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憶高尠料爵斟3畑邨

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Academic year: 2021

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(1)

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A s s o c i a t e d   w i t h D u n g   B e e t l e s

( C o l e o p t e r a :   G e o t r u p i d a e

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        / n G e n u s   M a c r o c h e l e s P e g a z z a n o ゛ ー 9 6 2 ;   M   y e z o e n s i s   s p .

B r e g e t o v a   a n d   K o r o l e v a ゛ ー 9 6 0 ;   M   1 4 冫 : M a c r o c h e l e s   p e r g l a b e r   F i l i p p o n i   a n d n o v   M   y a m a t o e n s i s   s p .   n o v ・ :   M   m o n c h a d s k i i

s e p t e n t r i o n a l i s   s p .   n o v . ;   M   j a p o n i c u s   E v a n s   a n d H y   a t 【 ゛ ー 9 6 3   M   s e r r a t u s   I s h i k a w a , ー 9 6 8 ;   M   i n s i g n i t u s   B e r l e s e ゛ ー め 1 8 ;   M   m e r d a r i u s ( B e r l e s e ゛ ー 8 8 9 ) ;   M   m u s c a e d o m e s t i c a e   ( S c o p o l i ー ー 7 7 2 ) ;   M   p e n i c u l a t u s   B e r l e s e . ー 9 1 8 ; M   m o n e r o n i c u s   B r e g e t o v a   a n d   K o r o l e v a ゛ ー 9 6 0 ;   M   r o b u s t u l u s   ( B e r l e s e ゛ ー 9 0 4 ) ;   M

v e r t i c a l i s   E v a n s   a n d   H y a t t ゛ ー 9 6 3

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G e n u s   G l y p t h o l a s p i s (   2

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(2)

M. transb

ica licus

M. japonicus, M. se

げロtusをM. transあロica licus種群としてまとめ、

それぞれの種群の定義を行った。

  

ハ エ ダ ニ 類 の 多 く は 単 為 生 殖 を す るた め 、 これ ま で 、そ の 記 載 は主 に 雌 成体 の 形 質に 基 づ ぃて な さ れて き た 。し か し 、最 近 の 研究 で 、 いく っ か の 種群 で は 雄およ び未成熟 段階( 若 虫 、 幼 虫 ) の 形 質 が 分 類 上 重 要 で あ る こと が 指 摘さ れ て いる 。 今 回 の論 文 で も、 い く っか の 種 類 に 関 し て 雌 以 外 の 形 質 も 分 類 形 質 と し て 有 用 で あ る こ と が 証 明 さ れ た 。 例 え ば 、

glab

び 種 群 に 属 す る 新 種

M.

ezo ensis

の 雌 は 同 種 群 内 の 他 種 の 雌 と 酷似 し 識 別が 難 し い が 、雄 お よ び未 成 熟 段階 の 個 体の 形 質 を利 用 す るこ と で 明 瞭な 分 類 が可能 である。 さらに 、 繁 殖 様 式 の 違 い も 分 類 形 質 と し て 有 用 で あ り 、 新 種

M. septentrional

む は 近 縁 種

M.

monc

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と 各 発 生段 階 の 外部 形 態 にお い て 非常 に よ く 似て い る が、 前 者 は産 雌 単 為生 殖 ( 雌 の み 生 じ る 単 為 生 殖 ) を 行 う の に対 し 、 後者 は 産 雄単 為 生 殖 (雄 の み を生 じ る 単為 生殖)を行うことによって明瞭に区別された。

  

2

章 で は 主 に

1

) 食 糞 性 、 腐 食 性 、 地 表 性 甲 虫 と ト ゲ ダ ニ 亜 目 ダ ニ 類 と の 生 態 学 的 関 係 、

2

) セ ン チ コ ガ ネ ど ハ エ ダ ニ 類 と の 生 態 学 的 関 係 、

3

) 便 乗 行 動 の 進 化 の

3

点 に 関 し て下記のように論じた。

  1

) ダ ニ 類 と 甲 虫 類 の 関 係 に 関 し て 、 そ の 概 要 を 知 る た め に 、 食糞 性 、 腐食 性 、 地表 性 甲 虫 類 の 体 表 に 見 ら れ る ト ゲ ダ ニ 亜 目 ダニ 類 の 種類 構 成 の比 較 を 行 った 。 そ の結 果 、 トゲ ダ ニ 相 は 甲 虫 の 分 類 群 ご と に 明 瞭 に 異 なっ て お り、 食 糞 性甲 虫 の コ ガネ ム シ 科、 セ ン チコ ガ ネ科 に は ハエ ダ 二 類、 ヤ リ ダニ 類 が 、腐 食 性 甲虫 の モ ン シデ ム シ 族には ヤドリダ ニ類が 、 地 表 性 甲 虫 の オ サ ム シ 科 に は コ シ ボ ソ ダ ニ 科 の

1

種 が そ れ ぞ れ 特 異 的に 便 乗 して い た 。ま た 、 北 海 道 産 の 各 々 の 甲 虫 種 上 に 見 ら れる ダ ニ の種 数 を もと に

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の 共 通 種数 係 数 [S

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種 上 の ダ ニ の 種 数 ;

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, 甲 虫

A

B

両 種 に 共 通 に 見 ら れ る 種 数 ] を 求 め 、

UPGMA

( 非 加 重 二 群 平 均 連 結 法 ) に よ っ て ク ラ ス タ ー 解 析 を 行 っ た と こ ろ 、 甲 虫 は 分 類 群 お よ び食 性 ご とに ま と まり 、 同 じ 分類 群 に 属し 同 じ 食性 を も つ 甲 虫 同 士 は 類 似 し た ト ゲ ダ ニ 相 をも つ こ とが 明 ら かに な っ た 。以 上 の こと か ら 甲虫 便 乗 性 ト ゲ ダ ニ 類 の 分 布 は 甲 虫 の 食 性 およ び 系 統的 制 約 によ り 決 定 され て い るこ と が 示唆 された。

  

食 糞 性 甲虫 類 を 主な 宿 主 とし て 利 用し て い るハ エ ダ ニ 類は 、 そ の多 くがM.pぞrgfロろピ ′ の よ う に 複 数 種 の 食 糞 性 甲 虫 を 利 用 し てお り 、 恐ら く 移 動分 散 の た めだ け に 甲虫 を 利 用し て い る も の と 考 え た 。 し か し 、 明 瞭 な 宿 主 特 異 性 を 示 す ク チ ナ ガ ハ エ ダ ニ 属 の

H.

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toph ila

は ダ イコ ク コ ガネ の 巣 内に あ る 育 児球 ( ダ イコ ク コ ガネ が産卵 を行っ た糞塊)

の 中 か ら も 見 っ か っ て い る こ と か ら 、 甲虫 の 生 活史 ・ 繁 殖周 期 に 同 調し た よ り密 な 関 係を もっものと推定した。

  2

) 札 幌 市 内 の 森 林 で よ く 見 ら れ る 食 糞 性 甲 虫 セ ン チ コ ガ ネ と その 体 表 上に 生 息 する ハ エ ダ ニ 類 と の 関 係 を 探 る た め に 、 札 幌 市三 角 山 で定 期 採 集を 行 な っ た。 定 期 採集 の 結 果お よ び こ れ ま で の 知 見 か ら 、 札 幌 で の セ ンチ コ ガ ネの 繁 殖 は年 一 化 と 推定 さ れ 、秋 に 新 成虫 が 出 現 す る こ と が 判 明 し た 。 セ ン チ コ ガ ネ の 体 表 に は 計

6

種 の ハ エ ダニ 類 が 見ら れ た 。そ の 中 で 最 も 優 占 し て い た 種 は

M. se

げ ロ

tus

で あ り、 雌 は 常 に成 熟 卵 をも っ て いた こ と 、卵 か ら 成 体 ま で に 要 す る 発 生 日 数 は

2

3

日 で あ る こ と 、 お よ び 野 外 に お け る ダ ニ 類 の 行 動 観 察 な ど の 結 果 か ら 、

M. serratus

は 恐 ら く 多 化 性 で あ り 、 寄 主 に乗 っ て 餌か ら 餌 ヘ移 動 し餌上で繁殖を行う、とぃう生活を繰り返しているものと推測した。

  3

) 最 後 に 、 ハ エ ダ ニ 科 を 含 む ヤ リ ダ ニ 上 科 に 関 す る 既 存 の 系 統解 析 の 結果 と 上 科内 の 各 科 の 生 態 に 関 し て 検 討 し た 結 果 、 ヤ リ ダ ニ 上 科 内 で は 少 な く と も

3

回 は 独 立に 便 乗 性が 進化したと結論した。

(3)

学位論文審査の要旨

主査    教授   片倉晴雄 副査    教授   馬渡駿介 副査    教授   増田道夫

副査    教授   青木淳一(横浜国立大学大学院工学研究科      (環境科学研究センター))

   Taxonomic Study of Phoretic Macrochelid       Mites (Acari: Gamasida: Macrochelidae)        Associated with Dung Beetles (Coleoptera: Geotrupidae, Scarabaeidae) in Japan

(日本産食糞性甲虫類に便乗するハエダニ類の分類学的研究)

   ダニ類はこれまでに世界から約6 万種が記載されており、総種数は50 万種にもおよぷ

と推定される巨大なグループである。ダ二類の多くは自由生活性だが、中には動物、植物

と密接な関係をもっグループもあり、脊椎動物に寄生するマダニや植物を加害するハダニ

などはよく知られている例である。そのような他の動物と関係を持っダニの中には、餌場

から餌場への移動の手段として昆虫や他の動物を利用する種類がある。「便乗」とよばれ

るこの行動は、ダニだけが利益を受け、乗り物である昆虫等にとっては利害がない典型的

な片利共生と見なされてきた。しかし、近年、欧米ではヤドリダ三類とその乗せ手のモン

シデムシ類を用いて詳細な研究がなされており、片利共生と考えられていた便乗が、相利

共生から寄生にいたる様々な関係を含むことが明らかにされている。このように、便乗性

ダ二類と乗り物となる昆虫は、種間関係の進化を探るための適当な「実験系」と見ること

ができるが、ヤドリダニとモンシデムシの場合を除き、種間の関係の詳細な研究はほとん

ど行われていない。さらに、日本では便乗性ダ二類の分類および生態に関する研究自体が

ほとんど行われていない。このような背景のもとに、申請者は1989 年から便乗性ダこ

類の分類、生態に関する基礎的なデータの収集と解析を継続し、その成果を学位論文とし

てまとめた。

(4)

   学位論文は 2 章から構成されている。第1 章では、食糞性コガネムシ類に便乗するハエ ダニ科のダニ類に的を絞って分類学的な研究を行い、新種3 種と日本初記録種4 種を含む 計 18 種のハエダニ類を記載・記録している。記載は正確であり、信頼性が高い。ハエダ ニ類の多くは雌のみが採集されるために分類には通常は成体雌の形質を用いるが、申請者 は成体雌に加えて、飼育によって得た雄や若虫などの様々な発生段階の形態形質も詳細に 観察・記載を行った。さらに、背板毛の形態と配列のパターンが種間で異なることと、成 長に伴いそれらが変化することを発見し、変化のパターンを 3 つの型に分類している。ま た、単為生殖の有無やその様式などの形態以外の情報も可能な限り記載している。これら の数多くの新しい形質を分類に導入することにより、成体雌のみでは形態的に区別の難し い近縁種の識別に成功した点が特筆される。

   第 2 章では、ダニ類の全国各地での採集結果、札幌市内での定期採集の結果、および飼 育実験から得られた結果をもとに、便乗性ダニ類と甲虫の生態学的関係に関して論じてい る。オサムシ類、コガネムシ類など食性の異なるいくつかの分類群の甲虫と、それらの体 表に見られるトゲダニ亜目(ハエダニ類を含む)の便乗性ダ二類との関係をクラスター解 析によって分析し、特定の分類群に属するダニ類は特定の分類群に属する甲虫を乗り物と する傾向が顕著であることと、このダニと甲虫の結びっきには甲虫の食性(肉食、腐肉食、

雑食、あるいは糞食)が強く関係していることを明らかにした。ついで、食糞性甲虫とハ エダニ類の関係をより詳しく解析し、そこには片利共生と相利共生の少なくともニつのタ イプの種間関係が含まれていることを見いだした。また、食糞性のセンチコガネに便乗す るハエダニ類の定期採集および飼育実験を実施し、これらのハエダニ類が年に何世代かを 経過する多化性であること、餌場では乗せ手の甲虫からおりて摂食し、その後、別の乗せ 手に乗って次の餌場に移動するらしいこと、種類構成や密度が夏季に大きく変動すること、

そこには乗せ手甲虫の生活史との調節か、ダニ間の競合が関係しているらしいこと、など の生活史の様々な側面について貴重な新知見を得ている。

   本研究により、申請者はこれまで日本ではほとんど明らかにされていなかった甲虫便乗

性ハェダニ類の種構成を明らかにするとともに、様々な形質を用いた詳細な観察に基づい

て精緻かつ信頼性の高い記載を行い、日本における便乗性ダニ類の記載分類のレベルを世

界的水準まで引き上げた。また、クラスター解析を用いてダニ類の乗せ手甲虫の選択には

甲虫の食性が深い関わりをもつことを明瞭に示している点は、便乗性ダ二類の生態学的研

究に新しい視野を開くものである。本研究は便乗性ダニ類に関して分類から生態まで幅広

(5)

い分野を扱っており、単にダニ類の分類学に貢献するばかりでなく、生態学、進化学等さ

まざまな分野の研究の発展に大きく寄与するものである。よって審査員一同は申請者が博

士 ( 理 学 ) の 学 位 を 授 与 さ れ る 充 分 な 資 格 が あ る も の と 認 定 し た 。

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