Ãåíû

(ýòà ãëàâà íàïèñàíà àñïèðàíòîì êàôåäðû ýìáðèîëîãèè Ñàíêò-Ïåòåðáóðã-ñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî óíèâåðñèòåòà Ã. Ãåíèõîâè÷åì)

Ìîëåêóëÿðíàÿ áèîëîãèÿ, ãåííàÿ èíæåíåðèÿ, êëîíèðî-âàíèå, ðàñøèôðîâêà ãåíîìà ÷åëîâåêà — òåìû ñåé÷àñ âåñüìà îáñóæäàåìûå. Íåîáûêíîâåííûå âåùè, èíîãäà äàæå âîëøåá-íûå ñêàçêè äîâîäèòñÿ ñëûøàòü ïî òåëåâèäåíèþ, ðàäèî èëè

÷èòàòü â ãàçåòàõ ïðî ýòè ìîäíûå îòðàñëè íàóêè. Íà ôîíå ïîäîáíûõ ñîîáùåíèé ñòàòüè â íàó÷íûõ æóðíàëàõ âûãëÿäÿò äîâîëüíî áëåäíî. Êóäà èì äî ðàññêàçîâ î ëåãèîíàõ êëîíèðî-âàííûõ ñîëäàò èëè ñìåðòåëüíîé îïàñíîñòè, ãðîçÿùåé ÷åëî-âå÷åñòâó, åñëè îíî ðåøèòñÿ óïîòðåáëÿòü â ïèùó ãåíåòè÷åñêè ìîäèôèöèðîâàííûå ïîìèäîðû. Îäíàêî, ïðèãëÿäåâøèñü âíèìàòåëüíåå è ïðèâûêíóâ ê ñóõîâàòîìó íàó÷íîìó ÿçûêó,

÷èòàòåëü çàìåòèò, ÷òî èíòðèãè â ñåðü¸çíûõ ñòàòüÿõ, ê ïðèìå-ðó, ïî ãåíåòèêå ðàçâèòèÿ æèâîòíûõ, íè÷óòü íå ìåíüøå, ÷åì â ñòàòüÿõ ïðî ïîìèäîðîâ-óáèéö... Êðîìå òîãî, îùóùàåòñÿ ïðåêëîíåíèå àâòîðîâ íàó÷íûõ ïóáëèêàöèé ïåðåä ñòðîéíîñ-òüþ ïðîãðàììû ðàçâèòèÿ îðãàíèçìà, áåçîøèáî÷íî âåäóùåé îò îäíîé êëåòêè — îïëîäîòâîð¸ííîé ÿéöåêëåòêè — ê ôîð-ìèðîâàíèþ ñëîæíîãî òåëà ñî ìíîãèìè îðãàíàìè è òêàíÿ-ìè. Ýòà ñëîæíåéøàÿ ïðîãðàììà îñóùåñòâëÿåòñÿ ïóò¸ì

âêëþ-÷åíèÿ ðàçëè÷íûõ ãåíîâ, ïðè÷¸ì òîëüêî â îïðåäåë¸ííîì ìå-ñòå, òîëüêî â íåîáõîäèìîå âðåìÿ è ñ òîí÷àéøèì îáðàçîì ðåãóëèðóåìîé èíòåíñèâíîñòüþ ðàáîòû.

Äëÿ èçó÷åíèÿ ãåíåòè÷åñêèõ ïðîãðàìì ðàçâèòèÿ æèâûõ îðãàíèçìîâ áèîëîãè âûáðàëè íåñêîëüêî òàê íàçûâàåìûõ

“ìîäåëüíûõ îáúåêòîâ”. Ïðåæäå âñåãî, ýòî áûëî ñäåëàíî ïî-òîìó, ÷òî ïîäîáíûå èññëåäîâàíèÿ ÷ðåçâû÷àéíî òðóäî¸ìêè è äîðîãè, à ìåõàíèçìû ðàçâèòèÿ âåñüìà êîíñåðâàòèâíû, è äëÿ èõ ïîíèìàíèÿ íå îáÿçàòåëüíî íà ìîëåêóëÿðíîì óðîâíå

èçó-÷àòü ðàçâèòèå áîëüøîãî ÷èñëà âèäîâ. Èçëþáëåííûìè ìîäå-èëè áàêòåðèàëüíûìè çàáîëåâàíèÿìè. Ðàçâå ýòî íå

áëàãîðîä-íàÿ ìèññèÿ?! Àíòèòåëà áûâàþò ðàçíûìè è ñïåöèôè÷åñêèìè äëÿ ðàçíûõ àíòèãåíîâ.

Ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ àíòèòåëà èñïîëüçóþòñÿ â êà÷å-ñòâå ìàðêåðîâ äëÿ èññëåäîâàíèÿ ðàçíîãî ðîäà áèîëîãè÷åñ-êèõ ïðîöåññîâ, â òîì ÷èñëå òàáèîëîãè÷åñ-êèõ, êàê ðîñòîâûå è ðåãåíåðà-öèîííûå àñïåêòû ðàçâèòèÿ. È òóò îïÿòü âñïëûâàþò

êëàññè-÷åñêèå îïûòû À. Òðàìáëå ïî ðåãåíåðàöèè ãèäð...

Ñîâðåìåííûå áèîëîãè çàäàþòñÿ âîïðîñîì — ïî÷åìó, åñëè ó ãèäðû îòðåçàòü ãîëîâó è íîãó, îñòàâèâ òîëüêî òåëî, ðåãåíåðàöèÿ èäåò òîëüêî ïî îäíîìó “ñöåíàðèþ” — íà ìåñòå îòðåçàííîé ãîëîâû âñåãäà îáðàçóåòñÿ íîâàÿ ãîëîâà, à íà ìåñòå îòðåçàííîé íîãè — òîëüêî íîãà...

Êàê ïîêàçàíî àìåðèêàíñêèìè èññëåäîâàòåëÿìè (Heimfeld et al., 1985), ðåøèòü ýòè âîïðîñû ìîãóò ïîìî÷ü àíòèòåëà-ìåòêè. Ïî÷åìó? — Ïðè÷èí íåñêîëüêî: âî-ïåðâûõ, àíòèòåëà èìåþò âûñîêóþ ñòåïåíü ÷óâñòâèòåëüíîñòè è ñïåöèôè÷íîñ-òè, ïîçâîëÿþùèõ ðàñïîçíàâàòü òîí÷àéøèå ðàçëè÷èÿ äàæå ìåæäó, êàçàëîñü áû, èäåíòè÷íûìè êëåòêàìè ãèäð. Âî-âòî-ðûõ, îíè ìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû äàæå äëÿ ðàñïîçíàíèÿ òîí÷àéøèõ ðàííèõ ïðèçíàêîâ êëåòî÷íîé äèôôåðåíöèàöèè, ïîçâîëÿþùèõ óñòàíàâëèâàòü ñâÿçè ìåæäó ðàçíûìè ïîïóëÿ-öèÿìè êëåòîê, ÷òî íåâîçìîæíî ñäåëàòü äðóãèìè ìåòîäàìè.

Íàêîíåö, àíòèòåëà ïîìîãàþò ñîõðàíÿòü æèçíåñïîñîáíîñòü èçîëèðîâàííûõ ôðàãìåíòîâ òåëà ãèäðû, ÷òîáû èçó÷àòü ïî-òåíöèè ðàçëè÷íûõ êëåòî÷íûõ ïîïóëÿöèé.  ðåçóëüòàòå ýòè èññëåäîâàòåëè, âûäåëèâ ðàçëè÷íûå àíòèòåëà (íàçâàííûå TS 19, TS 12, JD 1, TS 23, AC 2, CP 4), ïîêàçàëè, ÷òî ïåðâîå èç íèõ ñïîñîáíî ìåòèòü êëåòêè ùóïàëåö ãèäðû, âòîðîå — ýêòî-äåðìàëüíûå êëåòêè òåëà ãèäðû, òðåòüå — íåðâíûå êëåòêè,

÷åòâ¸ðòîå — íåìàòîöèñòû, à ïÿòîå è øåñòîå èç íàçâàííûõ àíòèòåë ïîçâîëÿþò èçó÷àòü èíòåðñòèöèàëüíûå êëåòêè è èõ äèôôåðåíöèàöèþ â ïîëîâûå è ñòðåêàòåëüíûå.

òîãî, ïðè îáðàçîâàíèè ïî÷åê â íèõ ñìåùàåòñÿ áîëüøàÿ ìàññà êëåòîê. Ãîëîâà è íîãà ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé îðãàíèçóþùèå öåíòðû, êîòîðûå çàñòàâëÿþò êëåòêè, ïîïàâøèå òóäà,

âêëþ-÷àòü îïðåäåë¸ííûå ãåíû, êîòîðûå îòëè÷àþò êëåòêó òóëîâè-ùà îò êëåòêè ãîëîâû èëè íîãè. Ïðèìåðîì ìîæåò ñëóæèòü ãåí ks1. Îí ðàáîòàåò òîëüêî â ýïèòåëèàëüíî-ìûøå÷íûõ êëåò-êàõ ýêòîäåðìû, íàõîäÿùèõñÿ â íèæíåé òðåòè ùóïàëåö, è â êîëüöåâîé çîíå âîêðóã îñíîâàíèé ùóïàëåö (Weinziger et al., 1994; Bosch & Khalturin, 2002).  ýòîì ìåñòå ýïèòåëèàëüíî-ìûøå÷íûå êëåòêè ýêòîäåðìû äèôôåðåíöèðóþòñÿ â òàê íà-çûâàåìûå “áàòàðåéíûå êëåòêè” — âìåñòèëèùà äëÿ ñòðåêà-òåëüíûõ êàïñóë. Ãîëîâà è íîãà ïðåïÿòñòâóþò âîçíèêíîâå-íèþ âòîðîé ãîëîâû èëè íîãè ïîáëèçîñòè îò óæå èìåþùèõ-ñÿ. Îäíàêî ñ ðàññòîÿíèåì ýòîò ýôôåêò çàòóõàåò.  òîì ìåñ-òå, ãäå çàïðåò íà îáðàçîâàíèå ãîëîâû ñíèìàåòñÿ, çàêëàäûâà-åòñÿ ïî÷êà. Ýòîò ïðîöåññ îïèñûâàçàêëàäûâà-åòñÿ ìàòåìàòè÷åñêîé ìî-äåëüþ (Gierer & Meinhardt, 1972; Meinhardt, 1993), ñîçäàí-íîé À. Ãèðåðîì è Õ. Ìàéíõàðäòîì (ñì. cõåìó íà ðèñ. 31).

Âêðàòöå ñìûñë å¸ òàêîâ: êëåòêè ãîëîâû ýêñïðåññèðóþò ãåíû-àêòèâàòîðû, ïðîäóêòû êîòîðûõ ñòèìóëèðóþò çàïóñê òåõ æå ñàìûõ ãåíîâ â ñîñåäíèõ êëåòêàõ. Êðîìå ýòîãî, ïðîäóêòû ãåíîâ-àêòèâàòîðîâ ñòèìóëèðóþò ðàáîòó ãåíîâ-èíãèáèòîðîâ, òîðìîçÿùèõ ðàáîòó àêòèâàòîðîâ. Ãåíû-àêòèâàòîðû

êîäèðó-Äåëåíèå êëåòîê ïðîèñ-õîäèò â òóëîâèùíîì îòäå-ëå ãèäðû. Êîòäå-ëåòêè çàòåì ñìå-ùàþòñÿ ê ãîëîâå è íîãå è òàì “ñëóùèâàþòñÿ” ïðè äâèæåíèè ïîëèïà. Êðîìå Ðèñ. 31. Ñõåìà ìàòåìàòè÷åñ-êîé ìîäåëè Ãèðåðà è Ìàéí-õàðäòà.

ëÿìè ìîëåêóëÿðíûõ áèîëîãîâ ìîæíî íàçâàòü òàêèõ æèâîò-íûõ êàê ïëîäîâàÿ ìóøêà Drosophila, êðóãëûé ÷åðâü Caeno-rhabditis elegans, ìîðñêèå åæè, àñöèäèè Ciona intestinalis, ðûáêà Danio rerio, øïîðöåâàÿ ëÿãóøêà, öûïë¸íîê è ìûøü. Íå ñòî-èò çàáûâàòü è î ãèäðå, âåäü ñðåäè íàó÷íûõ ëàáîðàòîðèé, ïðîâîäÿùèõ èññëåäîâàíèÿ ïî ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè ðàç-âèòèÿ æèâîòíûõ, åñòü äîâîëüíî áîëüøîå ÷èñëî çàíèìàþ-ùèõñÿ ýòèì ïðèìèòèâíûì îðãàíèçìîì.

×åì æå ïðèâëåêàòåëüíà ãèäðà äëÿ ìîëåêóëÿðíîãî áèî-ëîãà? Îòâåòîâ äâà. Îíè ïðîòèâîïîëîæíû è ïðè ýòîì îáà âåðíû.

Ïåðâûé îòâåò çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî ãèäðà óñòðîåíà î÷åíü ïðîñòî. Çíà÷èòåëüíî ïðîùå, ÷åì ëþáîå áèëàòåðàëü-íî-ñèììåòðè÷íîå æèâîòíîå, òî åñòü æèâîòíîå, ó êîòîðîãî åñòü òðè îñíîâíûå îñè: ïåðåäíå-çàäíÿÿ, ñïèííî-áðþøíàÿ è îñü “ëåâî-ïðàâî”. Îðãàíèçì æèâîòíûõ ñîçäàåò âíóòðè ñåáÿ ñèñòåìó ïîçèöèîííîé èíôîðìàöèè (÷òî-òî âðîäå ñèñòåìû êîîðäèíàò), èíñòðóêöèÿì êîòîðîé ïîä÷èíÿþòñÿ âñå êëåòêè.

Êàæäàÿ êëåòêà áèëàòåðàëüíî-ñèììåòðè÷íûõ æèâîòíûõ äîë-æíà “çíàòü” ñâî¸ ïîëîæåíèå îòíîñèòåëüíî òð¸õ íàçâàííûõ âûøå îñåé è àêòèâèðîâàòü òå èëè èíûå ãåíåòè÷åñêèå ïðî-ãðàììû â çàâèñèìîñòè îò òîãî, ãäå îíà íàõîäèòñÿ. À ó ãèä-ðû îñü òåëà òîëüêî îäíà è ïîòîìó ãèäðà — ðàäèàëüíî-ñèì-ìåòðè÷íà: å¸ òåëî — òðóáêà èç äâóõ ñëîåâ êëåòîê ñ ãîëîâîé íà îäíîì êîíöå è íîãîé⁴ íà ïðîòèâîïîëîæíîì. Åäèíñòâåí-íàÿ äîïîëíèòåëüÅäèíñòâåí-íàÿ ñòðóêòóðà, ïåðèîäè÷åñêè ïîÿâëÿþùàÿ-ñÿ ó ðàçìíîæàþùåéïîÿâëÿþùàÿ-ñÿ áåñïîëûì ïóò¸ì ãèäðû — ýòî (êàê

÷èòàòåëü óæå çíàåò) ïî÷êà. Òàêèì îáðàçîì, ñèñòåìà ïîçèöè-îííîé èíôîðìàöèè ó ãèäðû ñèëüíî óïðîùåíà. Ðàññìîò-ðèì, êàê îíà äåéñòâóåò.

4 Ãîëîâîé ãèäðû íàçûâàþò ó÷àñòîê, âêëþ÷àþùèé ãèïîñòîì è âåí÷èê ùóïàëüöåâ, íîãîé — îáëàñòü ñòåáåëüêà è ïîäîøâó. Ýòè íàçâàíèÿ íå íåñóò áèî-ëîãè÷åñêîãî ñìûñëà, íî íàñòîëüêî óäîáíû, ÷òî èìè ïîëüçóþòñÿ â íàó÷íûõ æóðíàëàõ, ïðè÷¸ì ïèøóò áåç êàâû÷åê.

ëàãàþòñÿ êëåòêè ýêòîäåðìû è ýíòîäåðìû. Êîíöåíòðàöèÿ ìå-òàëëîïðîòåèíàç ìàòðèêñà ãèäðû ïëàâíî óâåëè÷èâàåòñÿ îò îäíîãî êîíöà æèâîòíîãî ê äðóãîìó, òàêèì îáðàçîì, â êàæ-äîé òî÷êå ãèäðû îòíîñèòåëüíî îñè ãîëîâà–íîãà âíåêëåòî÷-íûé ìàòðèêñ èìååò óíèêàëüâíåêëåòî÷-íûé õèìè÷åñêèé ñîñòàâ, ïî êî-òîðîìó êëåòêà ìîæåò ÷¸òêî îïðåäåëèòü ñâî¸ ïîëîæåíèå. ×òî

Ðèñ. 32. À. Ïåðåñàäêà êóñî÷êà òêàíè ãîëîâû îäíîé ãèäðû ïîáëèçîñòè îò ãîëîâû äðóãîé âûçûâàåò îáðàçîâàíèå ïî÷êè.

Èìåþùàÿñÿ ãîëîâà íå ìîæåò îòêëþ÷èòü óæå çàïóùåííóþ â ãèäðå-äîíîðå ãåíåòè÷åñêóþ ïðîãðàììó îáðàçîâàíèÿ ãîëî-âû. Á. Ïåðåñàäêè êóñî÷êà ðåãåíåðèðóþùåé ãîëîâû îäíîé ãèäðû â ðàçëè÷íûå ó÷àñòêè òåëà äðóãîé òàêæå âûçûâàþò îáðàçîâàíèå ïî÷êè. Íî òàê êàê â ðåãåíåðèðóþùåé ÷àñòè ïðîãðàììà ãîëîâû òîëüêî çàïóñêàåòñÿ, ñóùåñòâóþùàÿ ãî-ëîâà ìîæåò èíãèáèðîâàòü îáðàçîâàíèå íîâîé âáëèçè îò ñåáÿ. Ïîêàçàí ïðîöåíò ïåðåñàäîê, ïðèâåäøèõ ê îáðàçîâà-íèþ ïî÷êè. ×åì áîëüøå ðàññòîÿíèå îò ñóùåñòâóþùåé ãî-ëîâû, òåì ýòîò ïðîöåíò âûøå.

þò âûñîêîìîëåêóëÿðíûå ïðîäóêòû, êîòîðûå ïî÷òè íå äèô-ôóíäèðóþò îò ìåñòà èõ ïðîèçâîäñòâà, è òàêèì îáðàçîì â ãîëîâå ïîääåðæèâàåòñÿ èíôîðìàöèÿ î òîì, ÷òî ýòî — ãîëî-âà. Ãåíû-èíãèáèòîðû êîäèðóþò íèçêîìîëåêóëÿðíûå ïðîäóê-òû, êîòîðûå ëåãêî äèôôóíäèðóþò èç ìåñòà ïðîèçâîäñòâà è íå äàþò âêëþ÷àòüñÿ ãåíàì-àêòèâàòîðàì íèãäå, êðîìå óæå ñóùåñòâóþùåé ãîëîâû. Êîíöåíòðàöèÿ èíãèáèòîðà, îäíàêî, óìåíüøàåòñÿ ñ óâåëè÷åíèåì ðàññòîÿíèÿ îò ìåñòà åãî ïðîèç-âîäñòâà, è êîãäà îíà ñòàíîâèòñÿ íèæå îïðåäåë¸ííîãî çíà÷å-íèÿ, — “ðàçðåøàåòñÿ” íîâàÿ ãîëîâà, êîòîðàÿ â äàííîì

ñëó-÷àå áóäåò ïî÷êîé. Òàêèì æå îáðàçîì ïîääåðæèâàåòñÿ è íîãà, îäíàêî èíãèáèòîðû íîãè, âåðîÿòíî, ñèëüíåå, ïîñêîëüêó â íîðìàëüíîé ãèäðå âòîðè÷íûõ íîã íå îáðàçóåòñÿ.  ïîëüçó èäåè ëîêàëüíîé àêòèâàöèè ãîâîðÿò è ýêñïåðèìåíòû ñ ïåðå-ñàäêàìè. Åñëè ïåðåñàäèòü êóñî÷åê òêàíè ãîëîâû îäíîé ãèä-ðû â òóëîâèùíûé îòäåë äðóãîé ãèäãèä-ðû, òî íåçàâèñèìî îò òîãî, êàê äàëåêî îò ñóùåñòâóþùåé ãîëîâû ðàñïîëîæåíî ìåñòî, â êîòîðîå ïðîèçâåäåíà ïåðåñàäêà, òàì îáðàçóåòñÿ íîâàÿ ãî-ëîâà. Èíûìè ñëîâàìè, åñëè “ïðîãðàììà ãîëîâû” óæå çàïó-ùåíà, òî ñóùåñòâóþùàÿ ðÿäîì ãîëîâà íå ìîæåò å¸

îòêëþ-÷èòü (Ðèñ. 32À). Åñëè æå ïåðåñàæèâàòü êóñî÷åê àïèêàëüíîé òêàíè ãèäðû, ðåãåíåðèðóþùåé ãîëîâó (ò. å. òàêîé òêàíè, â êîòîðîé “ïðîãðàììà ãîëîâû” òîëüêî çàïóñêàåòñÿ), òî ÷åì äàëüøå îò ñóùåñòâóþùåé ãîëîâû ñäåëàíà ïåðåñàäêà, òåì áîëüøå ïðîöåíò ïåðåñàäîê, â ðåçóëüòàòå êîòîðûõ îáðàçóåòñÿ ïî÷êà (Ðèñ. 32Á). Íà ñåãîäíÿøíèé äåíü èçâåñòíî íåñêîëüêî ãåíîâ, êîòîðûå âîâëå÷åíû â ñèñòåìó, ïîçâîëÿþùóþ êëåòêàì

“ïîíÿòü”, â êàêîì ìåñòå îòíîñèòåëüíî îñè ãîëîâà-íîãà îíè íàõîäÿòñÿ. Ýòè ãåíû, íàïðèìåð, HMP1, HMMP, FARM1 è äð. (Yan et al., 1995; Leontovich et al., 2000; Kumpfmüller et al., 1999), ïðèíàäëåæàò, â îñíîâíîì, ê ñåìåéñòâó ìåòàëëî-ïðîòåèíàç ìàòðèêñà, òî åñòü êîäèðóþò ôåðìåíòû, ðàñùåï-ëÿþùèå áåëêè âíåêëåòî÷íîãî ìàòðèêñà, íà êîòîðîì

ðàñïî-ýòè ãåíû ó áèëàòåðàëüíûõ æèâîòíûõ. Õîðîøèì ïðèìåðîì ìîæåò ñòàòü ãåí Brachyury, êîòîðûé ó âñåõ áèëàòåðàëüíî-ñèììåòðè÷íûõ æèâîòíûõ ðàáîòàåò ïðè îïðåäåëåíèè òåõ êëå-òîê çàðîäûøà, êîòîðûå ñòàíóò ìåçîäåðìîé, ò. å. äàäóò ïî-òîì ìûøöû, êîñòè, õðÿùè, ãëóáîêèå ñëîè êîæè ó ïîçâî-íî÷íûõ, è ðÿä äðóãèõ ïðîèçâîäíûõ. Ïðîáëåìà â òîì, ÷òî ìåçîäåðìû ó ãèäðû íåò, à ãåí åñòü (Technau & Bode, 1999).

Îí ýêñïðåññèðóåòñÿ â ãîëîâå ó êàæäîé ãèäðû. Êàêîâà åãî ôóíêöèÿ — ïîêà çàãàäêà. Äðóãîé ïðèìåð — ãåíû ãðóïïû Hox. Ó áèëàòåðàëüíî-ñèììåòðè÷íûõ æèâîòíûõ ýòè âàæíåé-øèå ãåíû îïðåäåëÿþò ñóäüáó êëåòêè, â çàâèñèìîñòè îò å¸

ïîëîæåíèÿ îòíîñèòåëüíî ïåðåäíå-çàäíåé îñè. Ó ãèäðû íåò ïåðåäíå-çàäíåé îñè. À ãåíû åñòü (ñì., ê ïðèìåðó, Gauchat et al., 2000). Çà÷åì îíè íóæíû — îïÿòü çàãàäêà. À åñëè âñïîì-íèòü íàøè ðàññóæäåíèÿ (ñì. 3.9) î âòîðè÷íîì óïðîùåíèè ãèäð?! (êîììåíòàðèé àâòîðîâ äàííîé êíèãè).

Ãåíåòèêà êíèäàðèé î÷åðåäíîé ðàç óáåæäàåò íàñ â òîì,

÷òî ïðèðîäà ÷ðåçâû÷àéíî ýêîíîìíà â ñìûñëå èçîáðåòåíèÿ íîâûõ ïóòåé ðàçâèòèÿ. Ñóùåñòâóåò îãðàíè÷åííîå êîëè÷åñòâî âûñîêîêîíñåðâàòèâíûõ ãåíåòè÷åñêèõ ïðîãðàìì, êîòîðûå èñ-ïîëüçóþòñÿ ïðè ïîñòðîéêå îðãàíèçìà. Íî ýòè ïðîãðàììû ìîãóò áðàòü ïîä ñâîé êîíòðîëü ñàìûå ðàçëè÷íûå ïðîöåññû, òàê, íàïðèìåð, îäèí è òîò æå ðåãóëÿòîðíûé êàñêàä Wnt ó ìóõè îïðåäåëÿåò, ãäå áóäóò ïðîõîäèòü ãðàíèöû ìåæäó ñåã-ìåíòàìè, à ó ëÿãóøêè — ãäå áóäåò å¸ ñïèíà. Êàê âû, íàâåð-íîå, äîãàäûâàåòåñü, ýòîò êàñêàä ðàáîòàåò è ó ãèäðû — æèâîò-íîãî áåç ñïèíû è ñåãìåíòî⠗ è ôóíêöèÿ åãî ïîêà íå ÿñíà.

Êîãäà íå ÿñíà ôóíêöèÿ, ãåíåòèêè íà÷èíàþò ãîâîðèòü îá ýâîëþöèè. Ñóùåñòâóþò ìàòåìàòè÷åñêèå ìåòîäû îïðåäå-ëåíèÿ ñòåïåíè ðîäñòâà òåõ èëè èíûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï, ïîïóëÿöèé è äàæå îòäåëüíûõ îñîáåé, îñíîâàííûå íà ñðàâ-íåíèè ïîñëåäîâàòåëüíîñòè íóêëåîòèäîâ îïðåäåë¸ííûõ ó÷àñò-êîâ ÄÍÊ. Åñòåñòâåííî, ñðàçó âèäíî, ÷òî êíèäàðèè ñèëüíî æå ïðîèñõîäèò, êîãäà ãèäðå îòðåçàþò ãîëîâó? Êàêèì

îáðà-çîì çàïóñêàåòñÿ ðåãåíåðàöèÿ? Âåäü èçâåñòíî, ÷òî, â îòëè÷èå îò áîëüøèíñòâà äðóãèõ, ñïîñîáíûõ ê ðåãåíåðàöèè æèâîò-íûõ, íàïðèìåð, õâîñòàòûõ àìôèáèé, ãèäðà ñíà÷àëà ïîëíîñ-òüþ âîññòàíàâëèâàåò ñèñòåìó ïîçèöèîííîé èíôîðìàöèè îò ãîëîâû äî íîãè íà îñíîâå èìåþùèõñÿ êëåòîê, è òîëüêî ïîòîì íà÷èíàåò ðàñòè áëàãîäàðÿ äåëåíèþ êëåòîê. Íà äàí-íûé ìîìåíò îá ýòîì ïðîöåññå èìåþòñÿ äîâîëüíî ÷¸òêèå ïðåäñòàâëåíèÿ.  æåëåçèñòûõ êëåòêàõ ýíòîäåðìû ãèäðû îá-íàðóæåíû ãðàíóëû, ñîäåðæàùèå êîðîòêèå áåëêîâûå ìîëåêó-ëû ïîä íàçâàíèåì HEADY. Ïðè îòðåçàíèè ãîëîâû â ðàéîíå ðàíû ýòè ãðàíóëû îïóñòîøàþòñÿ, è HEADY ñòàíîâèòñÿ äî-ñòóïåí äëÿ ðåöåïòîðîâ (ðåöåïòîð ïîêà íå íàéäåí) íà ýïèòå-ëèàëüíî-ìûøå÷íûõ êëåòêàõ. Ñèãíàë, âûçûâàåìûé ñâÿçûâà-íèåì HEADY ñ ðåöåïòîðîì, çàñòàâëÿåò êëåòêè, äî îïåðàöèè áûâøèå êëåòêàìè òóëîâèùà, âêëþ÷àòü ïðîãðàììó îáðàçîâà-íèÿ ãîëîâû è ñòèìóëèðóåò ïåðåðàñïðåäåëåíèå ïîçèöèîííûõ êîîðäèíàò êëåòîê âäîëü îñè (Lohmann, Bosch, 2000).

Âòîðîé âåðíûé îòâåò íà âîïðîñ, ïî÷åìó ãåíåòèêè ðàç-âèòèÿ çàíèìàþòñÿ ãèäðîé, êàê óæå ãîâîðèëîñü, ïðîòèâîïî-ëîæåí ïåðâîìó: ãèäðà óñòðîåíà ãîðàçäî ñëîæíåå, ÷åì êàæåò-ñÿ. Êíèäàðèè îòäåëèëèñü îò îñòàëüíûõ æèâîòíûõ î÷åíü äàâ-íî — áîëåå 500 ìèëëèîäàâ-íîâ ëåò íàçàä. Òåì íå ìåíåå, åñëè ìû íà÷í¸ì ñìîòðåòü, êàêèå ó ãèäðû åñòü ãåíû, òî èñïûòàåì íå ìåíüøåå óäèâëåíèå, ÷åì åñëè çàéä¸ì â ïåùåðó íåàíäåðòàëü-öà è îáíàðóæèì òàì öâåòíîé òåëåâèçîð â ðàáî÷åì ñîñòîÿ-íèè. Ó ãèäðû åñòü ïðåäñòàâèòåëè ïðàêòè÷åñêè âñåõ êîíñåð-âàòèâíûõ ñåìåéñòâ ðåãóëÿòîðíûõ ãåíîâ (ò. å. ãåíîâ, êîòîðûå óïðàâëÿþò ðàáîòîé äðóãèõ ãåíîâ áîëåå íèçêîãî óðîâíÿ), âñòðå÷àþùèõñÿ ó áîëåå ýâîëþöèîííî ïðîäâèíóòûõ ãðóïï æèâîòíûõ. Íàëè÷èå ìíîãèõ èç òàêèõ ãåíîâ ñòàâèò èññëåäî-âàòåëÿ â òóïèê, ïîòîìó ÷òî ó ãèäðû ìîæåò íå áûòü ìîðôî-ëîãè÷åñêîé ñòðóêòóðû èëè ôóíêöèè, êîòîðóþ îáñëóæèâàþò

ñïèñîê ïóáëèêàöèé, íà êîòîðûå ìû ññûëàåìñÿ, ñäåëàí ïðî-ôåññèîíàëüíî, òàê, êàê ýòî ïðèíÿòî ïî ìåæäóíàðîäíîìó ñòàíäàðòó: â àëôàâèòíîì ïîðÿäêå, íà÷èíàÿ ñ ðóññêîé ëèòå-ðàòóðû (íà êèðèëëèöå) è çàòåì ïðîäîëæåííûé ïóáëèêàöèÿ-ìè íà âñåõ ÿçûêàõ, íàïèñàííûïóáëèêàöèÿ-ìè ëàòèíèöåé.

×èòàé îðèãèíàëû, ëþáîçíàòåëüíûé è îáðàçîâàííûé

÷èòàòåëü! Ýòî î÷åíü ïîìîæåò òåáå â äàëüíåéøåì...

Õîòèì ïðåäóïðåäèòü òåáÿ, ×èòàòåëü, ÷òî äàëåêî íå âñå èç ïðèâåäåííûõ â Ñïèñêå ëèòåðàòóðû ïóáëèêàöèé òû ìî-æåøü íàéòè â Èíòåðíåòå. Ýòî ïîíÿòíî, ïîòîìó ÷òî çà êî-ðîòêîå âðåìÿ ñóùåñòâîâàíèÿ Èíòåðíåòà ëèøü ïóáëèêàöèè ïîñëåäíèõ ëåò ðàçìåùåíû íà ñàéòàõ æóðíàëîâ è àâòîðîâ ñòàòåé. Ëèøü â îòäåëüíûõ ñëó÷àÿõ ñïåöèàëèñòû ïîçâîëÿþò ñåáå ðîñêîøü ñîñëàòüñÿ è ñêîïèðîâàòü èçäàííóþ ðàíåå, íóæ-íóþ åìó ñòàòüþ. Çàêàçàòü êîïèþ íóæíîé ñòàòüè ÷èòàòåëü ìîæåò â áèáëèîòåêàõ Çîîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÐÀÍ è äð.

Àéçåíøòàäò Ò.Á. 1980. Èññëåäîâàíèå îîãåíåçà ó ãèäðû. IV. Ôàãîöèòàð-íàÿ àêòèâíîñòü îîöèòîâ // Îîãåíåç. Ò.11. Âûï.1. Ñ.31–38.

Àéàëà Ô., Êàéãåð Äæ. 1988. Ñîâðåìåííàÿ ãåíåòèêà. Ò.2. Ì.: Ìèð. 368 ñ.

Áîæåíîâà Î.Â. 1988. Ñîâðåìåííûå ïðåäñòàâëåíèÿ î êëàññèôèêàöèè ñòðå-êàòåëüíûõ êàïñóë Cnidaria // Â.Ì. Êîëòóí, Ñ.Ä. Ñòåïàíüÿíö (ðåä.).

Ãóáêè è êíèäàðèè. Ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå è ïåðñïåêòèâû èññëå-äîâàíèé. Ë.: ÇÈÍ ÐÀÍ. Ñ.57–71.

Áðèàí Ï. 1968. Áëàñòîãåíåç è ãàìåòîãåíåç // Ý. Âîëüô, Ï.Ã. Ñâåòëîâ (ðåä.). Ïðîèñõîæäåíèå è ðàçâèòèå ïîëîâûõ êëåòîê â îíòîãåíåçå ïîçâîíî÷íûõ è íåêîòîðûõ ãðóïï áåñïîçâîíî÷íûõ. Ë.: Ìåäèöèíà.

Ñ.17–74.

Èñàåâ Â.Ì. 1923. Õèìåðû ó ãèäð // Òðóäû I Âñåðîññèéñêîãî Ñúåçäà çîîëîãîâ. Ñ.153–154.

Èñàåâ Â.Ì. 1924. Õèìåðû // Òðóäû Áþðî ïî ïðèêëàäíîé áîòàíèêå.

Ò.13. Âûï.14. Ñ.47–63.

Êàíàåâ È.È. 1952. Ãèäðà. Î÷åðêè ïî áèîëîãèè ïðåñíîâîäíûõ ïîëèïîâ Ì.- Ë.: èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. 372 ñ.

Êîðîòíåâ À.À. 1876. Îïûò ñðàâíèòåëüíîãî èçó÷åíèÿ Coelenterata, ÷. I //

Èçâåñòèÿ Îáùåñòâà ëþáèòåëåé åñòåñòâîçíàíèÿ, àíòðîïîëîãèè è

îòëè÷àþòñÿ îò áîëåå ïðîäâèíóòûõ ãðóïï æèâîòíûõ, íî íà-ëè÷èå ó ãèäðû è å¸ ðîäñòâåííèêîâ áîëüøèíñòâà âàæíûõ ðåãóëÿòîðíûõ ãåíîâ, èãðàþùèõ êëþ÷åâûå ðîëè â ôîðìèðî-âàíèè çíà÷èòåëüíî áîëåå ñëîæíûõ ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèç-ìîâ, ïîçâîëÿåò ãîâîðèòü î íåêîòîðîì ìèíèìàëüíîì íàáîðå çàïèñàííûõ â ÄÍÊ ïðîãðàìì, êîòîðûé ïîçâîëèë îáùåìó ïðåäêó âñåõ ñóùåñòâóþùèõ æèâîòíûõ áûòü èñòèííî ìíîãî-êëåòî÷íûì è îòêðûë ýâîëþöèîííûå ïåðñïåêòèâû, ïðèâåä-øèå ê íûíåøíåìó óäèâèòåëüíîìó ðàçíîîáðàçèþ æèâîòíûõ.