アジメドジョウの生息地保全に関する生態学的研究

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(1)近畿大学農学部紀要第 43 号 111 ∼ 157 （2010）. 111. アジメドジョウの生息地保全に関する生態学的研究平松和也近畿大学大学院農学研究科環境管理学専攻. Ecological study of habitat conservation for the endangered freshwater loach, Kazuya HIRAMATSU. Synopsis The Ajime loach,. , is endangered and categorized as a vulnerable species in the latest Red List of. Threatened Animals in Japan（2007）. In the present study, field investigations and aquarium-based experiments were conducted to reveal the suitable habitat for this fish. The outcome of field investigations indicated that major variables influencing distribution of the fish are low summer water temperatures, variable channel units, an abundance of loose stones and abundant groundwater discharge and also that, in autumn, the hiding of the fish under substrates is followed by migration to groundwater seepages in order to overwinter. Meanwhile, aquarium-based experiments showed that the Ajimeloach prefer a large substrate about 40 cm in diameter, and multi-layered loose stones for the hiding. Furthermore, the fish proved to have positive rheotaxis and thermotaxis, indicated by sensitivity to differences in water flow of 0.5 cms -1 and water temperature of 1.3 C ± 0.1 SD, respectively. The rheotaxis and thermotaxis of the fish probably play an important role in the finding of groundwater seepage. In the last chapter of this paper, based on the results of these investigations and experiments, I discuss the river management needed to conserve the suitable habitat for the Ajime-loach. Key words: stream, loach, conservation, groundwater, river management. 緒言. た，2002 年オランダのハーグで開催された『生物多様性条約第 6 回締約国会議』では「現在の生. 河川，池沼，ため池，水田や水路など多様な淡. 物多様性の損失速度を 2010 年までに大きく低減. 水環境に恵まれた日本には約 400 種の淡水魚が生. させる」ことを目標に生物多様性条約戦略計画が. 息する．これは全世界の淡水魚約 10,000 種の 4％. 採択され，わが国においても，「新・生物多様性. にあたり，わが国の面積が世界の陸地面積のわず. 国家戦略」11）が決定された．このように，淡水魚. か 0.25％であることを考えると日本は淡水魚の多. を含む生物種の保護は社会的な要請となってい. 様性が高い国であるといえる．しかし，現在，. る．しかし，環境省レッドリストで絶滅危惧種と. 日本産淡水魚のうち 144 種（日本産淡水魚の. される淡水魚は，平成 12 年に 76 種であったもの. 36％）が環境省レッドリストで絶滅危惧種に指定. が，7 年後の見直しではその倍に増加するなど目. されるなど国内の淡水魚の絶滅リスクは非常に大. 標が十分に達成されているとはいいがたい．生物. きく，切迫したものとなっている．そのため，. 種の保護には人工飼育下での系統保存などの方策. 全国的に淡水魚保護の気運が高まりさまざまな取. とともに，野外の生息環境の保全が不可欠である. り組みがなされている 3），4），5），6），7），8），9），10）など．ま. 12）. 1）. 2）. ．生息環境の保全とは，単に対象種の生息域を.

(2) 112. 平松和也. ゾーンニングして放置することで達成されるものではなく，必要に応じて悪化した生息環境を復元することや，環境の維持のために人為的に手を加えることも含まれる 13），14），15），16）．また，保全の必要性のある生息地が人間活動の場と重複する場合も多く，自然環境の保全と人間活動の持続的利用の共存を図る必要性もある．この場合，対象となる人為的活動がどの程度まで環境のなかで許容されるのかといった検討も重要である 17）．そのためには対象種の生息に適した環境を明らかにするとともに，生態系のなかでそれらの環境が成立している背景にまで踏み込んだ研究が必要となって. Fig.1. The Ajime-loach, Ai River, Osaka Prefecture.. in life in the. いる．さらに，保全指針の策定には，生息環境の客観的な基準が求められることも多く，生態研究. 少要因について科学的に検証した研究例はない．. における環境の定量化および評価法の確立が大き. また，アジメドジョウの生息に適した環境 24）は，. な課題となっている．日本産淡水魚の生息環境の. ①河床が礫で隠れ場所となる隙間があること，②. 研究はこれまでに数多く行なわれているものの，. 水がきれいで礫表面に土が被っておらず，食物と. このような視点でみると保護の緊急性の高い種を. なる珪藻が着生していること，③川原に伏流水が. 含めて大半の種では生息環境の保全に必要な研究. あるか，または河畔に地下水がしみでることなど. が十分に行なわれているとはいえない．. と指摘されているが，これらの条件についても定. 本研究で対象としたアジメドジョウ. 性的な記述にとどまっており生息に適した底質の. （Fig.1）はドジョウ科シマドジョウ亜科. 定量的な検討や伏流水や地下水の特性の研究など. アジメドジョウ属に属し，中部地方および近畿地. はなされていない．そこで本研究では，アジメド. 方の河川中・上流域に分布する日本固有の純淡水. ジョウの生息環境を定量化し，本種の減少要因の. 魚である. ．国内の淡水魚のなかではもっとも. 評価や生息に適した環境の解明を行なうととも. 高所にまで生息する魚種の 1 つで 19），分布域も. に，河川における本種の生息環境の維持に関する. 限定されていることから生物地理学的に注目され. 考察を行なうことを目的とした．. 18）. ．夏季には瀬の石礫底で付着藻類. 本論文の構成は，野外調査に基づいた生息環境. などを摂食し，越冬・産卵期には湧水に移動する. 解析（第 1 章），野外調査の結果を検証・補強す. ことや比較的長寿命であることなどが知られてい. るための水槽実験（第 2 章），そして，生息を制. るが. 限する環境要因の特定と保護のための提言を行な. ている. 20），21），22）. ，生態には未解明な部分が多い．. 23），24），25），26）. また，ドジョウ科のなかではもっとも美味とさ. う総合考察（第 3 章）となっている．野外調査で. れ，岐阜県などでは水産上の有用魚種である. はアジメドジョウの良好な生息地である滋賀県野. 23），. ．しかし，環境の悪化に敏感な種で 27），環境. 24）. 洲川の個体群を対象として , 越冬場所となる湧水. 省レッドリストでは絶滅危惧Ⅱ類（絶滅の危険が. の特性を明らかにする一方，生息状況が厳しく，. 増大している種）に指定されており，一部の生. 絶滅の危険性が高い大阪府安威川の個体群を対象. 息地ではさらに絶滅リスクの高い種として，保護. に，夏季の生息環境要求や河川で生息分布が局限. 対策の確立が急務となっている 28），29）．. されている要因を明らかにした．水槽実験では，. 2）. 本種の減少要因は，「河川の護岸工事による濁. 湧水発見の鍵刺激の解明や環境要求の定量化を行. 水の流下にともなうシルトの堆積，また工事後の. なうため，温度選択・流速選択・底質選択につい. 河床の平坦化や伏流水の減少などの生息地の破. ての実験を行なった．. 壊」30）とされている．これは本種が底生魚であ. なお，野外調査の対象とした安威川個体群は本. り，春から夏にかけて転石の多い瀬を中心に活動. 種の生息分布域西限にあたり，本種の系統保存を. することや，河床の伏流水（湧水）を越冬産卵場. 図るために重要な地方集団であることが指摘され. 所に利用する習性からの類推であるが，実際に減. ている 31）．大阪府のアジメドジョウは，第 2 版.

(3) アジメドジョウの生息地保全に関する生態学的研究. 113. の環境省レッドリストでは絶滅の恐れのある地域. 法としては，近年注目されている PHABSIM. 個体群（LP）として指定され 30），府内では安威. （Physical HABitat SIMulation system）を用いて. 川以外に生息が確認されておらず，その生息数はきわめて少ない. 評価した．. ．しかし，詳しい生息状況. この手法は魚類の生息場所と河川の水理量の関. はほとんど調査されておらず，生息範囲や繁殖場. 係についてシミュレーションを行なう計算モデル. 所などの基礎情報も明らかになっていない．1967. で，Bovee and Milhous によって開発され 37），そ. 年以降は絶滅の可能性も示唆されるなど，危機的. の後改良を加えられたものである 38），39）．環境因. な状況であったが，近年は安定的に生息してい. 子の河川内頻度分布と対象魚の出現頻度の差異か. る．しかし，安威川にはダムの建設が進んでおり. ら，環境因子ごとに対象種の適性基準を求める. ，また，流域に存在する複数の採石場の影響も. が，さらに各環境因子の適性指数の積を利用した. 32），33）. 34）. 懸念されている. ．プリマック・小堀が指摘. 重みつき利用可能面積（WUA）という尺度によ. しているように，種の絶滅は突然起こることは稀. り，調査水域の対象種の生息有効面積を総合的に. であり. 判断できる点において優れている．国内ではアユ. 30），35）. ，地域個体群の絶滅を通じて起こるこ. 13）. とがほとんどである．そのため，生息域の局限に分布し，絶滅の危険性が高い安威川個体群の保護. したものである．. イ. , ヤ. マ. メ. ，オイカワ. 43）， 44）. あることを付記する．出した博士論文（農第 119 号）を基礎として作成. グ. 41）， 42）. 対策の推進は，本種の保護にとって非常に重要で本報は，著者が平成 20 年 3 月に近畿大学に提. ,ウ. 40）， 41）. ，カワヨシノボリ. 40）. などの魚種の生態研究において成果. 45）. を挙げている．なお，第 1 節の調査では，アジメドジョウの生息状況を把握するために，水中の個体を直接目視. 第 1 章アジメドジョウの生息環境. して計数した．目視による調査は，河川の魚類の生息状況を広範囲に調べるために一般的な方法で. 第 1 節夏季の生息環境. あるが 46），生息状況を評価する場合，目視個体. 第 1 項はじめに. の発見率が問題となる 47）．また，目視発見率は，. 変温動物である魚類は，高水温期と低水温期で. 安威川個体群の生息状況をモニタリングしていく. 生息場所が大きく異なる．高水温期は，生息水域. ためにも重要であるため，第 1 節では目視調査に. を活発に遊泳し摂餌も積極的に行なうのに対し，. よるアジメドジョウの発見率も併せて評価する．. 低水温期には摂餌せず，もっぱら身を隠し，エネルギー消費を最小化する 36）．種の保全のために. 第 2 項材料と方法. は，対象種の両時期の生息環境を明らかにするこ. 調査場所調査対象とした安威川は，水源を京. とが必要になる．第 1 節では，安威川個体群を対. 都府亀岡市に発し，大阪市東淀川区で神崎川に合. 象として，アジメドジョウの夏季の生息環境につ. 流する流路延長 33 km，流域面積約 163 km2 の. いて検討を進める．. 淀川水系 2 次支川である（Fig.2）．京都府内で. アジメドジョウは，ほかのドジョウ類にくらべ. は，比較的流れが緩やかで中流域の景観を示し，. て早い流速に適応しており , 活動の盛んな時期に. 可児の河川区分 48）では Bb 型の河川形態となる．. は瀬で石礫表面の付着藻類などを食べて生活して. 府境の北摂山地にはいると上流域の景観に変わ. いる 18），23），24）．本種は驚いた時，礫の隙間に隠れ. り，Aa 型あるいは Aa-Bb 移行型を示す．中流部. るが，隠れがとして利用できる礫の河川内分布は. は再び Bb 型になり，平野部にはいると Bb-Bc 型. 流速や水深などの影響によって一様ではない．ま. となる．流量は，上流部の府境付近で平均 0.4 ト. た餌となる付着藻類の生産量や，現存量も河川の. ン / 秒，中流部の大門寺地点で平均 0.95 トン /. 底質や流速などによって不均一である．そこで，. 秒で．水質は府境で BOD 年平均値 0.6 ㎎ /ℓ，. アジメドジョウの夏季の生息場所を規定する環境. 大門寺地点で年平均値 1.4 ㎎ /ℓと比較的良好で. 因子として，流速，水深，底質に着目し，個体レ. ある 49）．調査地点は，予備調査でアジメドジョ. ベルの利用場所の環境特性を検討した．解析の手. ウの個体数が比較的多かった K 地点および R 地.

(4) 114. 平松和也. 点の 2 ｹ所を選んだ．なお，安威川個体群は生息数が少なく，小規模な採集であっても個体群に与える影響は大きいと考えられるため，調査地点の. Kaibara R.. Touge R.. 位置の詳細については個体群保全の見地から公表. 135°29′Ｅ. Niryo R.. しないこととする．K 地点は流程 74 m の区間で，水表面積 560 m2，流れ幅 2-9 m，平水時の流速は. 34°41′Ｎ. 最速で 196 cm/ 秒，最大水深 84 cm であった．. Ai R.. 一方，R 地点は流程 48 ｍの区間で，水表面積 370 m2，流れ幅 2-13 m，最速流速 89 cm/ 秒，最大水深 70 cm であった．なお K 地点の方が上流. 5km. N. にあたり，R 地点はその下流 500 m に位置する．各調査地点は，横断線と縦断線により 2 m × 1 m の格子状に分割し，それぞれの格子（セル）について，以下の調査を行なった．総セル数は K 地点で 280 個，R 地点で 202 個であった．生息状況調査 2000 年 5 月から 12 月の間に，. Osaka. Kanzaki R.. d Yo. o. R.. Fig.2. Location of the Ai River.. 理環境データと，アジメドジョウの生息状況デー. 月 1-2 回の頻度で潜水観察もしくは市販プラス. タを用いて，PHABSIM の手法に基づく生息適性. チック製箱メガネによる調査を行ない，アジメド. 基準を作成した．なお，適性基準の作成にあたっ. ジョウの生息状況を調べた．調査は，調査員 2 名. ては，確認個体数が比較的多かった K 地点の 8. が並んで調査地点最下流から上流に向かって河床. 月のデータ（2 回分）をまとめて使用した．ま. をくまなく観察し，アジメドジョウを発見した場. た，アジメドジョウの生息環境は，揖斐川におけ. 合はその位置，個体数，全長を調査地点の地図に. る調査では当歳魚と 1+ 魚以上で大きく異なるこ. 記録した．調査中，6 月下旬に出現した全長 3cm. とが示唆されているため 55），生息適性基準は当. 程度の個体はその出現状況とサイズから当歳魚と. 歳魚と 1+ 魚以上の個体に分けて作成した．以下. 推定されたため，それ以上のサイズの個体（1 ＋. に生息適性基準作成の手順を示す（実施手順はア. 魚以上）と分けて記録した．得られた個体のデー. メリカ合衆国内務省／国立生物研究所 51）；中. タは，上記の各調査地点のセル区分とつきあわせ. 村 52）に詳しい，）．各因子の階級設定については，. てセルごとに集計した．調査地点の水温は，調査. 各環境データの頻度分布を正規分布とみなしたと. 時にデジタル水温計（Digi-Temp meter 3527;. きの標準偏差値を間隔とした．. Tsuruga Electric Corporation）により測定した . 生息環境調査 2000 年 8 月の平水時に , 各調査地点のセルごとに最大水深および 60％水深流速. ，さらに優占する底質を調べた．底質は最. 50）. 大粒径により 4 段階に区分し，サイズの小さなも. 1）セルごとの環境データから，K 地点全体の各物理因子の階級別出現頻度分布を求める . 2）セルごとのアジメドジョウ生息状況データから，水深 , 流速 , 底質それぞれの階級ごとのアジメドジョウ累積個体数を求める．. のから順に砂泥（粒径 1 mm 以下），小中礫（粒. 3）階級ごとの累積個体数をセル数で除し , そ. 径 2 mm‐6 cm），大礫（粒径 7 cm‐24 cm），巨. の分布図を作成する．さらにその度数分布図を. 礫（粒径 25 cm 以上）とした．また，それぞれの. % 表示に変換する．. 調査地点で水温の高い時期（K 地点；8 月 7 日，. 4） 50% を越える階級の適性値を 1（生息に最. R 地点；7 月 10 日）に調査地点の河床をくまな. 適），適性値 1 以外で全体の 95% を占める階級の. く手探りし，周囲の河床よりも水温の低い場所を. 適性値を 0.5（生息可能），それら以外の階級につ. 湧水地点として特定し，水温をデジタル水温計. いては適性値 0（生息不適）とする .. （TURUGA, Digi Temper Model3527）により測定した．. なお，今回の調査では水深，流速，底質の 3 つの環境要素に着目し，適性基準を作成したが，抽. 生息適性基準の作成アジメドジョウの夏季の. 出された環境要素が個体の分布を十分に説明する. 生息環境を解析するため，セルごとに得られた物. ものであるか否かを検証するため，PHABSIM で.

(5) アジメドジョウの生息地保全に関する生態学的研究. 115. 通常行われる χ2 検定を利用した検証を行っ. 異なり，各調査時の有効漁獲強度を算出すること. た 51）．まず，適性基準をもとに，K 地点のセル. が困難であったので，単位あたり漁獲量の代わり. ごとに合成適性値（流速・水深・底質の適性指数. に無標識魚の比率（標識魚はすべての部位の標識. の積）を求め，流速・水深・底質すべての適性指. を含む）を用いて，累積標識魚個体数との関係か. 数の積が 1 もしくは 0.5 であるセルを，“生息に. ら生息個体数を推定した．すなわち無標識魚率が. 適したセル”（以下適セルと略す），積が 0.125 も. 0％となる場合の累積標識魚個体数を算出して，. しくは 0.25 のセルを，“生息可能なセル”（以下. 調査域の生息個体数とした．. 可能セルと略す），積が 0 のセルを“生息に不適なセル”（以下不適セルと略す）とした．そして，. 第 3 項結果. 「適セルと可能セル」「適もしくは可能セルと不適. 生息状況 2000 年の調査期間中に，K 地点に. セル」について，実際のアジメドジョウの生息状. おいて当歳魚のべ 98 個体，1 ＋魚以上のべ 37 個. 況とχ 検定を行なった．帰無仮説は，それぞれ. 体，合計 135 個体，R 地点で当歳魚のべ 4 個体，. “適セルと可能セルの間でアジメドジョウが利用. 1 ＋魚以上のべ 17 個体，合計 21 個体のアジメド. する割合は変わらない”，“適セルもしくは可能と. ジョウを確認した．調査期間中の最多確認個体数. 不適セルの間でアジメドジョウが利用する割合は. から各地点における生息密度を求めると，K 地点. 変わらない”とした．. では 100 m2 あたりの当歳魚は 8.4 個体，1 ＋魚以. 2. 標識放流再捕調査 R 地点においてアジメド. 上は 2.3 個体であった．一方 R 地点では，当歳魚. ジョウの標識放流再捕と潜水目視調査を 1999 年. 0.5 個体，1 ＋魚以上 1.1 個体で K 地点の方が生. 8 月から 9 月にかけて実施し，潜水調査の平均値. 息密度は高かった． K 地点および R 地点での観察個体数と調査時. を潜水目視による発見率とした．潜水調査の要領. の水温を Fig. 3 に示した．なお，水温はいずれの. は前記の生息状況調査と同様である．潜水目視の. 調査時にも，両地点で差が認められなかった．5,. 後，アジメドジョウを手網により捕獲し，オイゲ. 6 月上旬（水温 15℃‐21.5℃）は，1 ＋魚以上の. ノール麻酔下で標準体長の計測と鰭切除による標. み出現した．6 月下旬には当歳魚が出現し，7 月. て放流した．以下の個体数推定の算出に必要なため，標識部位は調査日ごとに変えた（8 月 25 日；右腹鰭，8 月 27 日；左腹鰭，8 月 30 日；両腹鰭， 9 月 3 日；尻鰭）．調査最終日には，標識は行なわなかった．なお，標識再捕を行うにあたって，予備的に各部の鰭を切除した個体の飼育を 1 ヶ月行ったが，死亡個体はなかった．個体数の推定には，3 通りの推定法を試みた． 1）調査地点への移出入を考慮に入れた Leslie の 3 点法（小標本の補正式）53） 2）移出入が無視できると仮定した Schnabel 法 54） 3）移出入が無視でき , 単位努力あたりの漁獲量が資源量に比例して変化すると仮定する de lury 法. 54）. de lury 法は，単位あたり漁獲量を漁具能率，当初資源量，累積漁獲個体数で表す線型回帰モデルを用いた．今回は，採取状況が調査日によって. individuals. のみ行なって再放流し，無標識魚には標識を施し. of. 再捕された場合は標識部位の確認と個体数の計数. Number. 識を行なった．2 回目以降の調査では，標識魚が. Water temperature (℃）. を標識放流再捕調査の推定生息個体数で除した値. 30 20 10 0. Site K. 60. 40. 20. 0. Site R. 4. May. Jun.. Jul.. Aug. Sep. Oct.. Nov.. Month Fig.3. Water temperature and number of observed individuals of at Site K and R from May to November in 2000. Solid line shows water temperature at Site K and R, gray and white bars indicate age-0+ fish and age-1+ and older fish, respectively..

(6) 116. 平松和也. （水温 25℃）になると K 地点では急激に増加し. 向は認められなかったが，K 地点では当歳魚が特. た．8 月には，最高水温に達し（水温 27.9℃），K. に集中分布するのに対して，1 ＋魚以上では比較. 地点の当歳魚の確認個体数は引き続き多く，R 地. 的分散して分布する傾向がみられた．また，湧水. 点でも少ないながら確認された．9 月（水温. 地点は K 地点で 18 ｹ所，R 地点で 13 ｹ所と K 地. 22℃）以降，温度低下とともに確認個体数も減少. 点で多く，当歳魚の分布は，それら湧水地点が集. し , 11 月（水温 12-14℃）には R 地点で 1 ＋魚以. 中する調査地点の中央部およびその上流側の岸際. 上の個体がわずかに確認されたが，12 月（水温. に多かった．. 10-6℃）にはまったく確認できなくなった．. 潜水目視発見率標識放流再捕調査における採. 確認個体数の多かった 8 月の各調査地点の当歳. 取魚は計 25 個体で，体長は 53‐87 mm，うち 22. 魚の分布データを Fig.4 に，1 ＋魚以上のデータ. 個体に標識を施し，再捕個体数はのべ 11 個体で. を Fig.5 に，湧水地点の分布とともに示した．R. あった（Table 1）．標識個体の再捕率は，右腹鰭. 地点は確認個体数が少ないため，分布に特定の傾. 切除魚で平均 42％ともっとも高く，左腹鰭切除. 0ｍ. 25m. 50m. 24.6℃ 25.1℃ 24.7℃ 25.5℃. 25.5℃. 24.5℃ 24.5℃. 23.7℃. Temperature of surf r ace water rf 27.8℃. Ⅰ. ● ●●●● ●●● ● ●. ●. Flow. 25.8℃. ●：Groundwater seepage. Ⅱ. ● ● ●. ●. 24.7℃ 24.8℃. Flow. Flow. ● ●. 24.9℃. 24.2℃. 24.8℃ 24.8℃. 24.2℃. 24.5℃ 23.7℃. ●. ● ● ●● ●● ● ●. ●. Ⅲ. ●. ：1 fish. ：2 fish. ●. ●. ●：5. ●. ● ●. ●. fish. ●● ●●●● ● ●. ● ●. ●. ●. ish ●：10 ffish. ●. ● ●●. ●. ●. ●：individual of N.de N.d licata Fig.4. Groundwater seepage and older fish of observation of. , observed point of age-0+ fish of and observed point of age-1+ at Site K in the Ai River. Research of groundwater seepages and by diving census were performed in August, 2000..

(7) アジメドジョウの生息地保全に関する生態学的研究. 117. 魚では平均 11％，両腹鰭切除魚は 33％であった．. 標識魚個体数と各調査回の標識魚が全採取魚に占. 尻鰭切除魚は回収されなかった．再捕率に差が生. める比率は有意な相関（y = −2.6544x + 99.791 . じたことについては，切除された鰭の部位の違い. 2. = 0.9974， <0.001）を示し，調査期間中の標. よるものか，あるいは別の要因（左腹鰭切除を除. 識魚の移動は少なかったと考えられる．調査地点. く標識個体数が少なかったことなど）が影響した. の生息個体数を推定すると，Leslie の 3 点法では. のかについては明らかではなかった。しかし，標. 8 月 27 日に 53 個体 ± 19 SD，8 月 30 日に 20 個. 識部位によって再捕率に違いがみられたものの，. 体± 10 SD，9 月 3 日に 28 個体（SD は計算不可）. 標識魚の再捕率は平均で 27％と高かった．累積. で平均 33.3 個体となった．一方，Schnabel 法，. 25m. 0m. 21.4℃. Flow. Ⅰ. 21.7℃. ● ● ●. ●：Groundwater seepage 21.9℃. Ⅱ. Flow. ●. 50m. 21.6℃. ●. ● ● ●●●. ●●. ●. ●. 21.1℃ 20.9℃ 20.9 22.0℃ 21.0℃ ℃. 20.4 21.0 21.7 ℃ 19.6 ℃ ℃ ℃. ●. ●：individual of N. delicata. Ⅲ Flow. ●. ●. ●：individual of N. de d licata Fig.5. Groundwater seepage and older fish of observation of. , observed point of age-0+ fish of and observed point of age-1+ at Site K in the Ai River. Research of groundwater seepages and by diving census were performed in July and August, 2000, respectively..

(8) 118. 平松和也. Table 1. Number of individuals marked and recaptured of. in the Ai River in 1999. Marketing and Release Cutted fin Pelvic（Right） Pelvic（Left）. 25Aug.. 27Aug.. 30Aug.. Recapture 3 Sep.. 27Aug.. 3. 30Aug. 1. 12. Both pelvic. 3 Sep. 1. 1. 2. 1. 2. 1. 1. 1. 3. Anal. 14 Sep.. 4. No marking. 3. de lury 法はともに 37-38 個体であった．Leslie の. セルとなったのは 30 個，可能セルは 20 個，不適. 3 点法は通常分散が大きくなる傾向があり，今回. セルは 220 個となった．一方，当歳魚について. の結果においても分散は大きかった．標識魚の再. は，適セルは 178 個，可能セルが 25 個，不適セ. 捕状況から，調査期間内の魚の移動はほぼ無視で. ルは 67 個となった．「適セルと可能セル」「適も. きると考え，Schnabel 法，de lury 法の計算値を. しくは可能セルと不適セル」について，実際のア. 採用し，調査地点の推定生息個体数を 38 個体と. ジメドジョウの生息状況とχ2 検定を行ったとこ. した．また同地点での目視計数の結果，平均 10. ろ，1 ＋魚以上の個体では，「適セルと可能セル」. 個体（最小 8 個体−最大 13 個体）が観察され，. の間に，有意差が認められ（＜0.05；ただしイ. 変動係数は 21.6％であった．潜水目視での観察個. エツの小標本の補正を行なった場合），「適もしく. 体数から目視発見率を求めると 21.1−34.2％，平. は可能セルと不適セル」の場合にも有意差が認め. 均 27% となり，目視個体数に 3.7 を乗じた値が，. られた（＜0.05）．一方，当歳魚については. およその生息個体数であることが示された．この. 「適セルと可能セル」の間には有意差は認められ. ように，生息状況を把握する手段として，潜水目. ず，「適もしくは可能セルと不適セル」の場合に. 視調査は発見率が高く有効な方法であることが示. のみ有意差が認められた（＜0.05，イエツの補. された．. 正）．. 生息適性基準 K 地点の環境データ頻度分布と. これらの結果は，K 地点におけるアジメドジョ. それぞれの階級でのアジメドジョウ出現個体数を. ウの個体の分布は，1 ＋魚以上の個体では水深，. もとに適性基準を作成すると（Fig.6），1 ＋魚以. 流速，底質に強く影響され，当歳魚ではそれ以外. 上の個体の生息に好適な適性指数 1 を示すのは，. の環境要因の影響を受けていることを示してい. 流速では 53−104 cm/ 秒，水深では 39−57 cm，. る．なお，これら合成適性値をセルの面積 2 m2. 底質は巨礫であった．一方，生息不適を示す適性. にかけた値が利用可能な生息場面積（WUA）と. 指数 0 であるのは，流速では 0−26 cm/ 秒，水深. なり，K 地点では 43 であった．. では 0−19cm と 58−76cm，底質は小中礫および. 適性基準の適用 K 地点で作成した 1+ 魚以上. 砂であった．当歳魚では，適性指数 1 となったの. の個体の適性基準を，R 地点に当てはめた．R 地. は，流速 0−26cm/ 秒，水深 0−38cm，底質大礫. 点における不適セルは 175 個になり，また生息可. 以上で，適性指数 0 は流速 53−130cm/ 秒，水深. 能セルは 17 個，生息適セルはわずかに 10 個とな. 58−76cm，底質砂泥であった．このように，1. り，WUA は 17 となった．このように K 地点に. ＋魚以上の個体と当歳魚では生息環境に対する選. くらべて R 地点ではアジメドジョウの利用可能. 好性に差異がみられ，当歳魚は緩やかな流速で浅. 水域の面積が少ないことが示され，K 地点にくら. い場所を好むが，成長が進み，1 ＋魚以上になる. べて生息密度の低い R 地点の生息状況をよく表. と速い流速で深い場所を好んで生息することが示. していた．. された．また，底質については，当歳魚の方が粒径の小さな底質まで生息可能であった．適性基準の有効性 K 地点で 1 ＋魚以上の適.

(9) アジメドジョウの生息地保全に関する生態学的研究. 119. は，流速，水深，底質以外にも生息分布に対して. PHABSIM の手法によって，安威川 K 地点の. 影響をおよぼす環境因子の検討も重要である 40）．. アジメドジョウ，特に 1 ＋魚以上の個体の夏季の. また，当歳魚では 1 ＋魚以上の個体にくらべて. 生息分布は，流速，水深，底質といった物理的環. 緩やかな流速，浅い場所，粒径の小さな底質と. 境因子によって説明できることが示された．ま. いった環境に対する選好性が示された．駒田･鈴. た，作成された生息適性基準から計算されたアジ. 木（1994）や後藤（1996）が示唆する稚魚の生息. メドジョウの WUA は，K 地点だけでなく R 地. 環境の特性 24），55）が再確認されたものの，個体の. 点のアジメドジョウ生息状況をよく反映してい. 分布に対する流速，水深，底質の影響は 1 ＋魚以. た．この結果は，今回得られた生息適性基準が安. 上の個体にくらべて小さかった．今回調査された. 威川のアジメドジョウの生息域全体に対しても適. 当歳魚は，1 ＋魚以上の個体よりも遅れて 6 月の. 用しうる可能性を示唆しており，PHABSIM はダ. 下旬に出現し，7 月にかけて急激に個体数が増加. ム建設がアジメドジョウの生息域に与える影響を. した．人工飼育下のアジメドジョウは 4 月中旬に. 評価するための有効なシミュレーションツールと. 産卵し，卵黄を吸収して活発に活動するまでに 2. して期待できる．ダム建設にあたっては. ｹ月以上を要したことが報告されており 56），安威. PHABSIM を適用して，あらかじめさまざまなパ. 川での状況も同様であると仮定すると 6，7 月の. ターンを想定した上で，影響を最小化する工法を. 確認場所は産卵場所と近接している可能性が高. とることを関係機関に提言したい．さらに今後. い．さらに，8 月の調査時にも，当歳魚の分布は. は，この適性基準が安威川以外の河川でも応用可. 6，7 月とは大きく異ならなかったため，産卵場. 能であるか否かといった検証も必要である．今. 所である湧水の位置が，個体の分布に大きく影響. 後，シミュレーションの精度を高めていくために. していたことも考えられる．実際に Fig. 4 にみら. 0 6 52 3-78 -104 5-13 0-2 275 79 10. Number of cells. Current veloci velocitty (cm (cm・・se secc.－１) 120 80 40 0. 120 80 40 0. Pebb ebblle Bou oullder Cobbl bble e and Sa San nd Gravel. Bottom Botto m sed sediiment. Suitability Index. 30 0. 0 .5 0. 04 130 6 52 78 0-2 27- 53- 79-1 105-. 04 130 6 52 78 0-2 27- 53- 79-1 105-. Curr rre ent velocity (cm・sec.－１ ). Current velocity (cm・sec.－１ ) 50. 1. 40 30 20 10 0. Suitability index Sui 1. 60. 0-19 2020-3 38 39-5 -57 7 58-7 58-76 6. Water depth (cm) Number of cells. 90. Suitability Index. 0. Number of individuals of N. delicata. 0-19. 0 .5 0. 20-38 39-57 58-76. Wat ate er depth (cm). 0-19. 20-38 39-57 58-76. Water de depth ((c c m). 40. 1. Suitability Index. 100. Number of individuals. 200. Number of individuals. Number of cells. The physical data of Site K. Number of individuals. 第 4 項考察. 30 20 10 0 Peb ebb ble Boulder Cobble an and d and d San Grav rave el. Botto tom m sediment. 0 .5. 0. Pebble Boulder Cob obb ble an and d and d San Gravel. Bot otttom sediment. Fig.6. Frequency distributions of current velocity, water depth, and bottom sediment at Site K, number of individuals of , and habitat suitability indexes for the fish. Oblique bars show number of cells, and gray and white bars indicate age-0+ fish and age-1+ and older fish, respectively..

(10) 120. 平松和也. れるように K 地点の湧水の分布と当歳魚の分布. を示した．1999 年と 2000 年にかけて，水深が一. にはある程度の相似性がみられる。また，当歳魚. 様になり流速が低下していることがわかる．特に. が多く分布した湧水付近では，秋に抱卵した越冬. 70 cm/ 秒を越える流れの速い水域が消失してい. メスも採捕された. る．これは 1999 年から 2000 年にかけて R 地点. ．. 57）. アジメドジョウが，生活史のなかでどれほどの. で行なわれた河川改修により，河床の掘削や巨礫. 距離を移動するのかは不明であるが，K 地点にお. の除去による流路の拡幅を行なった結果である．. ける個体の分布の季節変化をみると，当歳魚ほど. この河川工事がアジメドジョウの生息有効面積を. 顕著ではないものの 1 ＋魚以上の個体もまた越冬. 減少させたものと推定される．このような工事の. 場所を中心とした水域で活動するようである. 影響も今後 PHABSIM を活用することで予測が. ．. 57）. また，標識放流再捕調査の結果も，標識魚の回収. 可能かもしれない．. 率が標識 20 日後で 67％となり，定着性が高いことを示している．これらの結果が，アジメドジョ. 第 2 節リーチスケール解析. ウという種に普遍的であるか否かは不明である. 第 1 項はじめに. が，少なくとも，安威川においては越冬産卵場所. 河川の生物の生息場所構造にはさまざまな空間. となる湧水と活動期の生活環境が隣接することが. 的・時間的スケールの階層性が存在する 58），59）．. 重要であると考えられる．あるいは砂防堰堤など. もっとも大きなスケールは流域河道網スケール. の河川横断構造物が移動の障害となっているのか. （単位 103 m）であり，水系およびその集水域まで. もしれない．. を含む．そのほかのスケール区分としてはセグメ. ところで，2000 年には生息密度が低かった R. ントスケール（勾配と河床材料に支配された河道. 地点においても，潜水目視発見率の調査で示され. 形態が類似した区間を単位とする；単位 102 m），. たように 1999 年には比較的多数のアジメドジョ. リーチスケール（瀬と淵が 1 つ以上のペアを含む. ウが確認されており，生息状況は悪くはなかっ. 範囲；単位 101 m），河床型スケール（瀬・淵な. た．それでは，1999 年から 2000 年にかけて生息. ど；単位 100 m），微細生息場所スケール（単位. 密度を低下させた要因は何であろうか．Fig. 7 に. 10−1 m）などが定義されており，順に小規模とな. 1999 年と 2000 年の R 地点の流心部の流速と水深. る．魚類などの生息環境保全を考える上では，こ. Warter depth（cm）. Distance from the upper pp end of Site R (m)) 0. 0. 20. 40. れらの異なったスケールからのアプローチが重要である 60），61），62）．例えば，水温や水質といった環境因子では，小さな区分のスケールのなかではほとんど差がないため，魚類の生息状況を調査しても生息制限要因としては検出されないが，より大きなスケールでは，生息の有無を左右する重要な. 40. 環境因子であるかもしれない．一方，魚類の隠れがとなる石の隙間や岸辺のオーバーハングなどの. 80. ような微細な環境因子を，流域レベルのような大. Current velocity （cm・sec-1). 120. きなスケールで比較することはあまり意味がないかもしれない．また，スケールが異なると，一見すると相反する結果が得られることもある 63）.. 200. 今回の研究について考えると，第 1 節で行なった安威川における PHABSIM を用いた生息場解. 100. 析や第 3 節で行なった野洲川での越冬場所調査は，微細生息場所スケールから河床型スケールに. 0. 近い，小さなスケールでの調査である．これらス 0. 20. 40. Fig.7. Current velocity and water depth of the center of flow at Site R in 1999 and 2000. Dotted lines show 1999, solid lines 2000.. ケールの小さな生息場所での解析は，河川内において魚類が利用する場所を特定する目的では有効だが，魚類の生息量を制限する要因を検討すると.

(11) アジメドジョウの生息地保全に関する生態学的研究. いった目的には，より大きなスケールでのアプ. 121. Kaibara R.. ローチが必要となる 60）．. Touge R.. そこで，第 2 節では，安威川個体群を対象として，生息水域と非生息水域をリーチスケールで比較することで，アジメドジョウの河川内分布に影. Niryo R.. Sec.10. 響する環境要因を明らかにすることを目的とし. Sec.9. た．また，研究結果にもとづいて安威川個体群の. Sec.4-8. 保全に必要な事項の考察を行なった．. Sec.3 Sec.2 Sec.1. Ai R. Base point. 第 2 項材料と方法調査場所安威川の詳細については前節で述べたとおりである．今回の調査では，標高 32 m の. 5km 5k m. 長ケ橋を基準点として，東掛川と栢原川合流付近. N. 標高 220 m までの安威川本流 13 km の範囲を調査域として設定した（Fig. 8）．基準点とした長ケ橋から，標高 85 m に位置する越前井堰までは Bb 型. Kanzaki R.. の河床型で，河床勾配は 0.6−0.9% と緩やかである．北摂山地にはいると上流域の景観となり，河床勾配は 2.9% と急峻になり，河床型は Aa 型あるいは Aa-B ｂ移行型となる．しかし，京都府域. Yodo R. Fig.8. Location of the study area（oblique line）and location of study sections in the Ai River.. にはいると流れは再び緩やかになり，中流域の景. であった．それぞれの調査区間では，流路に沿っ. 観を示して，河床型は Bb 型，河床勾配は 1.2%. て流れ幅を 2 m ごとに 0.1 m 単位まで測定し，そ. 程度となる．なお，安威川ダムは，標高 60 m 付. の 2 m 区間の河床を近似的に台形として河床面積. 近に建設が予定されており，現在の計画では標高. （（下流側流れ幅＋上流側流れ幅）× 2 ÷ 2）を求. 100 m 付近までが常時湛水域，標高 125 m 付近ま. めた．それらの累積を調査区間全体の河床面積と. でが最大湛水域となる．. して，各調査区間の目視個体数を河床面積で除. 生息分布調査生息分布を明らかにするため， 2000 年 8 月の平水時に 8 回に分けて，調査域全. し，河床 100 ㎡あたりの密度として個体数密度を算出した．. 域について潜水目視調査を行なった．調査にあ. 生息環境調査アジメドジョウの生息に関係す. たっては，調査員 2 名が晴天の昼間に，調査範囲. る環境因子を明らかにするため，生息密度調査を. の下流端から上流に向けて，並んで遡上しながら. 行なった 10 ヶ所の調査区間で，2001 年 8 月から. 目視した．確認した個体について，水中に置いた. 9 月にかけて水温や物理環境などの環境因子を調. 物差しとの対比により全長の計測を 1 cm 単位で. 査した．. 行ない，確認地点を縮尺 1/2500 の河川地図上に. 夏季水温： 8 月 1 日から 19 日にかけて，各. 記録した . さらに，生息密度を確認するため，. 調査区間流心部の水深 30−50cm の河床に温度計. 2001 年 7 月中旬および 8 月下旬に，2000 年の調. 測ロガー（オンセットコンピューター社製 . 査で生息が確認された水域から生息区間を，生息. Tidbit）を設置し，2 時間ごとの水温を測定した．. が確認されなかった水域から非生息区間をそれぞ. この測定値から平均値を求め，夏季水温とした．. れ複数区間選定し，2000 年と同様の潜水目視に. 水質： 9 月中旬の平水時に採水した各調査区. より個体数密度を調べた．なお，調査場所の詳細. 間の表流水の溶存酸素量をウィンクラー法により. については個体群保全の見地から公表しないこと. 測定して，さらに，20℃の恒温器に暗条件で 5 日. とする．. 間静置した後，再び溶存酸素量を測定し，各調査. 各調査区間は，複数の河床型を含むように川幅. 区間の BOD を算出した 65）．. 平均の 10 倍の距離としたため 64），もっとも短い. 湧水密度：水温測定と同時期に各調査区間の. 調査区間は 80 m，もっとも長い調査区間は 140 m. 河床をくまなく手で探り，周囲の河床よりも水温.

(12) 122. 平松和也. が低く水の湧きだしが感じられる場所を湧水地点. 列軸は第 2 軸まで採用し，各調査区間を平面図に. とした．それぞれの湧水地点について，棒状デジ. 配置した．さらに Ward 法によるクラスター分析. タル水温計（Digi-Temp meter 3527; Tsuruga. を行ない，各調査区間のグループ分けを行なっ. Electric Corporation）により表流水との水温差. た．なお，主成分分析にあたっては，データの正. を確認した．これらの湧水地点数を調査区間の河. 規性をえるために対数変換もしくは逆正弦変換を. 床面積で除し，河床 100 ㎡あたりの湧水密度を求. 行なった．また，環境因子それぞれの計測単位が. めた．. 異なるため，基準値へ変換した．. 平均流速と流速変異： 9 月下旬，各調査区間の流路に沿って等間隔に設けた 11 本の横断線そ. 第 3 項結果. れぞれについて，等間隔に設けた 5 つの測点にお. 生息分布および生息密度 2000 年の調査域全. ける流速を測定した．水面下 5 cm の表面流速お. 域の潜水目視調査によって調査域の下流端から. よび河床より 5 cm 上の河床流速を CR-7 型回転. 5.7-7.6km，標高 110-160m にかけての範囲で 64. 式小型流速計. によって測定し，平均値を求め. 個体のアジメドジョウを確認した．特に，標高. た．また各区間の流速変異として，標準偏差から. 130m，調査域下流端から 7 ㎞付近に多くみられ. 変動係数を求めた．. た．なお，生息水域の一部は建設予定の安威川ダ. 66）. 平均水深と水深変異：各測点の水深を，標尺. ムの湛水域に含まれた（Fig. 9）．2001 年の調査. によって 1 cm 単位まで測定して，平均値を求め. でも，2000 年の非生息区間である Sec.1，2，3，9，. た．また，各区間の水深変異として，標準偏差か. 10 では 7，8 月ともに生息は確認されず，生息区. ら変動係数を求めた．. 間である Sec.4, 5，6，7，8 では 7，8 月ともに生. 河床材料：各測点直下 50 cm 四方のもっとも優占する河床材料を，竹門の分類. に従い，目. 67）. 息が確認された．個体数密度は，Sec.4 で 0.1-0.2 個. 体・100m-2，Sec.5 で 0.5-1.3 個. 体・100m-2，. 視によって岩（粒径 500 mm 以上）, 巨石（粒径. Sec.6 で 0.5-1.5 個体・100m-2，Sec.7 で 0.1-0.7 個. 250-500mm）, 石（粒径 50-250mm）, 砂利（粒径. 体・100m-2，Sec.8 で 0.1-0.3 個体・100m-2 となっ. 4-50mm）, 粗砂（粒径 1-4mm），細砂（粒径. ており，2000 年調査で生息数の多かった標高. 0.125-1mm），泥（粒径 0.125mm 以下）の 7 段階. 130m 付近に設定した Sec.5 と Sec.6 で高い値を. の順位変数に分けて測点全体の平均値を底質粗度. 示した（Fig. 10）．7 月にくらべて，8 月はいずれ. とした．また，底質変異として標準偏差から変動. の地点においても密度が低かった．このように，. 係数を求めた．. 調査時期によって個体数密度は異なったが，アジ. 浮き石の多さ：河床材料に石以上のサイズの. メドジョウの生息が確認された水域および分布の. 底質が優占する測点では，石の状態を竹門の分類. 傾向に大きな変化は認められなかった．すなわ. を参考に，目視や手探りで 3 段階の順位変数. ち，生息確認水域は流路長約 1.9km の狭い範囲. （はまり石→ 0，浮き石→ 1，多層浮き石→ 2）に. であり，河床勾配は 2.5% と安威川ではもっとも. 分類し，すべての測点の合計を各調査区間の浮き. 急峻な区間であった．また，標高 130m 付近が. 石の多さとした．砂利以下の河床材料および岩盤. もっとも生息量が多く，その上下の区間では少な. ははまり石と同様に 0 とした．. かった．確認個体の全長は 3-9cm の範囲であっ. 67）. 河床型：各調査区間の河床を可児の河川区分. に従って，淵・平瀬・早瀬に分類し，調査. 48）. 区間の河床面積に占めるそれぞれの河床型の面積比率（%）を求めた．. なり，2000 年には 3-4cm の個体が多数観察された．生息環境生息区間および非生息区間の環境因. データ解析生息区間および非生息区間の環境因子を，Mann-Whitney の. た（Fig.11）．サイズ組成は調査年度によって異. 子の比較において，夏季平均水温，浮き石の多. 検定により比較し. さ，湧水密度，河床型（平瀬・早瀬・淵の面積比. た．有意水準は，いずれの解析でも 5 % までとし. 率）で有意差が認められた（Table 2）．一方，溶. た．次にアジメドジョウの生息に好適な環境を総. 存酸素量，BOD，表層および底層の平均流速と. 合的に把握するため，有意差の認められた環境因. 流速変異，平均水深と水深変異，底質粗度と底質. 子を説明変数として，主成分分析を行なった．序. 変異，湧水地点と表流水との水温差については，.

(13) アジメドジョウの生息地保全に関する生態学的研究. 123. Reservoir (max). 200. 60. Reservoir. (normal condition). 150. 40. Damsite. 100 20. 50 0 0. 2. 4 6 8 10 Distance from base point （ｋｍ）. 12. Number of individuals observed. Height above sea level （ｍ）. 250. 14. Fig.9. Result of underwater census of in the study area in the Ai River in August 2000. Solid bars show number of individuals observed, solid line indicates height above sea level. Arrows show range of reservoir of the dam.. 生息区間と非生息区間で有意差は認められなかっ. でも生息区間，非生息区間それぞれの最大値，最. た．なお，調査期間中に出水はなく，河床型・水. 小値をみると，低水温の非生息区間や浮き石が多. 位に変化はなかった．. い非生息区間などが存在し，生息条件には環境因. このように，生息区間では非生息区間にくらべ. 子の総合的な評価が必要であることが伺えた．そ. て夏季の平均水温が低く，湧水地点，浮き石が多. こで生息区間と非生息区間の比較において，有意. いことが明らかになった．また，河床型は生息区. 差が認められたすべての因子について，主成分分. 間では早瀬，平瀬，淵が均等に存在して多様で. 析を行なった結果，第 2 軸までで全体の 84.91%. あったが，非生息区間では平瀬を中心として単調. の変動を説明できた．第 1 軸の寄与率は 70.11%. であった．しかし，有意差が認められた環境因子. と大きく，すべての環境要素との有意な相関が認められた（Table 3）．第 2 軸は夏季水温との間の. 2. みに有意な正の相関が認められた．第 1 軸の主成. July. 分負荷量は湧水密度，浮き石度，早瀬および淵の面積比率がプラス方向を，平均水温，平瀬の面積. 1. 60. Numbe berr of individu dua als. Fish densityy (n100m-2). 1.5. 0.5 0 2. August. 1.5 1. 40 30 20 10 0. 0.5 0. 50. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. Total leng lengtth （㎝） 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. Studyy section Fig.10. Densities of observed in each study section in July and August 2001.. Fig.11. Frequency distribution of total length of observed by underwater visual census. Solid bars show August 2002, open bars and gray bars indicate July and August 2001, respectively..

(14) 124. 平松和也. 比率がマイナス方向を示した．また，値は平瀬お. プは，アジメドジョウ生息の可否の境界線的な特. よび早瀬の面積比率で特に大きく，夏季水温や淵. 徴をもち，グループ 3 はすべて非生息区間で構成. の面積比率にくらべて影響が大きいことが示され. され，アジメドジョウの生息には適さない環境特. た．. 性をもっていると考えられた．各グループの環境. クラスター分析の結果，各調査区間は 3 つのグ. を比較すると，まず，グループ 1 の水温は. ループに区分された（Fig. 12）．各グループを構. 25.9-26.5℃と低く，湧水地点は 2-2.9 ｹ所・100m-2. 成する調査区間の生息分布の状況をみると，グ. と多かった，また，浮き石は 31-42 と多く，河床. ループ 1 には，すべてアジメドジョウが生息し，. 型の面積比率については均等な値を示し，淵が. 生息量が多い区間も含まれており，このグループ. 21-41%，早瀬が 27-47%，平瀬が 19-41% であっ. がアジメドジョウの生息にもっとも好適な環境特. た．次に，グループ 2 では，水温は 25.8-25.9℃と. 性をもっていると考えられた．次に，グループ 2. 低いが，湧水地点は 1.3 ｹ所・100m-2 と少なく，. には生息区間と非生息区間が含まれ，このグルー. 浮き石も 25 と少なかった．河床型の面積比率に. Table 2. Comparison of environmental variables between sections of the Ai River where absent（above: median; below: minimum-maximum）using Mann-Whitney test. Mean summer water temperature（℃） Dissolved oxygen（mg・L-1） BOD（mg・L-1） Density of groundwater discharge （number・m-2） Temperature difference between stream groundwater（℃） Mean stream surface velocity（cm・sec-1） Current complexity of surface（%） Mean streambed velocity（cm・sec-1） Current complexity of streambed（%） Mean depth（cm） Depth complexity（%） Substrate coarseness Substrate heterogeneity（%） Abundance of loose stone Area of pools（%） Area of riffles（%） Area of rapids（%） NS: Not significant（ >0.05）. Present（ =5）. Absent（ =5）. 25.8 （25.7-26） 8.8 （8.5-9.1） 1.4 （0.7-1.5） 2.5 （1.3-2.0） -2.6 （-1.0- -9.9） 39 （32-51） 67 （56-101） 26 （21-31） 94 （72-141） 35 （31-38） 67 （57-86） 5.2 （4.7-5.6） 26 （27-30） 20 （13-28） 23 （20-41） 33 （19-49） 30 （17-47）. 26.6 （25.8-26.8） 9.0 （8.7-9.1） 1.5 （1.1-2.0） 1.0 （0.1-1.4） -3.8 （-1.0- -8.3） 39 （37-51） 64 （61-78） 27 （23-43） 82 （77-93） 33 （23-47） 69 （53-77） 5.0 （4.5-5.5） 27 （23-34） 38 （25-42） 16 （14-29） 66 （61-77） 10 （2-21）. was present or. Significance >0.05 NS NS <0.05 NS NS NS NS NS NS NS NS NS <0.05 <0.05 <0.01 <0.01.

(15) アジメドジョウの生息地保全に関する生態学的研究. 8. Table 3. Factor loading（correlation coefficient）of each axis for environment variables Group 1. A is 1 Ax. 4 0. Density of groundwater discharge Mean summer water temperature Abundance of loose stone Area of pools Area of riffles Area of rapids. Group 2. -4 -8. 125. Group 3. -2. -1. 0. 1. Axis 2 Fig.12. The ordination of principal component analysis for environmental variables（quantity of loose stones, density of groundwater discharge, percentage of area of channel units, and summer water temperature）in each study section. Solid and open circles indicate sections where was absent or present, large and small circles indicate high and low densities. Solid triangle indicates Sec.9（present in 1962,1963, but now absent）. Cluster analysis classified areas into three types（Group 1: only present sections, Group 2: absent and present sections, Group 3: only absent sections）. Factor loading Axis 1 Axis 2 0.88＊＊ -0.30 -0.64＊ 0.72＊＊＊ 0.87 0.28 0.67＊ 0.41 -0.97＊＊ -0.19 0.93＊＊ 0.03. Percent of variance（cumulative %） 70.11 ＊ <0.05，＊＊ <0.01. 84.91. ドジョウ生息区間は非生息区間にくらべて，湧水地点や浮き石が多く，河床型が多様で，夏季の水温が低いことが示され，これらの環境因子を総合的に解析することで，本種の生息分布が説明できた．この結果は，これまでの知見から予測されるようにリーチスケールでも，水域の河床型や湧水の存在および水温などが生息分布の制限要因になっていることを裏づけるものである．底質については，微生息場所スケールでは，第. ついては平瀬が 48-61% と多く，早瀬は 20-30%，. 1 節の調査でも示されたように，比較的大きな粒. 淵は 19-22% と少なかった．そしてグループ 3 は，. 径の大きな河床材料を好む．しかし，本研究で. 水温が 26.1-27.1 ℃ と高く，湧水地点は 0.3-1.4 ｹ. は，底質粗度や底質変異に明確な相違は認められ. 所・100m と少なかった．また，浮き石も 13-28. ず，生息区間は非生息区間にくらべて浮き石の多. と少なかった．河床型の面積比率については，淵. いことが示された．浮き石とアジメドジョウの関. が 14-32%，早瀬は 2-20% とともに少なく，平瀬. 係については，浮き石の消失がアジメドジョウの. が 65-77% と多かった．. 減少要因であるとの推測はあるものの 23），24），生. -2. 息を制限する要因になっていることが示されたの第 4 項考察. は，今回が初めてである．浮き石は，アジメド. アジメドジョウは，秋季に湧水がある河床の礫. ジョウにシェルターや産卵床として利用されると. 中に潜入して越冬することが知られており，越冬. 考えられるが，それ以外の間接的な影響として，. 後産卵も湧水中で行なうと考えられている. 浮き石の存在と湧水発生の関係が考えられる．河. 23）， 24），. ．安威川でも，当歳魚と推定される小型魚が湧. 床に浮き石が多いほど，河床間隙が多くなるため. 水地点を中心に分布し，越冬前の個体が湧水地点. 河床の透水係数が大きくなることが知られてお. で採集されたことなどから. り 70），湧水が発生しやすくなると考えられる．. 68）. ，湧水地点が越冬. 57）. および産卵に深く関わっていると考えられる．ま. 河床型については，生息区間では非生息区間に. た本種は成長につれて，水深が浅い流れの遅い岸. くらべて，早瀬と淵の面積比率が多いことが示さ. 辺から，流れの速い早瀬の中心部へと生息場所が. れた．早瀬は，浮き石が多いことやアジメドジョ. 変化するなど，さまざまな河床型を使い分けてい. ウの重要な餌量である付着藻類の生産性が高いこ. ることが報告されている. ．水温については，. となどから，摂餌場所や隠れがとして利用されて. アジメドジョウは冷水性の魚種といわれており，. いると考えられるが，淵については河床型スケー. 高水温耐性試験では，28℃を超えると活力の低下，. ルの利用はほとんどない 57）．生息個体数が多い. 斃死が進み，30℃でほとんどの供試魚が死亡した. 揖斐川では，一部の個体が淵尻を利用していたと. との報告がある. の報告もあるが 55），第 2 章で述べるようにアジ. 55），57）. ．. 69）. リーチスケールの解析結果から安威川のアジメ. メドジョウは正の走流性をもつことや，稚魚の利.

(16) 126. 平松和也. 用する水域は，流れの遅い場所でも水深の浅い場. される．2009 年現在のダム予定貯水量は建設計. 所であることから 55），57），淵の利用頻度が少ない. 画当初よりも低下したため（利水分を削除），ア. のは当然といえる．しかし，湧水の発生との関わ. ジメドジョウ生息域の大半は常時湛水化すること. りにおいて，淵の存在はアジメドジョウの生息環. を免れたものの，生息域末端はダム完成後の試験. 境として重要であると考えられる．湧水発生モデ. 湛水や 1/3 程度の確率で湛水化するため，生息環. ルの 1 つとして，河床間隙水の挙動と瀬 - 淵構造. 境が大きく変化する可能性が残されている．その. の関連が提示されており. 場合，水温上昇や河床への土砂堆積，溶存酸素量. ，このモデルでは，. 71），76）. 上流側の淵尻で河床へと浸透した水が，下流の瀬. の低下，富栄養化などの生息環境の悪化が予想さ. で湧きだす．すなわち，平瀬が優占する単調な河. れ 74），いずれの変化もアジメドジョウの生息に. 床型の水域にくらべて，早瀬と淵が交互に連続す. は適さない．湛水化する水域は生息水域の下流部. る起伏に富んだ河床型の水域では，湧水が発生し. であるため，個体群全体への影響は小さいとの予. やすい．この視点で今回の結果をみると，生息区. 測もできるが，近年この水域ではアジメドジョウ. 間は非生息区間にくらべて，早瀬・淵の多い起伏. 個体数の増加が認められており，重要な生息水域. に富んだ河床型となっており，安威川において. となりつつある（平松，未発表）．少なくとも湛. も，このプロセスの存在が示唆される．. 水時期をアジメドジョウの湧水潜入期と重ならな. このように，安威川のアジメドジョウ生息水域. いようにすることや湛水期間を短縮するなどの配. は，非生息水域にくらべて明確な瀬 - 淵構造をも. 慮が必要である．また，ダム本体のロック材採掘. ち，浮き石が優占することにより河床間隙が多. に関わる影響も懸念される．本研究を開始した当. く，湧水が豊富に存在する環境になっていると推. 初，ロック材の原石山はアジメドジョウの生息水. 定される．このような河床型や河床間隙などは，. 域へ流れ込む支流に隣接して造成される計画で. 攪乱を通じた土砂の移動や侵食・堆積の過程に. あった．そのため，採石や運搬路建設にともなう. よって維持・再生すると考えられ 67），72），安威川. 土砂が支流をつうじて生息水域へ流れこむ危険性. のアジメドジョウ個体群の保全には，そのプロセ. が大きかった．現在，河川環境に配慮し，原石山. スを阻害しないことが重要と考えられる．今回の. 造成を中止して既存の採石場から調達することが. 調査地点のうち，Sec.9 は，1960 年代初頭にアジ. ほぼ決まったため，その危険性はなくなったもの. メドジョウの生息が確認されているが 32），現在. の，採石場からの輸送路拡張工事や採石場の採掘. アジメドジョウは生息していない．今回の環境調. 量拡大によって土砂が河川に流入する懸念が新た. 査の結果は，この地点では湧水地点・浮き石が少. に起こっている．今後，採石場への監視を強化す. なく，高水温で，淵と早瀬は少なく，平瀬が多い. るとともに，河川に土砂を流入させない工法など. ことを示しており，環境因子のクラスター分析で. の措置が必要である．さらにアジメドジョウ生息. は生息水域の条件がすべて不足しているグループ. 水域の継続的な環境モニタリングを行ない，環境. 3 に分類された．アジメドジョウが生息していた. の変化に即応して保全対策が実施できる体制づく. 当時の環境調査は行なわれていないものの，生息. りが望まれる．. 環境が悪化している可能性が高く，その原因として Sec.9 周辺の採石場からの過剰な土砂供給が考えられる．細粒土砂が大量に河川に流入したこと. 第 3 節越冬環境第 1 項はじめに. で，アジメドジョウの生息環境を維持するために. アジメドジョウは河川の中・上流域の礫底に生. 必要な侵食・堆積と土砂供給のバランスが崩れ. 息し，夏期は主に瀬で付着藻類を摂食するが，秋. て，河床間隙や湧水が消失し，さらに河床型が単. 期になると河床の湧水に潜入して越冬し，春先に. 調化したと推測される．また，集水域の森林が伐. 河床内で産卵すると考えられている 18），23），68）．こ. 採されて，支流や枝谷からの流入水量が減少し，. のような越冬・産卵習性は，アジメドジョウを特. 水温上昇が生じた可能性もある．安威川における. 徴づける習性でありながら，夏季の生活場所から. 採石場の影響は，オオサンショウウオの生息環境. どのようなプロセスを経て湧水に潜入しているの. に対しても，同様に懸念されている. か，あるいはアジメドジョウの潜入する湧水はど. ．. 73）. さらに今後は，安威川ダムの建設の影響も懸念. のような特徴をもつのかといったことは明らかに.

(17) アジメドジョウの生息地保全に関する生態学的研究. 127. なっていない．一般的な湧水の特徴としては，水. 秒，最大水深は 80 cm であった．左岸は竹林で右. 温変動が小さく安定していること，礫間浄化によ. 岸には自然の寄り洲が数百 m にわたり広がって. り窒素・リン分などが少ないことや溶存酸素が少. いる．調査地点付近にはアジメドジョウ以外にも. ないことなどが知られている. 12 種の淡水魚が生息するのを確認している．. ．アジメド. 75），76）. ジョウは，秋季の潜入にあたって，これらの特徴. 生息状況調査アジメドジョウの河床での生息. によって河川内で湧水を見つけている可能性があ. 状況を把握するために 2006 年 8 月，11 月，2007. る．特に湧水の水温特性に関しては従来から注目. 年 2 月，5 月の合計 4 回，Fig. 14 の中州に隣接す. されており，秋期以降に水温低下の著しい河川表. る平瀬 - 早瀬（区間長 100 ｍ）に 50cm × 50cm. 流水に対して湧水は相対的に高温になるた. のサンプリングポイント 71‐104 ヶ所をランダ. め 75），77），アジメドジョウはその水温差を刺激と. ムに設定し，アジメドジョウの採取を行なった．. して湧水を発見するという仮説がある. 各サンプリングポイントではポイント内で最大の. ．一方，. 23）. 森ほかはアジメドジョウの潜る湧水と河川表流水. 石礫を選び，その石礫を反転して流下するアジメ. の水温を測定した結果，アジメドジョウの潜入期. ドジョウを高さ 36 cm，幅 36 cm，深さ 30 cm，. には大きな水温差は認められないと報告している. メッシュサイズ 2.5 mm のタモ網によって採取し. 78）. ．しかし，この調査では，河川表流水と湧水の. た．採取したアジメドジョウは個体数を数えると. 水温の日周変動の差異を考慮していないため湧水. もに，各個体の標準体長を 1 mm 単位で測定し. が表流水よりも高温になる可能性がもっとも高い. た．また，反転した石礫については，最大粒径. 夜間の水温差が十分に反映されていない．そのた. （D），幅（W），高さ（H）を 1 cm 単位で計測し. め，依然としてアジメドジョウの利用する湧水が. た．これらの数値をもとに Graham et al. の換算. 河川表流水より高温になるか否か，またアジメド. 式 80）; SA = 1.15 ×（（D × W）+（W × H）+（H. ジョウはその水温差を感知するのかといった問題は解決されていない．そこで第 3 節では，まず，夏季に河床で活動していたアジメドジョウがどのようなプロセスを経て河床へ潜入するのかを明らかにするとともに，アジメドジョウが越冬場所として利用する湧水に. Distribution of Niwae w lla delililic wae icata. 136°15′Ｅ. ついて河川表流水との水温差を詳細に測定した． 34°55′Ｎ. さらに，アジメドジョウの利用する湧水の発生と河川形状の関係についても併せて検討した．第 2 項材料と方法調査場所調査は滋賀県甲賀市の野洲川上流で行なった（Fig.13）．流域面積 387.0 km2，流路延長 62.25 km を有する野洲川は，鈴鹿山脈の御在所岳に水源を発し，守山市幸津川町で琵琶湖東岸. The Lake Biwa. に流入する淀川水系の一級河川である．源流部に. 0. ある野洲川ダム，青土ダムで水量が調節されているものの，上流域の山地は急峻な地形で森林層が貧弱なため保水力が低い．そのため，増水時には頻繁に河床の攪乱や流路の変動が生じる．水質は，中流部の湖南市石部付近で BOD 0.7 −. Th e. Ya su. 10 ㎞. R iv er. 2.0 mg/ℓと比較的良好である 79）．調査地点は標高約 220m に位置しており，平均流れ幅約 20m，可児の河川区分 48）によると付近の河川形態は Aa ‐Bb 移行型である．平水時の最大流速は 110 cm/. Study site. Fig.13. Location of the study site in the Yasu River..

(18) 平松和也. × D））によって，石礫の表面積を算出し，その. １０ｍ. Flow. 値の 1/2 を各石礫の下部面積としてアジメドジョ. Groundwater. べて，各回の調査中に再度反転することを防止した．河床から採取した石礫が存在した場所には，通し番号をふった錘を置き，調査終了後に石礫を河床にもどすための目印とした．各調査日の水温は調査開始時にデジタル水温計（Digi-Temp. 30mm hole. nel. =0.822）．測定された石礫は川岸に並. Ba r. =0.916,. Pit for a groundwater seepage. l. は認められなかった（Kruskal-Wallis test,. Chan ne. 査月に得られた石礫の表面積の頻度には有意な差. Gravel bar. Active channel. Flood pla. 石礫の下部面積は 32‐2956 cm2 の範囲で，各調. in. ウ生息密度の定量化に利用した．なお，得られた. 2mm holes. たアジメドジョウは各月の調査終了時に調査区間. Channel Ch. の中央付近で放流した．また，河床から持ち出し. 湧水潜入調査湧水に蝟集するアジメドジョウを採捕するため，湧水トラップを作成した．湧水トラップを設置した周囲の河川形態とトラップの. Floo. Trap. そして 2007 年 5 月には 18.3℃であった．採取し. た．. d pla. 2.5mm slits. 25.4℃，11 月には 14.7℃，2007 年 2 月には 7.9℃，. た石礫も番号つき錘の情報をもとに河床に戻し. in. meter 3527; Tsuruga Electric Corporation）により測定したが，その水温は 2006 年 8 月には. Chan. 128. Bar. Channel. w ater Ground flow. Fig.14. Trap for and setting in the groundwater area. The cross indicates the water temperature measurement point of the streambed area（surface water not affected by the groundwater）.. 形状を Fig.14 に示した．湧水が確認されたのは，. なった．降雨により湧水トラップに土砂が堆積し. 淵尻から早瀬の瀬頭にかけて形成された中洲の右. たため，11 月 29 日以降は調査を打ち切った．ト. 岸の岸際であった．湧水地点を内陸部方向に深さ. ラップ取り上げ時間は主に午前 11 時ごろであっ. 50 cm，奥行き 2.5 m 程度掘り，湧出量を増加させ. たが調査期間のうち，11 月 9 日から 10 日，11 月. た後に穴が崩れないように直径約 30cm の石で埋. 17 日から 18 日の合計 2 回のみ，昼夜の潜入状況. め戻した．そして，河川本流に向けて外径. の差異を調査するため，夜明けの午前 6‐7 時と. 26.6 cm，高さ 19.4 cm の塩化ビニール製パイプを. 日暮れの午後 5‐6 時に取り上げた．取り上げた. 横向きに設置し，すべての湧水がパイプ内を通っ. トラップに漁獲された生物は，種ごとに個体数の. て河川に流入するようにパイプ周囲を埋めた．パ. 計数と体長の計測を行なった．体長の計測はオイ. イプ内には琵琶湖でスジエビ漁につかうエビタツ. ゲノール麻酔下で行ない，計測後，現場で放流し. ベを改良し，底面に直径 2‐3 mm の穴を 300 個. た．. 程度開けたものを河川本流側が入り口となるよう. 越冬場所の河川測量湧水が発生していた中洲. にはめ込んでトラップとした．パイプとトラップ. 付近の河川形態を把握するため，2003 年 12 月 5. の間には，市販の水槽浄化フィルター用ポリプロ. 日に 70 m の区間に縦断方向に 10-13 m 間隔で，7. ピレンウールをつめ，トラップ入り口以外からの. 本の横断測量を行なった．各横断線では，20 ｹ所. アジメドジョウの潜入を防いだ．トラップ内とト. 程度の測量ポイントを設置して水準器および標尺. ラップ入り口から上流に 2 m 離れた水深 30 cm の. により，1 mm 単位で地盤高および水面高を測量. 河床に記録式水温ロガー（オンセットコンピュー. した．. ター社製 Tidbit）を設置して調査期間中 1 時間間隔，0.1℃単位で水温測定を行なった．調査は，2003 年 10 月 1 日‐11 月 28 日の間に実施し，トラップの取上げは，5‐10 日間隔で行.