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Untersuchung über die Zahlenschwankung der mark- haltigen Nervenfasern im Gebiet der spinalen
Nervenwurzeln bei der Kröte
Von
Isii, Senzabu
(石 井, 宣 三)Mit 9 Textabbildungen
Aus dem II. Anatomischen Institut der Medizinischen Fakultät zu Nagasaki ,
(Direktor : Prof. Dr. J. Takagi)
(Eingegangen am 25. März 1940)
In bezug auf die merkwürdige Zahlenschwankung der markhaltigen Wurzelfasern im Gebiet von der spinalen Wurzel zum Nervenstamm merkte Komatsu, soweit mir bekannt als Erster, daß hier nicht nur der bisher angenommene sog. Distalexzeß auftritt, sondern auch noch ein eigentüm- licher Zahlenabfall existiert, wodurch sich bei der Variationskurve der Wurzelfasern ein kleines Tal inmitten des Nervenstammes bildet. Das Unter- suchungsmaterial bei den genannten Autoren war immer die Katze, welche offenbar in der Tierreihe ziemlich hoch steht, und die spinalen Wurzeln bestehen aus einer kolossalen Menge,von Fasern. So konnte Oshima trotz seiner mühsamsten Arbeiten gegenüber den Befunden von Komatsu kaum einen weiteren Fortschritt erzielen. Die Ursache der plötzlichen Faser- abnahme, welche die Faserzunahme nach der Peripherie hin einmal unter- bricht, wurde von Oshima eingehender verfolgt, ohne ihm aber einen befriedigenden Erfolg zu erbringen.
Die vorliegende Unterschung wird hier in derselben Weise wie die von Oshima angestellt, um die Sache unter einfachem Licht, nämlich bei den niederen Tieren, zu betrachten. Die Anzahl der Fasern ist bei der Kröte natürlich nicht so groß wie bei der Katze, entsprechend ihrem einfacheren Körperaufbau.
Werkstoff und Untersuchungsweise
Die Untersuchung wurde bei einer japanischen Kröte, Bufo vulgaris
japonicus, von ca. 300 g Gewicht vorgenommen. Bei diesem Tier zählt man
nach der Art von Ecker und Gaupp die spinalen Nervenpaare vom N. II
bis zum N. XII im ganzen 11. Unter denen beteiligten sich zur Bildung
der oberen Extremitätennerven N. III, einigermaßen auch N. II und IV, und
zu der der hinteren N. X und XI, einigermaßen auch N. IX. Bei dieser Unter-
suchung habe ich als Exemplar der Extremitätengebiete den N. III und den
N. X und als Exemplar der Rumpfnerven den N. VII genommen. Die
72 S. Isii
Messung des Faserkalibers wurde an der vergr6Berten Zeichnung auf dem Papier mit A b b e schem Zeichenapparat mit dem Zirkel vorgenommen. Die Kaliber unten in der Tabelle stellen die durchschnittlichen Werte des langsten
und des kurzesten Faserdurchmessers dar. Die mikrometrischen Unter‑
suchungen habe ich an den Wurzeln an zwei bis vier Stellen, und nachdem die beiden Wurzeln zusammengeflossen sind, an drei bis vier Stellen mit gewissen Abst nden ausgeftihrt.
Die Markscheiden wurden nach der Originalmethode von W e i gert bei den 10 p dicken Celloidin‑Schnitten dargestellt.
Tabelle I. Zahl und Kaliber den verschiedenen
der markhaltigen Abschnitten des
Nervenf asern N. 111
In
Schn.‑Nr.
t
Kal. ‑̲̲̲ Zahl p
O‑ 1
1‑2 2‑3 3‑4 4‑5 5‑6 6‑7 7 8
8 ‑9
9‑10 10‑11 11‑12 12‑13 13‑14 14‑15 15‑16 16‑17 17‑18 18‑ 19
3
f VW HW
5 14 19
17 70 87
46 1 23 179
85 145 230
lO1 116 217
190 141 33 1 210 253 463
175 362 537
268 402 670
279 331 610
179 190 369
77 105 1 82
24 57 81
9 21 30 4 15 19
6 1
1670 2305 4020
359
VW HW
O 8 19 28 56 76 178 177
1 68
182 234 254 214 91 38 6 2 O O 1731
O 27 35
115 134
154 182
116
1 72
213 137 420 242
351 528 367
53 5
364 546
299 533
171 425
66 280
30 121
8 46
3 9
O 2
O 2
O 2440 4171
632
O 49 232 4 42 527 663 601 519 546 633 692 600 423 266
1 20
35 ll 3 O 5941
784
O 45 191 268 378 413 346 328 384 533 644 623 501 438 205 65 24 5 1 5393
1018
O 66
2 82
380
420
414
342
326
351
502
610
612
538
423
234
87
24
4
1
5629
zahlenschwankung der markhaltigen Nerventasern us¥". 7g
Eigene Bufunde
An dem Querschnitt sieht man die quergetroffenen Nervenfaserbundel‑
chen je durch umhullende perineurale Bindegewebe zerteilt, und um die Btindeloberfl che manchmal einige Fasern ringf6rmig verlaufen, welche von der unteren Zahlenta elle ausgeschaltet sind. Solche zirkulare Faserbun‑
delchen sieht man am h ufigsten an der Vereinigungsstelle der beiden Wurzeln, fast nie aber an der Stelle, wo die Faseranzahl nach der Vereini‑
gung der Wurzeln sich zum kleinsten Wert vermindert.
Die Messung wurde nur an den quergetroffenen Fasern und zwar an den vergr6Berten Abbildungen mit A b b e schem Zeichenapparat vorgenommen.
Die Zahl und das Kaliber der quergetroffenen markhaltigen Fasern sind s mtlich in der unteren Tabelle aufgestellt.
Tabelle II. Zahl und Kaliber der markhaltigen Nervenfasern in den verschiedenen Abschnitten des N. VII
Schn.‑Nr.
Kal p Za̲̲hll
0‑1 1‑2 2‑3 3‑4,
4‑5 5‑6 6‑7 7‑8 8‑9 9‑10 10‑11 11‑12
1 2‑1 3
13‑14 14‑15
1 5‑1 6
16‑17
26
VW HW
O O 14 14 11 24 21 17 14 25 23 10 4 l 1 O O 179
3 38 42 33 59 65 57 30 35 31 12 4 1 1
411 O 3 24 28 22 35 44 40 16 lO 8 2 O O O O O 232
506
VW HW
O 3 7 16 12 14 19 17 16 15 27 21 5 4 O O O
1 76
8 25 46 42 43 66 59 31 25 33 24 5 4
411 O 5 18 30 30 29 47 42 15 10 6 3 O O O O O 235
1570
VW HW
O
13 3
38 12
55 13
36 12
56 20
64 16
43 14
28 13
20 34
36 16
18 lO
10 9
9 4
4 O O l 77
430 O 12 35 43 23 44 44 27 14 7 2 2 O O O O O 253
2109
VW HW
O O 3 13 16
23 35 58 13 35 48 15 20 35 16 24 40 14 35 49 25 53 78 lO 30 40
10 7 17
20 7 27
21 2 23 14 O 14
16 O 16
4 O 4 2 O 2
206 261 O O 46 7
2184,2198
O 8 52 1 70 47 75 76 69 63 54 45 26 14 5 O O O 604
2212
O 17 66 , 75 67 72 i 53 , 72 81 71 53 34 26 13 3 3
707 O 15 59 75 73 66 69 59 51 69 44 35 14 4 3 O O 636
2306
O
38
98
112
l02
112
111
59
60
67
50
31
17
17
3
O
O
877
74
Tabelle 111.
in
s.
Zahl und Kaliber den verschiedenen
Isii
der markhaltigen Nervenfasern Abschnitten des N. X
Schn.‑Nr. 209
¥.‑‑
Kal. p Zahl
‑‑‑ I VW
O 2
15 8
84 7
111 32
120 64 167 93
284
1 04
354 87
275 137
247 174 212 140
155 48
50 lO
11 O O O O O 906
2091
HW
0‑1 1‑2 2‑3 3‑4 4‑5 5‑6 6‑7 7‑8 8‑9 9‑10 10‑11 11‑12 12‑13 13‑14 14‑15 15‑16 16‑17 17‑18 18‑19
O 13 76
1 04
88 103 191 250 194 110 38 15 2
O O O O O 1185
2618
vW HW
O 3 16 16 27 55 77 92 86 118 160 146 95 24 9 4 O O O 928
O 31 34
99 115
123 139
95 122
99 154
151 228
212 304
200 286 252 134 229 69
18 164
2 97 25
O 9
O 4
O O O 1234 2162
3117
O 11 61 136 213 250
23 O
250 295 418 418 234 121 39 13 2 1 O O 2692
3162 3255
O 12 71 136 196 248 252 239 302 413 364
22 1
64 22 8
1
1 O O 2540
i
f
O 14 93 148 ‑
23 1
221 225 202 244 352 446 299 166 46 7 4 1 O O 2699
Zusammenfassung der Befunde
1. Schwankung der Kaliberverh ltnisse im Verlauf der Wurzeln bzw. des Stammes
Betrachtet man die Verteilungskurve der verschiedenen Kaliber, so bilden
sie im Wurzelteil sowohl bei der vorderen, als auch bei der hinteren Wurzel
eine unregelm Big h6ckrige Form. Im groBen und ganzen kann man aber
an ihnen zwei Gipfel erkennen, n mlich bei der vordefen an 7‑8 p und an
10‑11 p, bei der hinteren an 4‑5 p und ar. 9 ‑10p. Unterdessen ist der linke
zahlenschwankung der markhaltigen Nervenfasern usw.
Gipfel immer niedriger als der rechte, und zwar ist dieser Unterschied der hinteren st rker aufgewiesen.
Die Kaliberver nderung im Verlauf zu Peripherie hin verhalt sich den vorderen und hinteren Wurzeln ganz verschieden , n mlich bei der deren Wurzel je distaler desto mehr zum gr6Beren Kaliber und bei hinteren zum kleineren nei‑
gend (Abb. 1).
Im Stammteil,nach der 400 Vereinigung der beiden 360 Wurzeln, weist der Nerv 320 auch eine h6ckrige Kutven‑ 280
i : m er uo;chhedd:eicnhzaWn{i:fgltpffii ji
gleich ist und die an 5‑6 p 80
sowie an 10‑1lp stehen. 40
Das H ufigkeitspolygon ver‑
schiebt sich im distaleren ll Teil bis zur Stelle, wo die Abb Faserzahl am kleinsten ist, nach der gr6Beren Seite, und gleichzeitig mit der nochmaligen Vermehrung der (Abb. 2).
N. VII
Hier ist die Kurve noch vorderen Wurzel sieht man im und an 9‑10 p Faserkaliber, das Teil mehr nach der gr6Beren
In der hinteren Wurzel tibrigens noch eine Andeutung steigen 'die Gipfel in die H6he
den beiden Seiten. Noch teilungskurve von dem
erkennen kann, an 3‑4 p, 5‑6 p Andeutung an 13‑14 p Kaliber
Im ganzen betrachtet, Polygons im Verlauf des deren Verminderung nach der
N. X
Die Kurvenform von den
verschieden, sie zeigen die
und h6heren rechten Gippel. Die vorderen Wurzel an 7‑8 p und an 7‑8 p. Was die
75 bei
bei vor‑ der
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1 2 3 4 5 6 7 8 9 ro n 12 13 14 15 16 17 18 . I . Kauber‑ und Zahlensehwankung der Nerven‑
tasern im 0.35 mm Verlaut der vorderen und hinteren Wurzel des N. m.
Faseranzahl mehr nach der kleineren Seite hin
h6ckriger geformt als die der vorigen. In der ganzen drei Gipfel, n mlich an 2‑3 p, 5‑6 p ganze Polygon verschiebt sich im distaleren
Seite hin. * ,
findet man ungefahr zwei Gipfel, an ‑4 p und von einer Erh6hung an l0‑11 p, distalw rts und das ganze Polygon verbreitert sich nach unregelm Biger und h6ckriger kommt die 'Ver‑
Stammteil zustande, wo man 3 oder 4 Gipfel oder 6‑7 p, 9‑10 p und noch eine kleine (Abb. 3 und 4).
erweist sich die Tatsache der Verschiebung des Nervenstamms, so daB die Fasern gleichzeitig mit
Seite der kleineren Kaliber hin neigen.
beiden Wurzeln ist voneinander nicht sehr
typische Zweigipfelform mit dem niedrigen linken
Gipfellage ist aber nicht gleich ; bei der
an 10‑11 p, bei der hinteren an 3‑4 p und
Gestaltanderung des Polygons nach der Peripherie hin
76
anbelangt, so tritt sie in gr6Beren Kaliberseite und beiden Sei,ten auf,. Dabei steigt die Gipfelh6he bei
s. Isii
der vorderen Wurzel als in der hinteren als eine
Verschiebu ng Verbreiterung
nach nach
der den
den beiden ,Wurzeln mehr abw rts (Abb. 5).
Die Kurvenform in dem Nervenstamm ist
etwas unregelm Biger ge‑
worden, verliert jedoch noch nicht die Zweigip‑
felform, die H6hepunkte stehen an 5‑6 p und an von 9‑10p bis 10‑1lp.
Was die Formenschwan‑
kung des Polygons be‑
trifft, kann man die Verh ltnisse einfach so zusammenfassend aus‑
drtcken, daB mit der
Zahlenzunahme die Breite des Polygons sich ver‑
gr6Bert und mit der
Zahlenabnahme sie sich verschmalert (Abb. 6).
R. communicans H6he dar, zwar
sagt, enth ;It er Fasern in gleichm Biger
Im groBen und daB im Verlauf des abnahme, die
dtirf te.,
So m6chte ich hier
680 640 600 560 520 480 440 400 360 320 280 240 200 160 130 80 40
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p 1 2 3 4 5 6 7 8 8 Io u 12 13 14 15 16 17 18 Ig Abb. 2. Kahber‑ und zahlenschwankung der Nerven‑
fasern im 0.39 mm Verlauf des Nervenstammes des N. 111.
stellt eine Verteilungskurve mit ganz gleichm J3iger unregelm Bige Ab‑ und Zunahme aufweisend. Anders ge‑
von allen verschiedenen Kalibern von I p bis 13p Verteilung.
ganzen scheint mir die Sache so aufzufassen zu sein, Nerven die Faservermehrung im allgemeinen Kaliber‑
Faserverminderung hingegen Kaliberzunahme verursachen noch eine wichtige Eigenschaft der Nervenfasern
40 SO 20
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Zentral Peripher
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pl 2 3 4 5
Abb. 3:
6 7 8 9 ro u 12 13 14 15 16 17 p 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ro n 12 13 Kaliber‑ und Zahlenschwankung der Nerverfasern im 2 mm Verlauf
der vorderen (a) und hinteren (b) Wurzel des N. VII.
Zahlenschwankung der markhaltigen
mutmaBen, n mlich daB sie in ihrem Verlauf peripher‑
w rts nicht nur sich ver‑
mehren, sondern auch mit‑
unter mit den Nachbarfasern zusammenflieBen k6nnen. Die Wurzelfasern weisen einmal,
nachdem die vordere und hintere Wurzel zusammen‑
geflossen sind, eine starke Faserabnahme auf, und vor der Aufteilung des Nerven‑
stamms in den vorderen und hinteren Ast, als deren Vor‑
zeichen, k6nnen die Fasern auch eine Aufteilung erleben.
Diese Vermutung widerspricht
aber der grundlegenden
Anschauung von Prof. T a ka‑
gi, daB die einzelne Nerven‑
faser eine funktionelle Einheit darstellte, welche sich mit kei‑
ner anderen vermischen darf.
Nervenf asern usw. 77
llO IOO 90 80 70 60 50 40 80 20 lO
If
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Zentral
Peripher
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2. Die Zahlenschwankung der Nervenfaseru bei den ein‑
zelnen Kalibergruppen betrachtet
pl284567 8 9 ro u 12 13 14 15 16 Abb. 4. Kaliber‑ und Zahlenschwankung der Ner‑
venfasern im 0.13mm Verlauf des Nerven‑
stammes des N. VII.
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N. 111 *
Die gesamte Zahl der
Fasern steigt in Zahl von der Wurzel bis zum Nervenstamm stetig auf. Inzwischen ist, wie man an den Kurven sieht, der distalw rtige Aufstieg bei
den Fasern von 3‑6 p am
starksten, wobei gleichzeitig der distalw rtige Abstieg im Anfangsteil des Stammes sehr auffallend ist. Bei den Fasern von 3‑10 p ist der Abstieg in der Wurzelgegend ziemlich bedeutend, bei den Fasern von unter 3 p und von uber 11 p
pl 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 a
240 220 200 180 IOO 140 120
mo
SO eo 40 20
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renPlit.' ‑‑.
p 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ronl2131415
b
Abb. 5. Kaliber‑ und Zahlenschwankung der Ner‑
venfasern im 2.4 mm Verlauf der vordeien
(a) und hinteren (b) Wurzel des N. X.
ist er nicht so deutlich, tiber 12 p Kaliberfasern nehmen hier nicht mehr ab. Hingegen weisen die letzteren eine Zunahme auf. In den Wurzeln bis zum Ganglion ‑ nehmen die Fasern von 3‑4 p und 9‑11 p ab, die s mt‑
lichen nehmen hier zu (Abb. 7).
Die s mtlichen Fasern weisen in dem Wurzelteil eine stetige Zunahme gegen Ganglion spinale auf. Gleich nach dem ZusammenflieBen der beiden Wurzeln erreicht die Faserzahl den gr6Bten Wert ; kurz nachdem erfahrt sie einen Sturz, und dann kommt wieder eine stetige distalw rtige Zunahme zustande.
N. X
In der Wurzelgegend ‑ vor dem Spinalganglion ‑ steigen die meisten Fasern an Zahl mit Ausnahme von
den Fasern mit 5‑8 p
Kaliber (Abb. 9).
Eine Zunahme der
Fasern distal vom Ganglion sog. DistalexzeB weisen die Fasern von 4‑7 p und tiber 9 p auf, unter denen
bei der von 4‑6 p und
DistalexzeB besonders be‑
deutend ist. Eine Ausnahme stellen hier die Fasern von 7‑8 p dar.
Der sog. DistalexzeB wird also gr6Btenteils durch die Vermehrung der Fasern von 9‑1lp zustande ge‑
bracht.
Eine pl6tzliche Zahlen‑
abnahme im Anfangsteil des
Nervenstammes wird an
den Fasern von 4‑5 p, 7‑8 p und 10‑14 p beobachtet.
N. VII
. In der Wurzelgegend bis zum Ganglion ver‑
mehren sich die meisten Fasern distalw rts, aus‑
nahmsweise nehmen hier die Fasern von 9‑11 p und von '6‑7 p ab (Abb. 8).
Merkwtirdig ist daB
440 400 360 320 280 240 200 160 120 80 40
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Abb
l 2 3 4 5 6 7 8 9 ro n 12 13 14 15 16 . 6. Kaliber‑ und Zahlenschwankung der Ner‑
venfasern im 0.14 mm Verlauf des Nerven‑
stammes des N. X.
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schn.‑Nr. 3 359 632 784 Icu8
Abb. 7. Zahlenschwankung der Nervenfasern von den einzelnen Mikron‑Kalibern im Verlauf der Wurzel bzw. des Stammes vom N. 111, (Spinal‑
ganglion verbreitet sich zwischen Schn.‑Nr. 359
und 632).
Zahlenschwankung der markhaltigen Nervenfasern usw. 79
60
50
40
30
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Schn.‑Nr. 26 506 J‑ 1570 2109
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80
70
OO
50
40
30
20
lO
2184
Abb
2ls8 212 b
8. Zahlenschwankung der Nervenfasern von den einzelnen Mikron‑Kalibern im Verlauf der Wurzel (a) bzw. des Stammes (b) vom N. VII, (Spinalgan lion verbreitet sich zwischen Schn.‑Nr. 2110 und 2200).
2306
80 S. Isii
die Schwankungeri der Ab‑ und Zunahme in ihrem Verlauf bis zum Ganglion ziemlich stark auftreten, bcsonders auffallend bei den Fasern lyon 2‑8 p und 9‑12 p. Im ganzen ist der sog. DistalexzeB bei diesem Nerven sehr groB.
Der Stammteil zeigt ziemliche Schwankungen w hrend seines 2 mm Verlaufs. Im ganzen ist aber die Faserzahl immer nach der Peripherie hin zunehmend. Bedeutend groBe Zahlenvermehrung weisen aber die Fasern von unter 5 p auf. Unterdessen erfahren sie einen einmaligen Zahlenabsturz nach der Zahlen‑Steigerung bei der Wurzelvereinigung.
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