Õðîìîñîìû

Áîëüøèíñòâî íàøèõ ÷èòàòåëåé óæå çíàåò, ÷òî îñíîâ-íóþ ðîëü â ïåðåäà÷å íàñëåäñòâåííûõ ñâîéñòâ îðãàíèçìîâ èãðàþò õðîìîñîìû è ñîäåðæàùèåñÿ â íèõ ãåíû. Äàæå åñëè

Hydra viridissima, H. vulgaris, H. circumcincta è H. oxicnida. Âñå ýòè âèäû èìåþò 2n=30. Ñèìâîëîì 2n (äèïëîèäíîå ÷èñëî õðîìî-ñîì) îáîçíà÷àþò ÷èñëî õðîìîñîì âî âñåõ êëåòêàõ îðãàíèçìà, çà èñêëþ÷åíèåì ïîëîâûõ — ñïåðìèåâ è ÿéöåêëåòîê, êîòîðûå íàçûâàþòñÿ ãàìåòàìè. 2n — ýòî äâîéíîé íàáîð õðîìîñîì, ïîëó÷åííûõ ïðè îïëîäîòâîðåíèè îò îòöà è îò ìàòåðè; â ñïåðìèÿõ è ÿéöåêëåòêàõ ÷èñëî õðîìîñîì âäâîå ìåíüøå — ýòî ãàïëîèäíîå ÷èñëî, îíî îáîçíà÷àåòñÿ ñèìâîëîì n.

Íà âêëåéêå 14 ïðåäñòàâëåí êàðèîòèï H. vulgaris. Ýòî (òàê æå êàê âêëåéêè 13, 15 è 16) ìèêðîôîòîãðàôèÿ, ñäåëàí-íàÿ ïðÿìî ñ öèòîëîãè÷åñêîãî ïðåïàðàòà íà ìèêðîñêîïå, ñíàáæ¸ííîì ôîòîíàñàäêîé. Ïîïðîáóéòå ïîäñ÷èòàòü, ñêîëü-êî õðîìîñîì èìååòñÿ â ýòîé ìåòàôàçíîé ïëàñòèíêå. Âû íàñ÷èòàåòå 30 õðîìîñîì. Èòàê, êàðèîòèï H. vulgaris âêëþ÷à-åò 2n=30. Åñëè âû âûðåæâêëþ÷à-åòå êàæäóþ õðîìîñîìó (òîëüêî íå ðàçðåçàéòå êíèãó, ëó÷øå ñêîïèðóéòå âñþ ìåòàôàçíóþ ïëàñ-òèíêó, íàïðèìåð, íà êàëüêó), ïîïðîáóåòå ðàçëîæèòü õðîìî-ñîìû ñíà÷àëà ïî ïàðàì, íàïðèìåð, ïî âåëè÷èíå, è çàòåì â ðÿä, â ïîðÿäêå óìåíüøåíèÿ èõ äëèí, òî âû ïîëó÷èòå “êàðè-îãðàììó” ýòîãî âèäà. Ñîñòàâëÿÿ êàðèîãðàììó, âû ñòîëêí¸-òåñü ñ òðóäíîñòüþ èäåíòèôèêàöèè ãîìîëîãîâ (ñì. íèæå), à çàòåì è ñ âûñòðàèâàíèåì èõ â óáûâàþùèé ðàçìåðíûé ðÿä.

Äåëî â òîì, ÷òî â ýòîì êàðèîòèïå íåò îñîáåííî êðóïíûõ èëè, íàîáîðîò, îñîáåííî ìåëêèõ õðîìîñîì; áîëüøèíñòâî õðîìîñîìíûõ ïàð áëèçêî ïî âåëè÷èíå — òàêîé êàðèîòèï íàçûâàþò “ñèììåòðè÷íûì”. Íî åñëè âàì óäàëîñü ñîñòàâèòü êàðèîãðàììó, òî çíàéòå: ýòî óæå ýëåìåíò íàó÷íîé ðàáîòû êàðèîëîãà. Èìåííî òàêóþ ïðîöåäóðó îí ïðîèçâîäèò, êîãäà èçó÷àåò êàðèîòèï êîíêðåòíîãî âèäà è õî÷åò, íàïðèìåð, ñðàâ-íèòü åãî ñ êàðèîòèïàìè äðóãèõ âèäîâ. Õðîìîñîìû êàæäîé ïàðû ïðîèñõîäÿò, ñîîòâåòñòâåííî, îò îòöà è îò ìàòåðè è íàçûâàþòñÿ ãîìîëîãè÷íûìè õðîìîñîìàìè, èëè — ãîìîëî-ãàìè. Îáðàòèòå âíèìàíèå, ÷òî â íåêîòîðûõ õðîìîñîìàõ èçó÷åíèÿ êàðèîòèïîâ è â íàñòîÿùåå âðåìÿ. Ïðè èõ

èñïîëüçî-âàíèè ðèñê “ïîòåðÿòü” õðîìîñîìû çíà÷èòåëüíî ñíèæàåòñÿ, èáî â ïåðâîì ñëó÷àå êóñî÷åê òêàíè (èëè äàæå öåëûé îðãà-íèçì, íàïðèìåð, ãèäðà) ïðîñòî ðàçäàâëèâàåòñÿ íà ñòåêëå, à âî âòîðîì — èç íåãî ïðèãîòàâëèâàåòñÿ êëåòî÷íàÿ ñóñïåíçèÿ, êîòîðàÿ çàòåì ðàâíîìåðíî ðàñïðåäåëÿåòñÿ ïî ïîâåðõíîñòè ñòåêëà. Íèêàêèõ ïîòåðü! Î÷åíü âàæíî, ÷òî ïðèãîòîâëåíèå òàêèõ ïðåïàðàòîâ ìåíåå òðóäî¸ìêî ïî ñðàâíåíèþ ñ ìåòîäè-êîé ñðåçîâ, îäíàêî è ýòè ìåòîäèêè, êîíå÷íî æå, òðåáóþò ñïåöèàëüíûõ çíàíèé è íàâûêîâ.  êàðèîëîãèè (íàóêà,

èçó-÷àþùàÿ êàðèîòèïû è ÿäðî â öåëîì) ãèäð èñïîëüçóþòñÿ îáå ìåòîäèêè, íî â ïîñëåäíåå âðåìÿ ïðåäïî÷òåíèå îòäà¸òñÿ ìå-òîäèêå “âîçäóøíî-âûñóøåííûõ” ïðåïàðàòîâ. ×òîáû äîñòèã-íóòü ëó÷øåãî ðàçáðîñà è ðàñïëàñòûâàíèÿ õðîìîñîì íà öè-òîëîãè÷åñêîì ïðåïàðàòå, òêàíè ñòàëè îáðàáàòûâàòü ãèïîòî-íè÷åñêèìè ðàñòâîðàìè. Äëÿ óâåëè÷åíèÿ ÷èñëà ìåòàôàç íà ïðåïàðàòå (â ìèòîçå è ìåéîçå íà ñòàäèè ìåòàôàçû õðîìî-ñîìû ïðèîáðåòàþò îïòèìàëüíóþ äëÿ èõ èçó÷åíèÿ ñòåïåíü ñïèðàëèçàöèè; ïîçæå ìû ðàññêàæåì î ìåéîçå íåñêîëüêî ïîä-ðîáíåå) ñòàëè èñïîëüçîâàòü ñïåöèàëüíûå âåùåñòâà, òàê íà-çûâàåìûå öèòîñòàòèêè, ïðåæäå âñåãî êîëõèöèí. Öèòîñòà-òèêè áëîêèðóþò îáðàçîâàíèå âåðåòåíà äåëåíèÿ êëåòîê â ìèòîçå è ìåéîçå, â ðåçóëüòàòå ÷åãî õðîìîñîìû îñòàþòñÿ íà ñòàäèè ìåòàôàçû, êîòîðàÿ è äà¸ò èññëåäîâàòåëþ íàèáîëåå ïîëíóþ èíôîðìàöèþ î êàðèîòèïå (ñìîòðèòå, íàïðèìåð, ìåòàôàçó ìèòîçà íà âêëåéêàõ 14 è 16 è ìåòàôàçó ìåéîçà íà âêëåéêå 15; îáúÿñíåíèÿ ê ýòèì ðèñóíêàì áóäóò äàíû íèæå).

Åñëè ìû ðàññìîòðèì êðèòè÷åñêè âñå íàêîïëåííûå ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè äàííûå (îòáðîñèâ ñîìíèòåëüíûå, îñî-áåííî êîíöà 19-ãî – íà÷àëà 20-ãî âåêîâ), îêàæåòñÿ, ÷òî ñïè-ñîê âèäîâ ãèäð ñ èçâåñòíûìè õðîìîñîìíûìè ÷èñëàìè

âêëþ-÷àåò øåñòü íàçâàíèé — ýòî Pelmatohydra oligactis, P. baikalensis,

ãîé âèä — îíè óæå íå âûãëÿäÿò òàêèìè ðîâíî îêðàøåííû-ìè, îäíîðîäíûîêðàøåííû-ìè, êàêèìè ìû èõ âèäåëè íà âêëåéêå 14.  õðîìîñîìàõ âûÿâëÿþòñÿ ò¸ìíî îêðàøåííûå ó÷àñòêè — áëî-êè, èëè áýíäû (îò àíãëèéñêîãî ñëîâà band, ìí. bands). Òà-êèå õðîìîñîìû íàçûâàþò “ïîëîñàòûìè”. Ìåòîäèêè äèôôå-ðåíöèàëüíîãî îêðàøèâàíèÿ äàþò àáñîëþòíî íîâóþ èíôîð-ìàöèþ î õðîìîñîìàõ, èõ òîíêîé ñòðóêòóðå è, êàê âû óâèäè-òå íèæå, äàæå ìîëåêóëÿðíîì ñîñòàâå. Ó áåñïîçâîíî÷íûõ æè-âîòíûõ, â òîì ÷èñëå ó ãèäð, ÷àùå è ñ áîëüøèì óñïåõîì ïðèìåíÿþò ìåòîäèêè Ñ- è AgNOR-áýíäèíãà. Ýòèìè ìåòî-äàìè â õðîìîñîìàõ âûÿâëÿþòñÿ áýíäû, ïðåäñòàâëÿþùèå ñîáîé âûñîêîïîâòîðÿþùèåñÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ÄÍÊ (C-áýíäèíã) è ëîêóñû ðèáîñîìàëüíîé ÄÍÊ (AgNOR-(C-áýíäèíã).

Î òîì, ÷òî òàêîå ÄÍÊ, ìû ðàññêàæåì âàì ïðè îïèñàíèè ðåçóëüòàòîâ èñïîëüçîâàíèÿ ìåòîäîâ ìîëåêóëÿðíîé öèòîãå-íåòèêè — òîãäà óïîìÿíóòûå âûøå òåðìèíû ñòàíóò äëÿ âàñ áîëåå ïîíÿòíûìè. Áýíäû íåðåäêî ñëóæàò íàä¸æíûìè ìàð-êåðàìè äëÿ öèòîëîãè÷åñêîé èäåíòèôèêàöèè îòäåëüíûõ õðî-ìîñîì â êàðèîòèïå (ïîìíèòå, êàê òðóäíî áûëî âûÿâèòü ãîìîëîãè÷íûå õðîìîñîìû â ñòàíäàðòíî îêðàøåííîì êàðè-îòèïå H. vulgaris?), à òàêæå äëÿ ñðàâíèòåëüíîãî èçó÷åíèÿ êà-ðèîòèïîâ ó áëèçêèõ âèäîâ è äàæå íàäâèäîâûõ òàêñîíîâ, íàïðèìåð, ðîäîâ.

Íà âêëåéêå 15 âû âèäèòå õðîìîñîìû Hydra vulgaris, îêðàøåííûå ïî ìåòîäó Ñ-áýíäèíãà. Îáðàòèòå âíèìàíèå,

÷òî çäåñü íå 30 õðîìîñîì, à âñåãî 15 ñòðóêòóð âåñüìà

ïðè-÷óäëèâîé êîíôèãóðàöèè. Ýòî îäíà èç ñòàäèé ìåéîçà — ïðî-öåññà îáðàçîâàíèÿ ãàìåò èç ïåðâè÷íûõ ïîëîâûõ êëåòîê. Ìåéîç âêëþ÷àåò äâà ïîñëåäîâàòåëüíûõ äåëåíèÿ.  ïåðâîì äåëåíèè ïðîèñõîäèò ñàìîå îñíîâíîå ñîáûòèå ìåéîçà — êîíüþãàöèÿ ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì ñ îáðàçîâàíèåì ïàð (áèâàëåíòîâ) è îáìåí ãåíåòè÷åñêèì ìàòåðèàëîì ìåæäó ãîìîëîãè÷íûìè õðîìîñîìàìè (êðîññèíãîâåð). Íà âêëåéêå 15 ïðåäñòàâëåíà âèäíà ïåðåòÿæêà. Íà ñàìîì äåëå ïåðåòÿæêè — òàê

íàçûâàå-ìûå ïåðâè÷íûå ïåðåòÿæêè, èëè öåíòðîìåðû — èìåþòñÿ â êàæäîé õðîìîñîìå (åñòåñòâåííî, ÷òî â ãîìîëîãè÷íûõ õðî-ìîñîìàõ îíè ðàñïîëàãàþòñÿ â îäèíàêîâûõ ìåñòàõ). Öåíòðî-ìåðà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé âàæíåéøèé ó÷àñòîê õðîìîñîìû, å¸ ìåõàíè÷åñêèé “öåíòð”, ê êîòîðîìó ïðèêðåïëÿþòñÿ íèòè âåðåòåíà, ðàñòÿãèâàþùèå ñåñòðèíñêèå õðîìîñîìû ê ðàçíûì ïîëþñàì â àíàôàçå ìèòîçà è ìåéîçà.  õðîìîñîìàõ ãèäð öåíòðîìåðû îáû÷íî ïëîõî âèäíû, îäíàêî íèæå ìû ðàññêà-æåì, êàê íàì óäàëîñü ðåøèòü ýòó ïðîáëåìó.

Êîíå÷íî, äàííûå èìåþòñÿ íå äëÿ âñåõ âèäîâ, îäíàêî óæå ñåé÷àñ ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ñèììåòðè÷íûé ïî ñòðóêòóðå êàðèîòèï c 2n=30 — ëèáî åäèíñòâåííûé, ëèáî íàèáîëåå õàðàêòåðíûé äëÿ ãèäð â öåëîì. Òðèäöàòü õðîìî-ñîì â äèïëîèäíîì íàáîðå ãèäð — ìíîãî ýòî èëè ìàëî?

×òîáû îòâåòèòü íà ýòîò âîïðîñ, íàäî çíàòü, êàêèå âîîáùå õðîìîñîìíûå ÷èñëà âñòðå÷àþòñÿ ó æèâîòíûõ è êàê ÷àñòî.

Òàê âîò, ó æèâîòíûõ õðîìîñîìíûå ÷èñëà âàðüèðóþò îò 2n=2 äî 2n=446, îäíàêî êðàéíèå çíà÷åíèÿ âñòðå÷àþòñÿ î÷åíü ðåä-êî, ïîñëåäíåå âñåãî ðàç — ó îäíîãî âèäà áàáî÷åê–ãîëóáÿíîê èç ðîäà Lysandra. ×àùå âñåãî õðîìîñîìíûå ÷èñëà æèâîòíûõ íàõîäÿòñÿ â èíòåðâàëå îò 2n=12 äî 2n=24 (White, 1973). Ìû âèäèì, ÷òî ñâîéñòâåííîå ãèäðàì ÷èñëî õðîìîñîì íå î÷åíü ñóùåñòâåííî ïðåâûøàåò âåðõíþþ ãðàíèöó ýòîãî äèàïàçî-íà, ïîýòîìó ãèäð ñëåäóåò îòíåñòè ê æèâîòíûì ñ îòíîñèòåëü-íî íèçêèìè õðîìîñîìíûìè ÷èñëàìè. Âîçìîæîòíîñèòåëü-íî, ýòîò âû-âîä ñïðàâåäëèâ è äëÿ äðóãèõ ãèäðîèäíûõ, òàê êàê âñå äî ñèõ ïîð èçó÷åííûå âèäû ýòîé ãðóïïû èìåþò ÷èñëà õðîìîñîì, áëèçêèå èëè ðàâíûå 30.

Íàñòîÿùàÿ ìåòîäè÷åñêàÿ ðåâîëþöèÿ ïðîèçîøëà â

íà-÷àëå 1970-õ ãîäîâ, êîãäà ïîÿâèëèñü ìåòîäèêè äèôôåðåíöè-àëüíîãî îêðàøèâàíèÿ õðîìîñîì. Ïîä âîçäåéñòâèåì ðàçíûõ õèìè÷åñêèõ âåùåñòâ, õðîìîñîìû ïðèîáðåòàþò ñîâñåì

äðó-Ýòîò âèä, êàê è âñå ïðî÷èå âèäû ãèäð, èìååò 2n=30. Ñîãëà-ñèòåñü, ÷òî êàðòèíà áýíäèíãà íàïîìèíàåò òàêîâóþ íà âêë.

15 — â öåíòðîìåðå êàæäîé õðîìîñîìû âèäíû ÿðêèå áëîêè.

Îäíàêî ýòà êàðòèíà ïîëó÷åíà ñîâñåì äðóãèì ìåòîäîì — îäíèì èç ìåòîäîâ ìîëåêóëÿðíîé öèòîãåíåòèêè.

Ìåòîäû ìîëåêóëÿðíîé öèòîãåíåòèêè ïîçâîëÿþò âûÿ-âèòü ìîëåêóëÿðíûé ñîñòàâ ÄÍÊ õðîìîñîì íåïîñðåäñòâåííî íà öèòîëîãè÷åñêèõ ïðåïàðàòàõ (ò. å. íà ñòåêëàõ, ñîäåðæàùèõ ðàñïëàñòàííûå õðîìîñîìû), íå ïðèáåãàÿ äëÿ ýòèõ öåëåé ê ìåòîäó ìîëåêóëÿðíîãî ñåêâåíèðîâàíèÿ (îïðåäåëåíèå ïîñëå-äîâàòåëüíîñòè ÄÍÊ). Âûøå ìû îáåùàëè ðàññêàçàòü, ÷òî òà-êîå ÄÍÊ. Åñëè ðàíüøå âû íè÷åãî íå çíàëè î ÄÍÊ, òî ýòîò ìàòåðèàë ìîæåò ïîêàçàòüñÿ âàì òðóäíûì äëÿ ïîíèìàíèÿ.

Îäíàêî ïîïðîáóåì ðàçîáðàòüñÿ. Êàæäàÿ õðîìîñîìà ñîäåð-æèò îäíó ìîëåêóëó ÄÍÊ — ñîêðàù¸ííîå íàçâàíèå äåçîêñè-ðèáîíóêëåèíîâîé êèñëîòû, ÿâëÿþùåéñÿ íîñèòåëåì

ãåíåòè-÷åñêîé (íàñëåäñòâåííîé) èíôîðìàöèè. Ìîëåêóëà ÄÍÊ ïðåä-ñòàâëÿåò ñîáîé äëèííûé íåðàçâåòâë¸ííûé ëèíåéíûé ïîëè-ìåð, ñîñòîÿùèé èç ìèëëèîíîâ íóêëåîòèäîâ (äåçîêñèðèáî-íóêëåîòèäîâ).  ñîñòàâ íóêëåîòèäîâ âõîäÿò ÷åòûðå âèäà àçî-òèñòûõ îñíîâàíèé — àäåíèí (À), ãóàíèí (Ã), òèìèí (Ò) è öèòîçèí (Ö), ïîñëåäîâàòåëüíîñòü êîòîðûõ è ñîñòàâëÿåò ãå-íåòè÷åñêóþ èíôîðìàöèþ. Ýòó ïîñëåäîâàòåëüíîñòü íóêëåî-òèäîâ ìîæíî ñðàâíèòü ñ óïîðÿäî÷åííûì íàáîðîì áóêâ, èç êîòîðûõ ñòðîÿòñÿ ñëîâà, ïðåäëîæåíèÿ è ãëàâû â êíèãå. Àìå-ðèêàíñêèå ó÷åíûå Ô. Àéàëà è Ä. Êàéãåð (1988) îáðàçíî íà-çûâàþò ãåíû “ìîëåêóëÿðíûìè ôðàçàìè, â êîòîðûõ ñëîâà — îïðåäåë¸ííûå ôðàãìåíòû ïîñëåäîâàòåëüíîñòè — ïîñòðîåíû èç íóêëåèíîâûõ áóêâ”. Ïðîñòðàíñòâåííàÿ îðãàíèçàöèÿ ìîëå-êóëû ÄÍÊ áûëà óñòàíîâëåíà Äæèìîì Óîòñîíîì è Ôðåíñè-ñîì Êðèêîì (Watson & Crick, 1953). Îíè ïîêàçàëè, ÷òî ìîëåêóëà ÄÍÊ èìååò ôîðìó ñïèðàëè, ñîñòîÿùåé èç äâóõ ïîëèíóêëåîòèäíûõ öåïåé. Ýòè öåïè ñîåäèíÿþòñÿ äðóã ñ ñòàäèÿ ìåòàôàçû ïåðâîãî äåëåíèÿ ìåéîçà ñ 15 áèâàëåíòàìè,

â êàæäîì èç êîòîðûõ ãîìîëîãè÷íûå õðîìîñîìû îáðàçóþò îäèí èëè íåñêîëüêî ïåðåêð¸ñòîâ. Ýòè ïåðåêð¸ñòû ñâèäåòåëü-ñòâóþò îá îáìåíàõ è íàçûâàþòñÿ õèàçìàìè.  êàæäîì áè-âàëåíòå âû âèäèòå ïàðó ÿðêèõ òî÷åê — ýòî è åñòü Ñ-áýíäû.

Îêàçàëîñü, ÷òî ó ãèäð îíè íàõîäÿòñÿ â öåíòðîìåðàõ, ÷òî ïîçâîëÿåò îïðåäåëèòü ìîðôîëîãèþ êàæäîé õðîìîñîìíîé ïàðû. Êàê âû ïîìíèòå, ïîñëå îáû÷íîé îêðàñêè öåíòðîìå-ðû óäà¸òñÿ âûÿâèòü ñ áîëüøèì òðóäîì. Ïî ïîëîæåíèþ öåí-òðîìåðû îïðåäåëÿþò ìîðôîëîãè÷åñêèé òèï õðîìîñîì. Õðî-ìîñîìû íàçûâàþòñÿ îäíîïëå÷èìè, èëè àêðîöåíòðè÷åñêè-ìè, åñëè öåíòðîìåðà ðàñïîëàãàåòñÿ ñîâñåì áëèçêî ê êîíöó.

Íà ñàìîì äåëå, âòîðîå ïëå÷î â ýòèõ õðîìîñîìàõ èìååòñÿ, îäíàêî îíî ñòîëü êðîøå÷íîå, ÷òî öèòîëîãè÷åñêèìè ìåòîäà-ìè åãî âûÿâèòü, êàê ïðàâèëî, íå óäà¸òñÿ. Öåíòðîìåðà, ðàñ-ïîëîæåííàÿ íå íà êîíöå õðîìîñîìû, äåëèò å¸ íà äâå ÷àñòè (ïëå÷è), ïîýòîìó òàêèå õðîìîñîìû íàçûâàþòñÿ äâóïëå÷è-ìè. Îíè áûâàþò òð¸õ òèïî⠗ ìåòàöåíòðè÷åñêèå, ñóáìå-òàöåíòðè÷åñêèå è ñóáòåëîöåíòðè÷åñêèå.  ïåðâîì ñëó÷àå öåíòðîìåðà ðàñïîëàãàåòñÿ â öåíòðå õðîìîñîìû, ðàçäåëÿÿ å¸

íà äâå ðàâíûå ÷àñòè; â äâóõ äðóãèõ öåíòðîìåðà ñìåùåíà îòíîñèòåëüíî öåíòðà — ïëå÷è â ýòèõ õðîìîñîìàõ èìåþò íåðàâíóþ äëèíó, â ñóáòåëîöåíòðè÷åñêèõ àñèììåòðèÿ î÷åíü âåëèêà.

 êàðèîòèïå H. vulgaris âñå õðîìîñîìû äâóïëå÷èå — ìåòà- è ñóáìåòàöåíòðè÷åñêèå, ïîýòîìó ÷èñëî ïëå÷ â äèïëî-èäíîì íàáîðå ðàâíî 60. Ýòîò ïîêàçàòåëü ÷àñòî èñïîëüçóåòñÿ äëÿ õàðàêòåðèñòèêè êàðèîòèïà, åãî íàçûâàþò “ôóíäàìåí-òàëüíîå ÷èñëî” è îáîçíà÷àþò “FN” (àááðåâèàòóðà àíãëèéñ-êîãî “Fundamental Number”).

Íà ôîòîãðàôèè (Âêë. 16) ïðåäñòàâëåí êàðèîòèï P. oligactis.

Òåïåðü âû óæå ìîæåòå ñêàçàòü ñàìè, êàêàÿ ýòî ñòàäèÿ. Âû ïðàâû — ýòî ñòàäèÿ ìåòàôàçû ìèòîçà (òà æå, ÷òî íà âêë. 14).

ñòâåííî, ìîðôîëîãè÷åñêèé òèï õðîìîñîì. Ê “áåòà”-êàðèî-ëîãèè Óàéò îòí¸ñ òàêæå âûÿâëåíèå ïîëîâûõ õðîìîñîì, îä-íàêî â íåêîòîðûõ ãðóïïàõ æèâîòíûõ, â òîì ÷èñëå ó ãèäð, ïîëîâûå õðîìîñîìû îòñóòñòâóþò. Ñàìûå âûñîêèå óðîâíè êàðèîëîãèè — “ãàììà” è “äåëüòà” — ïðåäóñìàòðèâàþò êàðòè-ðîâàíèå (èçó÷åíèå ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé) ñïåöèôè÷åñêèõ áýí-äîâ è äðóãèõ ó÷àñòêîâ õðîìîñîì, ÷òî ñòàíîâèòñÿ âîçìîæ-íûì òîëüêî ïðè èñïîëüçîâàíèè ìåòîäîâ äèôôåðåíöèàëü-íîé îêðàñêè. Åñòü åù¸ óðîâíè “ýïñèëîí” è “äçåòà”, íî îíè êàñàþòñÿ òîëüêî òàê íàçûâàåìûõ ãèãàíòñêèõ ïîëèòåííûõ õðîìîñîì íåêîòîðûõ äâóêðûëûõ íàñåêîìûõ, íàïðèìåð, äðî-çîôèë è õèðîíîìèä.

Ìîæåì ëè ìû îïðåäåëèòü, íà êàêîì óðîâíå ïî øêàëå Óàéòà íàõîäèòñÿ â íàñòîÿùåå âðåìÿ êàðèîëîãèÿ ãèäð? Ëþ-áîé îòâåò íà ýòîò âîïðîñ áóäåò ëóêàâñòâîì. Ñ îäíîé ñòî-ðîíû, êàðèîëîãèÿ ãèäð, åù¸ ñîâñåì íåäàâíî ðàçðàáàòûâàå-ìàÿ èñêëþ÷èòåëüíî ðóòèííûìè ìåòîäàìè àíàëèçà õðîìî-ñîì, â ïîñëåäíåå âðåìÿ äîñòèãëà ïî ôîðìàëüíûì ïîêàçà-òåëÿì ñàìîãî âûñîêîãî óðîâíÿ ðàçâèòèÿ — “äåëüòà”. Ñ äðó-ãîé ñòîðîíû, â ýòîé îáëàñòè ñäåëàíî åù¸ íè÷òîæíî ìàëî è áóäóùèõ èññëåäîâàòåëåé õðîìîñîì ãèäð æä¸ò î÷åíü ìíî-ãî îòêðûòèé.