カブラヤガの交尾と産卵について
大平 喜男・岡本 秀俊・尾崎幸三郎＊
は じ め に 各種の畑作物ヤ野菜類の茎葉を地際部から切り倒して加著する事虫に，カブラヤガAgrりfよ−ルc0ゞαBuTLERとクマ ナヤガAり妙；去わ乃HuFNAGELの2種がいる これらの普虫は俗にネキリムシ類と呼ばれている‖ ネキリムシ類は特 殊な摂食習性をもつため，幼虫が低密度の場合でも農作物に与える書は大きく，また発育が進むにつれて潜土牲が顕 著になるため，これまでも防除上聞題がないわけではをかった、しかし，本種に対する効果が高く，残効性の優れた アルドリンをらびにエンドリンが全面的に使用案止になった今日，その防除は困難を極めている… 一・方，東北地方の 大規模造成牧野で，クマナヤガの大発生が連続しておきたことからも，（約10・11，14） 野菜類栽培面培の拡大がみられる四 国地方では，今後におけるネキリムシ類の発生と披事の増加が懸念される． このようを事態に対処するには，カブラヤガならびにクマナヤガの発生生態を明らかにし，効率的を防除技術を早 急に確立する必要があると考えられるが，わが国においてネキリムシ類を扱った研究は比較的少をく，（妨12，15） 特に 成虫に関する研究はほとんどみられない．成虫の交尾，産卵についての知見は，野外の発生生態を解明するために重 要改ものであり，さらにまた，不妊化法ヤ性フェロモンの利用という新しい防除手段の確立にあたっては欠かすこと のできないものと思われる．． そこで筆者ら軋 西日本に多く発生するカブラヤガを取り上げ，ガラス室内のベッドに栽培したハクサイを加審し ながら成育した成虫の寿命，交尾，産卵状態を調べ，これをもとに，産卵能力の大まかな見当づけを試み，また，人 工飼料で飼育した成虫についても同様を調査を実施し，餌および飼育条件の適合性を検討してみたので報告する． 本研究を実施するに当って，多大の関心を寄せられ，有益な助言を賜った故松沢寛教授に感謝するとともに心より ご冥福をお祈り申し上げる．また，香ノけ県農業試験場葛西辰雄主任技師，佐々木着陸技師，ならびに香川大学農学部 応用昆虫学研究室田窪亮三，安富範雄両氏は，本研究に対し種々の援助を寄せられた．ここに記して謝意を表する． 材料および方法 〔供試虫〕供試したカブラヤガの母虫は，1973年5月に農学部構内のライトトラップ（10Wブラックライト）で採 集した．採集した成虫から得た卵の一・部吼 半野外飼育区として，ガラス室のベッドに栽培したハクサイ（40株）に， 終令幼虫期において過密にならをい程度に密度を保って接種した．接種卵からふ化した幼虫は，食草であるハクサイ での自由な摂食と踊化を許した．残りの卵は，温度25士10C，16時間照明の飼育室でふ化をまち，ふ化幼虫は第1真 に示した人工飼料を与えて飼育し，室内飼育区とした． 〔交 尾】両区から得た成虫は，次記の方法で6月19日と28日の2回，交尾行動についての観察を行なった．すな わち，香川農試構内の圃場に設けたサランの網室（10×10×1…5m）に，等間隔に長さ70cmの細竹を立て，その先 端付近に，片遡をミシン糸で結んだ未交尾雌成虫を1匹ずつつなぎとめた．をお，1回目の調査には24個体，2回目 は40個体の雌成虫を用いた小ついで雌成虫と同数以上の雄成虫を放ち，夕方から翌朝まで30分ごとに，交尾成虫ゐ日 合，交尾開始時刻とその時の気温，交尾継続時間，交尾率を調査観察した．雌成虫は翌朝回収し，解剖して精包と成 熟卵数を調べた． これとは別に，野外個体群の交尾率と交尾回数を知る目的で，6，7月の2か月間に農学部構内のライトトラップ （10Wブラックライト）に飛来した雌成虫を捕獲後解剖し，椅包数を調べた． 〔寿命と産卵数〕草野外飼育区をらびに室内飼育区からの成虫は，羽化後24時間以内に，内面を紙で覆った腰高シ ャーレ（直径9cmx高さ8い5cm）に，1シヤー・レあたり雌雄各1個体を移し入れ，交尾，産卵させた．をお，この シャ・−レには，あらかじめ，産卵および休息場所として波状に折り曲げた波紙片を，また餌として10％蜂蜜溶液を人 ＊香川県農業試験場Tablel一ThecompositionofartiScialfood fbr rearlng thelaboratoIy populationofthecommoncutwoIm，Agroti＄bcosaBuTLER Material gIamandvolume 1OOO g 350 g 350 g 300 g 400g 40g 28 g 14g 28 ml l14g 」7000ml Powderof丘enChbeans Soliddietforreanngrabbit SoliddietforrearlngmOuSe PowdeIOfbeans Ebios Sodium ascorbate Methylrクーhydoroxyben2：Oate Sorbicacidsodiumsalt Fo工malin（45％） Agar WatcT れておいた，産卵数は24時間ごとに調査した．死亡個体があれば，その性別と寿命を記録した，．内面を覆う紙と濾紙 片は，調査のつど更新し，餌は2日おきに取りかえ．た．雄が若死したときは，以後の交尾を保障するために，新たな 雄の追加を行なった1．雌成虫は死後解剖し，体内に残存する精包の数と成熟卵数を記録した． 結果および考察 1寿命について 雌成虫の寿命は，第2表に示すとおりである． 雌成虫の寿命の最短軋 幼虫期の何のちがいゃ交尾の有価に関係なく，1週間ほどであった．他方，最長寿命につ いていえば，草野外飼育区と室内飼育区の交尾個体では，1か月近くも生存する個体が現われ，平均寿命は草野外飼 育区交尾個体＞妥内飼育区交尾個体＞室内飼育区未交尾個体の順に長かった小 Table2。Thelongevityof■ftmaleadultsof’thccommoncutworm，A”jiLCO！aBuTLER” Standard
NumberOf l∼Maxlin agein
Population d
A・SenOpulation
lO 7−26 13・70 5‖64R LapOpulation
） 9 9−32 15」67 7…50C・Labulation
9 7−17 12・22 2・95 雄成虫について軋 その成績を表示しをかったが，半野外飼育区では平均13．00日（範囲8∼25日），室内飼育区で 15．11日（範囲10∼24日）であり，雌成虫の場合とあまり変わらなかった． 4押通ゞOr・Jゐ聯乃よαの雌成虫の平均寿命は，220C，10％蜂蜜溶液給餌の条件下では，13．00日（範開10∼18日）（8）， E〟。￡0α∽β5．ゞ0′よαの雌成虫については，240Cで同様の餌を与えた場合14．2日（範囲8∼25日）であることが報告さ れているが（1），カブラヤガ雌成虫の寿命はこれらの近縁種とほぼ同程度であるといえよう．、 2 交尾について カブラヤガ成虫は，雌雄がそれぞれ逆向きに接合するガ類一・般の型式で交尾する… 圃場の綱室 において，日食1から4までの成虫を供試し交尾状況を観察した結果，交尾は真夜中を過ぎて始まり，交尾継続時間 は60−150分間（平均120分）であることがわかった‖ なお，交尾開始時刻は観察日によって多少異をったが，いずれ の日も，開始時の気温は200C前後であった一．交尾率は1回目の観察日には50％，2回目には225％であった．1夜 における交尾回数はすべて1回であった．調査後の解剖の結果，交尾の有無とその時点での成熟卵数との間に明らかを関係をみとめることはできなかった． 実験室内でカブラヤガを雌雄1対にして腰高シヤ・−レに収容しておいた場合，その交尾率は半野外飼育区で100％， 室内飼育区で50％であった．なお実験室で多数回交尾がおこるかどうかを予備的に調査した結果では，雌雄各2個体 ずつを同一膚器に収容した場合と，雌雄1対収容の場合であっても途中で雄を取り換えた場合に，2回の交尾がみら れた． これらの実験とは別に野外の自然個体群における交尾状況の調査を，第1世代成虫の発生期である6，7月に実施し たが，ライトトラッブで捕獲した雌成虫44個体の交尾率は886％に達した・交尾回数は椅包数の調査結果から1回の ものが28個体（全交尾個体の718％），2何が10個体（同25．6％），3回はわずかに1個体（同2．6％）であった（この時 期の雄成虫の誘殺数は172個体）小 以上の調査結果からみて，カブラヤガ成虫では多数回交尾の頻度はそれほど高くなく，とくに同山雌雄の間では， ほとんど1回限りの交尾で終るものと考えられる．交尾や産卵の様式は明らかに種の特性であると考えられるが，本 種と同属のAgγOfよ二ゞ0γ亡ん呼）乃去αの野外個体群の場合，多数回交尾率は20％以下であり（10），励∬0α属の2種，及∽eS・ sOr去αと且ocゐγ喝αゞ古βγの場合は，多数回交尾が普通の現象とされていること（1，2・7）から考えると，属を同じくする種 の間には交尾行動に類似した点があるように思われる． 圃場の綱室で観察した交尾個体の日令をみると，日令2までの個体の交尾はまれであった… しかし，日令3の個体で は3分の1，日令4の個体になると2分の1の個体が交尾を終えていた．雄成虫の場合にも，交尾する個体は日食3以 上の個体に多かった．実験室での交尾と日令との関係は特に調査しなかったので明確なことはいえないが，綱室での 雌成虫の交尾個体の半数が交尾の直後に受精卵を産下したこと，実験室での雌成虫ほ羽化後4ないし5日目にはじめ て受精卵の産下がみられたことから推して，網室の場合とほほ同様，日食3以上で交尾率が高くなるものと思われる・ 3 産卵について 雌成虫の産卵前期間と産卵期間は第3表に示すとおりである．．これによると，雌成虫は−・定の 産卵前期間を必要とするようで，産卵前期間の平均値牲，室内飼育区交尾個体，半野外飼育区交尾個体，室内飼育区 未交尾個体の順に小さかった．しかし相互間の差は1日以内であった． なお，室内飼育区未交尾個体が産卵したこと，夜らびに未交尾個体の産卵開始期が交尾個体のそれと大差なかった ことからみると，前述の日食3以下の雌成虫で交尾があまりおこをわれ夜かったのは，ある程度成熟したものでない と交尾しないためでないかと思われる．この点は本種の場合雌の羽化が雄より早いという現象とも関連があるように
Table3．Thedurationofpre−0VlpOSitionalperiodandovlpOSitionalpeIiodof鎚maleadultsofthe
commoncutworm，AいjucoSaBuTLER”iMax・
e peIiodPopulation 言蒜
Semi一丘eld Al・pOPulation 10 2−9 4小40 2137 （Mated） B． 9 2−6 4…11 1．17 （Mated） Pre−0VlpOSi− tional period 。．． 9 2−13 4．89 3り37 （Unmated） Semi一field A・pOpulation lO 3−19 9l00 4・52 （Mated） 放 9 小・14 8．67 3．、74 （Mated） 0vipositio− nal period 。． 9 ト14 7い67 4‖18 （Unmated）思われ，興味あるところである．ただ，室内飼育区から得た日食2ないし4の処女雌成虫を解剖して成熟卵数を調べ た結果は第4表のとおりで，日令2の雌成虫の成熟卵数は日令3または4のそれと大差をく，卵巣は羽化当初にすで に成熟しているものと思われる．したがって，成虫の成熟度は必ずしも卵巣の成熟度と・一・致しないといえる．
Table4．ThenumberofmatuIedeggsobservedinovariesofyoungfbmaleadultsofthecommoncut−
WOIm，d．ル‘0∫αBuLTER
adults Minい一Max Average
2 10 396−1236 839．20 225．14 3 12 450−1066 729．17 339．68 4 18 450−1016 849．44 174．23 カブラヤガ雌成虫は1個ずつぱらばらに卯を産下する．産卵は一皮開始されると，ほとんどの個体では死亡するま での聞達続的におこなわれるu 産卵開始日から最終産卵日までの日数を産卵期間として示すと第3真のとおりであり， 草野外飼育区の交尾個体は，室内飼育区の交尾個体よりも産卵期間がヤヤ長かった．また，この期間中実際に産卵の おこなわれた日の割合を求めてみると，半野外飼育区の交尾個体では91．1％となり，産卵はほとんど休みをく続けら れることがわかる．−・方，室内飼育区の交尾個体は鮒．8％，室内飼育区の未交尾個体は73い9％であり，室内未交尾個 体では聞けつ的な産卵もおこをわれるようである． 雌1個体あたりの繚産卵数と総卵数は第5表に示すとおりである．雌1個体あたりの総産卵数は，半野外飼育区の 交尾個体の場合2個体が2000個以上を示し，平均値では室内飼育区の交尾個体を230個上まわり，半野外飼育区の方が 室内飼育区よりもやや多産である傾向を示すようにも思われる小 室内飼育区の未交尾個体の総産卵数は，同じ飼育区 の交尾個体より有意に少なかった． Table5．，ThenumberoftotaleggsfbrmedintheovariesandthenumbeIOftotaleggslaidoutofftmale adultsofthecommoncutworm，Aりルco‡aBuLTER． Number of
Population individua;ls
Min・∼Max・ Average examined Semi一丘eld A．population 10 2861−2736 11901r40 834小74 （Mated） Laboratory B，．pOpulation 9 294−1919 962い56 584月1 （Mated） Number of total eggslaidout LaboIatOIγ Cり pOpulation 9 12−742 222178＊ 217。84 （Unmated） Semi・field A．population lO 1389−2743 1860．40 479．40 （Mated） NumberoftotaleggsfbImed B．・pOpulation LaboratOIy 9 115ト1970 1655い56 266．70 （Mated）
Labo工atOry
C．population 9 454−1487 1011“67＊ 315”80
（Unmated）
10％蜂蜜溶液で1対飼育をしたA‖Orfゐ喝0乃よ−αの総卵数は，平均306個（範囲61∼488個），且ocゐ7瑠αゞおrでは平均 411個（範囲350∼523個），且∽β∫SOrぬは平均13038個（範囲396−2435個）であることが報告されている（1・6，7）．また， クマナ‥ヤガ（ただし200C，簾糖水溶液給餌）の場合，総産卵数は25890（範囲2154−3303個）であること（18）からみ ると，近縁種間でも総産卵数には顕著を差があるようであり，カブラヤガはこ．れらの中では多産性や種のように思わ れる． 交尾個体の産卵消長は第1図に示す．草野外飼育区の個体では，羽化5日後から産卵数の急激な増加がはじまり， 8日目に最も多かった．．この最多産卵期は雌成虫の平均生存期間の中間点にあたるが，この後産卵数は，比較的ゆる やかな減少を示した．−・方，室内飼育区の個体では，半野外飼育区と同じく−・山型ではあるが，最多産卵期は半野外 飼育区のそれより2日程おくれた．しかし，その時期が平均生存期間の中間点付近であることには変りがをかっキ．
期 狐 闇
︵蔓貞子監︶ぢ。pl蒔＝訟ヱ◇hぷ∈。Z ---O-- Semi-field poptュIation 〈Mated） ・−◆・・■・Labor・atOry p（｝pulation くMated） 0 5 ∞ 5 10 15 20Days after emergence
Fig，1… Therelation betweenthenumberofeggslaidoutineach dayandthe days afteremergenceoffemaleadultsofthe COmmOnCutWOrm，A．jiLCO5aBurLER． 雌成虫を死後に解剖し，産み出されずに体内に残された成熟卵数を調べた結果を，第2図に示した小、ハずれゐ鱒育 区においてこも，相当多数の卵が，産下されないまま体内に残されていることがわかる．なお，総産卵数が残存卵数を 上回った個体が半野外飼育区の交尾個体では6個体，室内飼育区のそれでは5個体，室内飼育区の未交尾個体の場合 は1個体あった．それらの個体の総産卵数は，最も少ない場合でも750から850卵あり，これに満たない個体は残存卵 数の方が多かった．半野外の飼育区ならびに室内飼育区交尾個体の総産卵数と残存卵数の間には，比戟的高い負の相 関がみられた． 個体が一・生の間に生産した卵の総数，すなわち給卵数（総産卵数と残存卵数を合計したもの）は第5表に示したと おりで，産卵能力の限界軋 半野外飼育区の交尾個体で2700卵，室内飼育区の交尾個体で2000卵，室内飼育区の未交 尾個体で1500卵であり，草野外飼育区交尾個体と室内飼育区交尾個体の間には平均値で約200卵の差があった．また， 室内飼育区の未交尾個体の総卵数は，交尾個体より有意に少なかった．なお，第4真にみられたように，産卵開始期 の成熟卵数の平均は730∼850卵であるので，産卵期間中に草野外飼育区ならびに室内飼育区の交尾個体では産卵開始 期の成熟卵と同数ぐらいの新たな卵の成熟があったものと考えられる．他方，室内飼育区の未交尾個体では初期の成 熟卵数が少ないばかりでなく，産卵期間中の追加成熟が少なかったといえる小 以上に述べた諸結果からみて，室内飼育区の交尾個体の産卵能力は半野外飼育区のそれよりは劣ったが，その程度 はあまり著しいものではをく，一応健全を成虫とみなすことができる．しかし，室内飼育区には，決して少なくをい 成熟卵を体内にもちながら，交尾と十分を産卵活動を行をうだけの活力に欠ける未交尾個体が出現する割合が大きい 点は充分注意する必要がある．．こうした活力の弱い個体が生じた原因の一つとして，幼虫期の餌の質の問題が考えら れる．JACOBSONandBLAKELEY（8）軋幼虫期の食物の種頸が成虫の産卵数に影響を及ぼすことをAgrDlisor について報告している．この報告からみた場合，本実験で用いた人工飼料が，カブラヤガ成虫にとっての栄養要求を
Numberofeggslaidout
r＝−0．857 corrCOef” Nし一mberofe錯Sremained Shむq∈nu ldnpち⋮puI ［uO箋dOdpl紬需鐙一Nurnber ofeggslaidout
500
1000
1 5 1580 2000 遊戯画題 0 Sトむq∈コu ldコPて叫p已Ⅰ［uO蔓dOdご○鰻巽
の 瓜一卜 川W ∽ ヾ ︵＝N1500
1000
500
Numberof eggs remained
r＝−0．890 Corr＼COefNumber ofeggslaidout
・．．COef 0 の ￠ ト り 止“▲Y ︷＝N＝︻ SLむq∈コu l再npてぢuI ︵pヱ再∈un︶ uO叫葛lndOdご○葛hOqdJFig”2・・TheIelationofthenumberoftotaleggslaidoutandthenumberofeggsunlaidandremainedinovaries
ofeachfbmaleadultofthecommoncutwom，A・ルcoSaBuTLRl・ 十分に満たすものではなかったことはありうることである、．また，幼虫期の飼育密度が，成虫の諸形質に大きく影響 することが，数多くの尾虫で知られているい したがって室内飼育区の場合の飼育密度が半野外飼育区のそれより数段 高かったことも，成虫の活力の低さに何らかの影響を与えた可能性がある・ ま と め 半野外条件下で通常の食物を給餌して飼育した個体群ならびに室内条件下で人工飼料を与えて飼育した個体群を供 試して，カブラヤガ雌成虫の交尾，産卵および寿命を研究した・その結果を要約すると次のとおりである・ 1．半野外飼育個体群と室内飼育個体群雌成虫は，野外に設置したケ、−ジの中で気温が約200Cになる真夜中に交尾をはじめ，この交尾は約2時間持続したり 2巾 草野外飼育個体群雌成虫は顕著な交尾活性を示したが，室内飼育個体群雌成虫の半数は交尾に失敗した． 3．生存期間中における雌成虫の交尾回数は大部分の個体では1回で，交尾率は雌雄ともに日令3以上で高かった． 4．交尾した雌成虫の寿命，産卵前期間，産卵期間，総卵数，総産卵数は両個体群間であまり大きくはちがわなか った．交尾に失敗した雌成虫の寿命，総卵数，総産卵数は交尾した雌成虫のそれにはるかに劣った． 5．交尾した両個体群雌成虫の総産卵数と未産出残存卵数の間には高度の負の相関がみとめられたが，未交尾雌成 虫ではこのような相関はみとめられをかったl． 引 用 文 献 CHENG，H”H：仇n．Ent，，104，919−925（1972）
（8）∵−
，P．E．BLAKELEY：Cbn．Entり，90，650− ＼J▼ ＼， ヽ﹀■ 1 2 3 ．／lヽ ′し ′‘＼ 一冊 ：G∽．E乃fり105，311−・322（1973） 千葬式勝，長谷川勉：岩手農試研究報告，14， 653（195年） （9）小林 尚：東北農試研究速報，10，13−19（1969）（10）→
：東北農試研究速報，12，35−51 （1971）（11）∵
：東北農試研究速報，13，ト11（1972）． （12）小泉憲治，酒久正夫：岡山大農学報，14，7−18 （1959） （13）大平審男：（未発表） （14）大森秀雄，長谷川勉：砲防，22，162−164（1968）． 147−160（1970） （4）長谷川勉，千葉武勝：応動昆，13，124−128 （1969） （5）服部伊楚子：植防，16，17ト1−74（1962） （6）．JACOBSON，L A∴ α花．．忍耐，91，994−H・1000 （1965）（7）−
：Cα稚いE乃fり102，85←89（1970）ON THE MATING AND OVIPOSITION OF FEMALE ADULTS
OF THE COMMON CUTWORM，AGRO77SFぴCOSA BUTLER
（IJEPIDOPTERA：NOCTUIDAE）
YoshioOHIRA，HidetoshiOKAMOTOandKozaburoOzAKI
SⅦmmary
