîíîñÿò; ðèòìû æåñòêîãî ðîêà èõ óãíåòàþò. Ïîä âëèÿíèåì ìåëîäè÷íîé ìóçû-êè â äâà ðàçà óâåëè÷èâàåòñÿ ïîãëîùåíèå ÑÎ (ïîâûøàåòñÿ èíòåíñèâíîñòü
ôîòîñèí-Ðèñ. 4.5. Çàâèñèìîñòü çîíàëüíûõ òèïîâ áèîìîâ îò ñîîòíîøåíèÿ òåìïåðàòóðíîãî ðåæèìà è êîëè÷åñòâà àòìîñôåðíûõ îñàäêîâ:
Òåðìè÷åñêèå ïîÿñà: À õîëîäíûé, Á óìåðåííûé,  æàðêèé. Çîíàëüíûå òèïû áèîìîâ: À1 ïîëÿðíûå ïóñòûíè; À2 òóíäðà; À3 òàéãà; Á1 ïóñòûíè óìåðåííîãî ïîÿñà; Á2 ñòåïè; Á3 øèðîêîëèñòâåííûå ëåñà; Â1 ïóñòûíè æàðêîãî ïîÿñà; Â2 ñàâàííû; Â3 òðîïè÷åñêèå ëåñà
òåçà), îáîãàùàåòñÿ áèîõèìè÷åñêèé ñîñòàâ.
Íàïðèìåð, ðîñòêè ïøåíèöû, âûðàùåííîé ïîä çâóêè êëàññè÷åñêîé ìóçûêè, ñîäåðæà-ëè â 20 ðàç áîëüøå âèòàìèíà À è â 5 ðàç âèòàìèíîâ Ñ è Â6, ÷åì â îáû÷íûõ óñëîâè-ÿõ. Æèçíåííûå ôîðìû: â ðàçíûõ çîíàõ ìîæíî âûäåëèòü àäàïòèâíûå ãðóïïû âèäîâ, íàèáîëåå õàðàêòåðíûå äëÿ ñîîòâåòñòâóþ-ùèõ òèïîâ áèîìîâ (òóíäðîâûå, òàåæíûå, íåìîðàëüíûå, ñòåïíûå, ïóñòûííûå è ò. ä.) èëè ãðóïïû âèäîâ, îòðàæàþùèå ñâÿçü ñ êîíêðåòíûìè ìåñòîîáèòàíèÿìè: ëóãîâûå,
áîëîòíûå, ïðèáðåæíûå è ò. ï. Âñå ýòè ãðóïïû îáúåäèíÿþòñÿ ïîíÿòèåì æèçíåííàÿ ôîðìà.
Æèçíåííàÿ ôîðìà ýòî ïðåæäå âñåãî òèï âíåøíåé îðãàíèçàöèè, îòðàæàþùåé
âàæíåéøèå ìîìåíòû îáðàçà æèçíè, îòíî-øåíèÿ âèäà ê ñðåäå. Â õàðàêòåðèñòèêó æèç-íåííîé ôîðìû æèâîòíûõ äîëæíû
âêëþ-÷àòüñÿ, íàïðèìåð, îñîáåííîñòè äâèæåíèÿ, ôîðìû òåëà, ñïîñîáà äîáû÷è ïèùè, îòíî-øåíèÿ ê ñóáñòðàòó è ò. ä. (æèçíåííûå ôîð-ìû ðàñòåíèé áóäóò ðàññìîòðåíû â ãë. 5).
Òèïû æèçíåííûõ ôîðì îáúåêò ýêî-ëîãè÷åñêîé êëàññèôèêàöèè, ñòðîÿùåéñÿ íà îñíîâå êîíâåðãåíòíîãî ñõîäñòâà ïðèñïîñî-áèòåëüíûõ îñîáåííîñòåé. Òàêàÿ êëàññèôè-êàöèÿ, êàê ïðàâèëî, íå ñîãëàñóåòñÿ ñ ñèñòå-ìàòèêîé, ãëàâíûé ïðèíöèï êîòîðîé ôè-ëîãåíåòè÷åñêàÿ áëèçîñòü.
Ïîä÷àñ àäàïòèâíûå ïðèçíàêè íàêëàäû-âàþò õàðàêòåðíûé îòïå÷àòîê íà âåñü îáëèê îðãàíèçìà, òàê ÷òî ïî âíåøíåìó âèäó ìîæ-íî ñóäèòü, â êàêèõ èìåíìîæ-íî óñëîâèÿõ äàííûé îðãàíèçì îáèòàåò. Êàê ïðàâèëî, âëèÿåò íå
Ðèñ. 4.6. Ðûáû ñêàëüíûõ ãðóíòîâ, ïî Î.Ô. Õëóäîâîé:
1 ìîðñêàÿ ëàñòî÷êà (Chromis chromis); 2 ñìàðè-äà (Smaris smaris); 3 ãîðáûëü (Cîrvina umbra);
4 êàìåííûé îêóíü (Serranus scriba); 5,6 çåëå-íóøêè (Crenilabrus acellatus); 7 çåëåíóøêà ðóëå-íà (Crenilabrus rulaena); 8 áû÷îê (Gobius niger);
9 ìîðñêèå ñîáà÷êè (Blennius); 10 ìîðñêîé íà-ëèì (Gaidropsarrus mediterraneus); 11 ìîðñêîé åðø (Scorpaena)
Ðèñ. 4.7. Ðûáû ïîäâîäíûõ ïåñ÷àíûõ ðàâíèí, ïî Î.Ô.
Õëóäîâîé.
1 ïåñ÷àíêà (Ammodvites cicerelius); 2 ìîðñêîé ÿçûê (Soles lascaris); 3 îøèáåíü (Ophidion barbatum); 4 áàðàáóëÿ (Mullus barbatus); 5 ìîð-ñêîé ïåòóõ (Trigla lucerna); 6 ìîðñêîé äðàêîí (Trachinus draco); 7 ìîðñêàÿ êîðîâêà, èëè
çâåçäî-÷åò (Uranoscopus scaber)
îäèí, à ñðàçó öåëûé êîìïëåêñ ýêîëîãè÷åñ-êèõ ôàêòîðîâ. Íàïðèìåð, îáëèê áåëîãî ìåä-âåäÿ ïîçâîëÿåò áåçîøèáî÷íî ñóäèòü, ÷òî îí æèòåëü ñíåæíîé Àðêòèêè, à îáëèê âåðáëþ-äà ÷òî îí îáèòàòåëü æàðêîé ïóñòûíè; ñàê-ñàóë ðàñòåò â ïóñòûíå, à áàíàí âî âëàæ-íîì òðîïè÷åñêîì ëåñó.
Ïðèâåäåì ïðèìåðû æèçíåíûõ ôîðì ðûá, ñâîéñòâåííûõ äâóì ðàçíûì áèîòîïàì ìåëêîâîäèé ×åðíîãî ìîðÿ: ñêàë è êàìíåé è ïîäâîäíûõ ïåñ÷àíûõ ðàâíèí (ðèñ. 4.6, 4.7).
Áèîòè÷åñêèå ôàêòîðû.Âñå ìíîãîîá-ðàçèå áèîòè÷åñêèõ îòíîøåíèé ìîæåò áûòü ïðåäñòàâëåíî â âèäå ìàòðèöû:
Îáå ñâÿçè ïîëîæèòåëüíû ó îðãàíèçìîâ, âçàèìíî íóæäàþùèõñÿ â ñîâìåñòíîì ïðî-æèâàíèè. Íàïðèìåð, öâåòêîâûå ðàñòåíèÿ è íàñåêîìûå-îïûëèòåëè. Ñâÿçü, ïîëîæèòåëü-íàÿ äëÿ îäíîãî îðãàíèçìà, îòðèöàòåëüíà äëÿ äðóãîãî ýòî íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûé òèï ñâÿçåé ïèòàíèÿ: ðàñòèòåëüíîÿäíûå æè-âîòíûå ðàñòåíèÿ, õèùíèê æåðòâà.
Íåéòðàëüíàÿ äëÿ îäíîãî îðãàíèçìà ñâÿçü ìîæåò áûòü ïîëîæèòåëüíîé äëÿ äðó-ãîãî. Íàïðèìåð, ñòâîëû è êðîíû äåðåâüåâ ñëóæàò ìåñòîì îáèòàíèÿ äëÿ ìíîæåñòâà ïòèö, äðóãèõ ðàñòåíèé, êîòîðûå íå íàíîñÿò äåðåâó âðåäà, íî ñàìè ïîëó÷àþò çíà÷èòåëü-íîå ïðåèìóùåñòâî, íàõîäÿ â êðîíå óáåæè-ùå èëè ïîäíèìàÿñü áëèæå ê ñâåòó.
Îáå ñâÿçè îòðèöàòåëüíûå ó îðãàíèç-ìîâ, íàõîäÿùèõñÿ â ñîñòîÿíèè êîíêóðåí-öèè; îñîáåííî ñèëüíû êîíêóðåíòíûå îòíî-øåíèÿ ó îñîáåé, îòíîñÿùèõñÿ ê îäíîìó âèäó (çà èñêëþ÷åíèåì íåêîòîðûõ æèâîòíûõ, ó êîòîðûõ â ïîïóëÿöèè ñóùåñòâóþò íå òîëü-êî òîëü-êîíêóðåíöèÿ, íî è îòíîøåíèÿ âçàèìîçà-âèñèìîñòè è âçàèìîïîìîùè).
Óäèâèòåëüíàÿ öåëåñîîáðàçíîñòü â ñòðîåíèè êàæäîãî îðãàíèçìà, èõ âçàèìíàÿ ïðèñïîñîáëåííîñòü ê ñîâìåñòíîìó ñóùå-ñòâîâàíèþ åñòü ðåçóëüòàò äëèòåëüíîé ýâî-ëþöèè è åñòåñòâåííîãî îòáîðà â ïðîöåññå áîðüáû çà ñóùåñòâîâàíèå. Áèîýâîëþöèÿ âñåãäà íîñèò ïðèñïîñîáèòåëüíûé
(àäàïòèâ-íûé) õàðàêòåð. Îðãàíèçìû, ïðèñïîñàáëèâà-ÿñü ê àáèîòè÷åñêîé è áèîòè÷åñêîé ñðåäå, ìåíÿþòñÿ âíåøíå è âíóòðåííå, ñòàíîâÿòñÿ ýêîëîãè÷åñêè óñòîé÷èâûìè, ïðèîáðåòàþò
÷åòêèå ýêîëîãè÷åñêèå ãðàíèöû.
Ïðèâåäåì ïðèìåð âçàèìíîé
áèîëîãè-÷åñêîé àäàïòàöèè (êîàäàïòàöèè). Òðåìàòî-äû (ïëîñêèå ÷åðâè), ïàðàçèòèðóþùèå â
ïå-÷åíè îâöû, ïðîõîäÿò ïóòü ðàçâèòèÿ, ìåíÿÿ õîçÿåâ îò ìóðàâüÿ äî îâöû, ãäå, íàêîíåö, ïðèíîñÿò ïîòîìñòâî. Âåðîÿòíîñòü òîãî, ÷òî îâöà ïðîãëîòèò çàðàæåííîãî ìóðàâüÿ, ñàìà ïî ñåáå î÷åíü ìàëà, íî ïîâåäåíèå òàêîãî ìóðàâüÿ èçìåíÿåòñÿ òàê, ÷òî âåðîÿòíîñòü áûòü ïðîãëî÷åííûì ñèëüíî âîçðàñòàåò.
Äåëî â òîì, ÷òî òðåìàòîäû ïðîíèêàþò â ìîçã ìóðàâüÿ è âûíóæäàþò ñâîþ æåðòâó âåñòè ñåáÿ ñàìûì ñàìîóáèéñòâåííûì îáðà-çîì: ïîðàáîùåííûé ìóðàâåé, âìåñòî òîãî
÷òîáû îñòàâàòüñÿ íà çåìëå, âçáèðàåòñÿ ïî ñòåáëþ ðàñòåíèÿ è, çàìåðåâ íà ñàìîì
êîí-÷èêå ëèñòà, êàê áû ïîäæèäàåò îâöó.