188 Y. Ikeda : 

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Über das Wesen der Verschiedenheit der Erhaltungsmög-

lichkeit der Urodelenlinse als Artcharakter.

Von

Yoshindo  IKEDA.(池 田 吉 人)

Mit 4 Tabellen und 3 Textabbildungen.

Aus dem I. Anatomischen Institut der Medizinischen Fakultät zu Nagasaki.

(Eingegangen am 27. Juli, 1942.)

I. Einleitung.

An Hand der Ergebnisse der Untersuchung über die Erhaltungsmög- lichkeit der Linse bei Urodelenlarven haben wir (I keda und Amatatu

1940) uns seinerzeit geäußert, daß die Linse bei den Hynobiuslarven, bei denen die Wolf fsche Linsenregeneration nie mehr zustande kommt, als eine einzige und unersetzliche in Ansehen steht, während die Linse bei den Trituruslarven mehr oder weniger vernachlässigt wird, weil dieselbe immer

wieder, so oft wie erforderlich, durch die dorsale Iris regeneriert werden kann. Denn die Linse der Hynobiuslarven konnte selbst bei der schweren intraokulären Verletzung und auch bei der Homoeoplastik ausnahmslos in eine vollkommene Linse regenerieren, insofern nur noch ihr Epithel dabei

im Auge zurückblieb. Die Trituruslinse konnte dagegen nicht nur bei der Homoeoplastik, sondern auch bei der geringsten Schädigung im eigenen Auge nie wiederhergestellt werden und nicht einmal dem Zugrundegehen entgehen, obgleich sie bald nach der Verwundung zwar Zeichen von Repara- tion auf wies, die ihr jedoch schließlich nicht gelang. Früher oder später mußte sie immer der vom Pupillarrande des Augenbechers aus regenerierten Linse Platz machen.

Aus diesen Tatsachen erhebt sich nun die Frage, ob dieser auffallende Unterschied der Möglichkeit der Linse der zweierlei Arten der Urodelen zur Ausbesserung von Schaden und zur langen Erhaltung im Auge hauptsächlich in den Verschiedenheiten der Eigenschaften der Linse selbst zu suchen ist ?

Oder ob dieser ausschließlich von der Verschiedenheit der Wirkungsstärke des Augenbechers zur Erhaltung der Linse abhängt ? Oder aber könnte der Unterschied der Erhaltungsmöglichkeit , der larvalen Linse zwischen dem Hynobius und dem Triturus auch darauf zurückzuführen sein, daß beim Hynobius die beiden Faktoren, also nicht nur die Fähigkeit der Linse zur Reparation als auch die Wirkung des Augenbechers zur Linsenerhaltung, stärker zugesellt sind als beim Triturus ?

Zur Ermittlung dieser Frage möchte ich die Ergebnisse der folgenden Experimente in Erwägung ziehen.

188 Y. Ikeda : 

2) Die xenoplastische Implantat,ion der larvalen Linse vom Triturus  pyrrhogaster in das soeben. entlinste Auge der Hynobius nebulosus‑Larven  (T ‑> H) und desgleichen im umgekehrten Verhaltnis (H ‑> T). 

3) Die Xonoplastik der Linse der Kaulquappe des Rhacophorus schlegelii  in das soeben entlinste larvale Auge des Hynobius nebulosus (R ‑> H) und  des Triturus pyrrhogaster (R ‑･ T). 

Die Beobachtung der implantierten Linse wurde immer an den Serien‑

schnittpr paraten des Wirtskopfes unternommen, denn die genaueren Lebend‑

beobachtungen der meistens in der hinteren Augenkammer des Wirts befind‑

lichen Implantate waren fast ausgeschlossen. Die Wirte wurden zu ver‑

schiedenen Zeiten nach der Implantation mit dem Bouinschen Gemisch  fixiert und nach der Entw sserung durch aufsteigenden Alkohol in Benzol  eingetaucht und in Paraffin eingebettet, um ihren Kopf quer in 10/1 dicke  Serienschnitte zu zerlegen. Zur F rbung der Schnitte wurde eine 5 oder  7 mal verdtunte L6sung von Hansenschem H matoxylin und eine l ige  Eosinl6sung gebraucht. Dabei standen mir auch Serienschnittpr parate  von einer Anzahl der normalen, im Alter mit den Spendern des Implantats  gleichstehenden Tieren (Kaulquappen des Rhacophorus sowie Larven des  Hynobius und Triturus) zur Verftigung, die auch abgestuft zu gleicher Zeit mit  den Wirten fixiert worden waren. Abgesehen von detarti*･en paar hundert  Kontrollexemplaren betragt die gesamte Zahl der untersuchten Wirts‑

augen 750. 

Was die Beschreibung der Befunde der einzelnen Experimente anbelangt,  m6chte ich sie im Folgenden nur kurz zusammenfassen, denn die einzelnen  Experimentsgruppen sind zum Teil schon und werden zum' Teil demn chst  von mir und von meinen Schulern haupts chlich von dem Standpunkt der  Verfolgung der strukturellen Ver nderungen der Implantate aus mehr oder  weniger ausfuhrlich mitgeteilt (s. Ikeda und Amatatu 1940, Omura und 

Uno 1942, Fujita und Uno 1942, Uno und Takagi 1943). ' 

II. Zusamlnenfassende Darstellung der Ergebnisse der Experilnente. 

A. Der homoeoplastische Linsenaustausch bei den Larven des Hynobius  nebulosus (H ‑> H) und des Triturus pyrrhogaster (T ‑> T). 

a) t)ber das Wachstum der homoeoplastisch behandelten Linse  der Hynobiustarven (H   H). 

Zur Zeit der Operation befanden sich die Versuchstiere (Wirte und  Spender) in der 5. Woche nach dem Ausschlupfen aus den Eihullen, und  der  quatoriale Durchmesser ihrer Linse war durchschnittlich 380 // Iang. 

Die operierten Wirte wurden zu verschiedenen Zeiten von 7 bis 21 Tagen  nach der Operation unter Abteilung in 5 Gruppen fixiert. Bei 33 unter 38 

Uber das Wesen der Verschiedenheit der Erhaltungsm6glichkeit usw.  189 

untersuchten F llen war die implantierte Linse noch im Wirtsauge wieder‑

zufinden. 

Wie die Textabb. I klar ersehen laBt, ist das Wachstum der verpflanzten  Linse im allgemeinen einer ziemlich bedeutenden Beeintr chtigung unter‑

worfen, obwohl einige unter den implantierten Linsen doch in einem bei‑

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500 

400  380 

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7  Zeitdauer von 

10 11 14  18 21  ²⁵ 

der Implantation bis zur Fixierung  Abb. 1. 

Tage 

nahe normalen Tempo haben aufwachsen k6nnen (s. die Kurve des Durch‑

messers der gr6Bten Linse). Die Ver nderung des durchschnittlichen Werts  des Linsendurchmessers w hrend der Versuchszeit sowie die individuelle  Schwankung resp, die Schwankungsbreite bei einzelnen Fixierungsgruppen  (Textabb. 1) stimmen allerdings ziemlich gut mit den strukturellen Verhalt‑

nissen der implant,ierten Linse̲n (Ikeda und Amatatu 1940) tiberein, 

190 Y. n(eda : 

jenigen Linsen, die bereits am 8. Tage nach der Implantation eine Ver‑

kleinerung aufwiesen, weil ihre alten Fasern wegen der Verwundung bei  der Operation bald nach der Verpflanzung ad primum s mtlich durch den  Epithelmantel hindurch abgestoBen wurden, sind meistens bis zum 12. Tag  nach der Operation durch Neubildung der Fasern schon etwas aufgewachsen ;  2) die ubrigen gesch digt implantierten Linsen haben dagegen ihre alten  Fasern noch nicht vollst ndig abgesondert und durch Aufquellung dieser  zurbckgebliebenen Fasern an Volum zugenommen. 

Der steile Absturz des Kurvenabschnittes von 11 bis 14 Tagen nach der  Implantation ist nichts anderes als die Folge davon, daB die Linsen der eben  erw hi)ten zweiten Gruppe sich plotzlich verkleinert haben, indem einerseits  die schon der Degeneration und somit der Aufquellung anheimgefallenen  alten Fasern vollst ndig weggeschaffen wurden und' andererseits das Epithel  sich zu einem geschlossenen Linsenblaschen zusammengezogen hat. 

Im I,aufe der 3. Woche nach der Operation konnten sich selbst diejenigen  Linsen gut ins Wirtsauge einpassen, die sich bis zu dieser Zeit mit ihrer  ganzen Kraft der Wiederaufbauung hatten widmen mtissen. Auch das  Wachstum der s mtlichen Linsen konnte infolgedessen erst von dieser Zeit  ab einen regelm Bigen Verlauf aufweisen, was zur Folge hatte, daB am  Ende dieser Woche die durchschnittliche Gr6f3e der implantierten Linse  dieselbe zur Zeit der Operation ubertroffen hat, wenn sie auch noch weit  hinter der Norm zurbckgeblieben war. Andererseits konnte das Wachstum  derjenigen Linsen, die bei der Operation ganz intakt in das Wirtsauge ver‑

pflanzt worden waren und sich dort ohne weiters haben einpassen k6nnen,  beinahe normal vonstatten gehen (s. die Kurve der maximalen Gr6Be in  der Abb. 1). 

b) Uber das wachstumsverm6gen der homoeoplastisch behandelten Linse  der Trituruslarven. Experiment (T ‑ T). 

Es wurden die Linsen zwischen zwei Augen von verschiedenen Individuen  von 10tagigen Trituruslarven durch die Hornhautaufschneidung vertauscht. 

Fur die Untersuchung standen mir 113 operierte Augen zur Verftigung,  wobei diese Augen in 6 Abstufungen von 7 bis 25 Tagon nach der Operation 

fixiert worden waren. Wie wir (Ikeda und Kojima 1939, Ikeda und  Amatatu 1940) schon auseinandergesetzt haben, ging die homoeoplastisch  verpflanzte Trituruslinse trotz schonender Operation meistens nach kurzerem  oder langerem Verweilen im Wirts auge schlieBlich zugrunde und machte der  durch die Wirtsiris regenerierten Linse Platz. Infolgedessen setzte sich der  Prozentsatz der Zahl der F lle, bei denen die implantierte Linse noch im 

Uber das Wese  der Verschiedenheit der Erhaltungsm6ghchkeit usw. 191  Wirtsauge wiederzufinden war, zur Zahl der dabei untersuchten Wirtsaugen  immer mehr mit der Verlangerung der Aufzuchtdauer der Wirte herab. 

Die Zahl derjenigen Linsen, die bei der Operation fast ganz frei von der  Verletzung in das Wirtsauge verpflanzt worden waren und dort ohne weiters  hatten einheilen k6nnen, machte jedoch unabh ngig von der L nge der Auf‑

zuchtdauer der Wirte durchschnittlich etwa 30 4 der dabei untersuchten  Falle aus. 

Diese vollkommen ins Wirtsauge eingepaBten Linsen konnten, wie die  Kurve des maximalen Werts der Linsengr6Be (Textabb. 1) ersehen laBt,  fast normalerweise aufwachsen. Wird jedoch die Wachstumskurve in der  Durchschnittsrechnung betrachtet, so verh lt sie sich etwas anders (Textabb. 

1) ; denn sie weist w hrend 10 Tage nach der Operation einen bedeutenden  Absturz auf, um dann allm hlich wieder aufzusteigen. Dieser Absturz der  Kurve der Durchschnittsgr6Be der Linse in den ersteren 10 Tagen weist  allerdings darauf hin, daB ‑ worauf wir schon (Ikeda und Kojima 1939,  lkeda und A m a t a t u 1940) seinerzeit besonders aufmerksam gemacht haben 

‑ ie mehr oder weniger verwundet implantierte Trituruslinse schlieBlich  nicht dem Untergang entgehen kann, und zwar damit meistens binnen 10  Tagen und spatestens im Laufe der 2. und 3. Woche nach der Verpflanzung  ihr Ende erreicht. Denn beim Verfall verkleinert sich die Trituruslinse  durch Zerspringen in kleine Bruchstucke von Faser‑ und Epithelzellmasse  (s. minimale  r6Be der Linse am 8. und 11. Tag), und der Durchschnittswert  der Gr6Be aller, z. B. am ll. Tag nach der Operation im Wirtsauge wieder‑

gefundenen Implantate ist durch Zusammenrechnung derartiger zugrunde‑

gehender Linsen, deren Zahl keineswegs unbeachtet gering ist, dargestellt. 

Die Kurve der Durchschnittsgr6Be der implantierten Linse steigt in der  spzitereh Halfte der Versuchsdauer deswegen hinauf, weil in dieser Zeit‑

spanne, je spater die Wirte fixiert wurden, desto weniger die noch zugrunde‑

gehende Linse in Betracht kam. Am Ende der Versuchszeit war schlieBlich  keine derartige Linse mehr vorhanden, so daB die dabei beobachteten Linsen  lauter aus vollkommenen und somit auch sehr gut aufgewachsenen bestanden. 

Bei der GegenUberstellung der durchschnittlichen Wachstumskurven der  homoeoplastisch behandelten Linsen des Hynobius (Textabb. 1) und des  Triturus (auch Textabb. 1) erscheint die des letzteren  uBerlich besser als  die des ersteren, was jedoch, wie oben auseinandergesetzt wurde, nicht tat‑

s chlich ist. Bei der Vergleichung des Wachstumsverhaltens der homoeo‑

plastisch behandelten Linse des Hynobius und des Triturus miteinander muB  man deshalb selbstverstandlich immer ernstliche Rucksicht auf den be‑

deutenden Unterschied zwischen diesen zweierlei Urodelen hinsichtlich der  Reparationsfzihigkeit und der Erhaltungsm6glichkeit der verwundet im‑

plantierten Linse nehmen (Ikeda und Amatatu 1940) ; sonst k6nnte man  bei flUchtiger Vergleichung der Ergebnisse der beiden Experimente mit‑

einander den falschen Eindruck erhalten, daB z. B. die verpflanzte Linse  beim Triturus tiberhaupt besser als beim Hynobius hatte aufwachsen  k6nnen. 

192 Y. ikeda : 

Jedenfalls haben wir durch die vorliegende Homoeoplastik der larvalen  Linse beim Hynobius und Triturus einleuchtend machen konnen, 1) daB  selbst die Trituruslinse ebenso wie die Hynobiuslinse im Auge des artgleichen  Individuums insofern fast normal aufwachsen kann, als sie vollkommen  intakt und in richtiger Orientierung verpflanzt worden ist, und 2) daB die  Trituruslinse immerhin selbst bei der geringsten Verwundung sich davon  nie auszubessern und schlieBlich nicht einmal dem Zugrundegehen zu ent‑

gehen imstande ist, w hrend die Hynobiuslinse trotz der schweren Verletzung  immer fruher oder spater vollst ndig in neuer verjUngter Gestalt wieder‑

erstehen und dann normalerweise fortwachsen kann. 

Durch diese zweierlei Experimente ist jedoch die am E･ingang dieser  Abhandlung erhobene Frage noch nicht in die Bahn zur L6sung gelenkt. 

Die Bedeutung dieser Untersuchungen liegt also vielmehr darin, daB der  Unterschied zwischen den beiden Urodelenarten beztiglich der F higkeit zur  Linsenerhaltung augenscheinlich bewiesen wird und zur Vergleichung mit  den Ergebnissen folgender Experimente dienen kann. 

B. Der xonoplastische Austausch der larvalen Linse zwischen  dem Hynobius und dem Triturus (T   H und H   T). 

a) ijber das Verhalten der Trituruslinse im Hynobiusa*ge. dessen eigene  Linse unmittelbar vor der Xenoplastik exstirpiert 

worden ist (T  > H). 

Es wurde bei diesem Experirnent die Linse der Trituruslarven im Alter  von 10 bis 14 Tagen nach dem Ausschlupfen aus den Eihtillen in das soeben  entlinste Auge der sich im Ausschlupfen befindlichen Hynobiuslarven im‑

plantiert. 

Tabelle 1. Zusammenstellung der Ergebnisse des Experiments (T ‑‑> H)  (Xenoplastik der larvalen Trituruslinse in das soeben entlinste 

Auge der Larven des Hynobius). 

l, Zahl und Pro‑ ! 

Dauer  (Tage)  von der  O peration 

bis zur  Fixierung 

3  7  10  14  17  21  28 

Zahl der  unter‑ *  suchten  Exemplare = 

14  14  14  16  18  16  14  Gesamtzahl 

Zahl und Pro‑

zentsatz der  F lle, bei denen * 

das Implantat  noch im Wirts‑

auge zurbc ^k‑ I  geblieben war i 

1 06 

13 ( 3 )  8 (577 ) 

8 (57."･.) 

4 (25 )  2 (11 )  1 (5,6+" ) 

O ( Ol" ) 1  36 

Durchmesser (p) der implantierten  Linse 

Durch‑

schnitt 

1 65  1 23 

119 

1 OO 

55  55 

Maximum + Minimum 

205  168  165  182  60 

99  66  50  40  50 

Durchmesser  der normalen  Kontrollinse  (zur Zeit der  O peration 

'L 200 14) 

l 

ii 

=! 

215  23 2  245  260  272  287 

,'315 

t)ber das Wesen der Verschiedenheit der Erhaltungsmdglichkeit usw. 193  Wie aus der beigegebenen tabellarischen Zusammenstellung des Materials  und der Ergebnisse (Tabelle 1) zu ersehen ist, gingen die Trituruslinsen,  deren Verpflanzung in das entlinste Hynobiusauge mir ebenso glatt wie bei  der Homoeoplastik (T ‑ T) gelang (tats chlich waren die Trituruslinsen 3  Tage nach der Verpflanzung noch in 93  der dabei untersuchten Wirtsaugen  zuruckgeblieben), binnen 4 Wochen nach der Operation ausnahmslos voll‑

450 p 

400 

) 300 

(,   : :1 272  

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S 

(D  

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3 5 7 10  ^{14 17  23}  28 

Zeitdauer von der Implantation bis zur Fixierung  Abb. 2. 

35 Tage 

standig zugrunde. Bei keinem einzigen Fall konnten sie sich ins Wirtsauge  einpassen. Alle von ihnen fielen, wie demn chst von Fujita und Uno aus‑

fuhrlich beschrieben werden wird, der Degeneration und dem Zerfall anheim  und verkleinerten sich in einem ziemlich raschen Tempo (s. Textabb. 2). 

Bei der Xenoplastik darf man selbstverst ndlich nicht die wechselseitige  Giftwirkung zwischen dem Implantat und dem Wirt auBer acht lassen, so  daB auch ein derartig rascher Verfall der Trituruslinse im Hynobiusauge 

194 Y. Ikeda : 

zum Teil wohl auf die Giftwirkung des Wirts auf das Implantat zurtick‑

zuftihren ist. Wie wir aber unten sowohl bei der Xenoplastik der Linse in  dem umgekehrten Verhaltnis, also bei der Implantation der Hynobiuslinse  in das Triturusauge (H ‑> T), als auch bei der Xenoplastik der Rhacophorus‑

linse in das Hynobius‑ (R ‑> H) resp. Triturusauge (R ‑> T) verstehen werden,  handelt es sich bei dieser Giftwirkung sehr wahrscheinlich nicht um eine  wesentliche Ursache ftir den raschen Verfall der Trituruslinse im Hyno‑

biusauge. 

Die Ursache dafur liegt, wie durch Vergleichung der Ergebnisse der  verschiedenen, in dieser Abhandlung in Erw gung gezogenen Experimente  miteinander klar herausgestellt wird, wohl vielrnehr in den wesentlicheh  Eigenschaften der Trituruslinse selbst. 

b) t ber die groBe M6glichkeit der Hynobiushns  zur Erhattung und zum  Autwachsen selbst rm Tnturusauge. Experiment (H ‑> T). 

Die Wirte, also die Trituruslarven, stammten aus den Eiern, die im  Laboratorium meines Institutes durch subkutane Injektion des menschlichen  Schwangerenharns schon am Anfan*cr des Jahres gelegt worden waren, be‑

fanden si.ch zur Zeit der Operation im Alter von etwa 45 Tagen nach dem  Ausschlupfen aus den Eihtillen. Die Spender, also die H ,nobiuslarven, waren  zur Ze*it d̲p*r Operation 18‑20 Tage alt. 128 Wirtsaugen wurden abgestuft  zu verschiedenen Zeiten nach der Operation in Bouinschem Gernisch fixiert  und in 10// dicke Serienschnitte zerlegt. 

Wurden die noch im Wirtsauge konstatierten Hynobiuslins *en einerseits  hinsichtlich ihrer Umst nde ‑ also je nachdern, ob sie sich in einem voll‑

kommenen (a) oder in einem ziernlich gut erhaltenen, aber nicht ganz voll‑

kommenen Zustand (b) befanden, oder ob sie offenbar bei der Implantation  Schaden erlitten hatten und auf dem Wege der Reparation waren (c) ‑‑ in  dreierlei Gruppen unterschieden und andererseits der Messung ihres Durch‑

messers unterzogen, so sind diesbeztigliche Zahlenverhaltnisse in Rticksicht  auf die Fixierungszeiten in Tabelle 2 zusammenzustellen. Bequemlichkeits‑

halber zum Vergleich der zeitlichen Anderung der Gr6lie dieser Hynobius‑

linsen in den Triturusaugen (H ‑  T) mit derselben der Trituruslinsen in den  Hynobiusaugen (T ‑‑> H) sind die beiden mit Kurven auf einer Abbildung  gezeichnet (Textabb. 2). 

Diese Zusammenstellungen fuhren den Augen vor, 1) daB der Prozent‑

satz der noch im Triturusauge bestehenden Hynobiuslinse keiner bedeutenden  Schwankung unterliegt, und 2) daB auBerdem das Verhaltnis der Linsenzahl  der a‑Gruppe zur Zahl der uberhaupt im Wirtsauge bestehenden Implantate  mit der Verlangerung der Zeitdauer von der Operation bis zur Fixierung  im groBen und ganzen immer hoher wird, und das Verhaltnis der Linsenzahl  der c‑Gruppe im Gegenteil al]m hlich absinkt, was allerdings' irn Vergleich  mit den Ergebnissen des Experiments (T ‑ > H) einen schroffen Gegensatz 

darstellt. 

Tabelle 

Uber das Wesen der Verschiedenheit der Erhaltung"sm6glichkeit usw. 195  2. Zusammenstellung der Ergebnisse des Experiments (H ‑  T) 

(Xenoplastik der larvalen Hynobiuslinse in das soeben  entlinste Auge der Trituruslarve). 

Dauer  (Tage) :  von der  Operation 

bis zur  Fixierung, 

Zahl  der  unter‑

suchten  Exem‑

plare 

3  5  7  10  14  17  23  28  35 

10  10  14  14  14  14  26  14  12  Gesamt‑

zahl 128 

Zahl und 

Prozentsatz f f  der Falle, !,  bei denen I  die implan‑ Il  tierte Linse =i 

noch im '  Wirtsauge 

wiederzu‑

finden war ! 

Zustand der implan‑ jj Durchmesser der Lmse (l/)  tierten Linse = 

voll‑

kommen 

a b  verletzt i 

ziem‑ und in Durch‑

lich der Ver‑ schnitt 

gut besse‑

rung  10 

9  13  11  13  14  24  14  10 

(100  )  (90 .)  (93 ) '= 

(79 '")  (93 ;) :  (100 ) 

(92."･.) 

(100 ) ' 

(83.･･"') 

2  3  5 

6  9  18  13  10 

o  2  3  5  6  4  3 

o  8  4 

"" 

1  1  3  O  O 

:; 249  240 

24 1 

ii 254  . 255 

,, 

j 289 

!! .288 

! 535  , 380 

, , ontroll 

, (zur̲ Zeit 

Maxi‑ Mini‑ i,  der 

mum mum j Opera‑

ff tion‑

l, 272 p) 

280  272  300  298  289 

*"I5 

357 

3 74 

408 

221  ^i i 290  204 = =  300  170 :l  310  170 =  320  206 i  335  187  ,i 345  1 70 *  3 70 

221 I  390 

351  . = 425  118 (92 ) 

Diese Umst nde weisen unzweideutig darauf hin, daB die Linse der  Hynobiuslarven selbst im Triturusauge fast so regelm Big und gut wie bei  ihrer Homoeoplastik vollst ndig einheimisch werden kann, und zwar ganz  unabhangig davon, ob sie bei der Operation ganz intakt verpflanzt wurde  oder ob sie dabei eine geringfugige Verletzung erfuhr. 

Es unterliegt auch keinem Zweifel, daB die larvale Hynobiuslinse auch  selbst im Triturusauge ebenso gut wie bei der Homoeoplastik nach der  Ausbesserung des Schadens sehr regelm Big, und zwar mit einer sogar ein  wenig gr6Beren Geschwindigkeit als normal aufwachsen kann, obgleich das  durch Operation verz6gerte Wachstum .nicht so rasch nachzuholen ist. 

Sehr bemerkenswert ist dabei, daB die durchschnittliche Wachstumskurve  dieser Hynobiuslinse im Triturusauge, geschweige also ihr bestes Wachstum,  in der sphteren Periode der Versuchszeit diejeriige Wachstumskurve uber‑

trifft, welche die dem Wirt eigene Linse hatte aufweisen k6nnen '(Textabb. 

2). Der Durchmesser der Linse des Wirts war zur Zeit der Exstirpation  hochstens 200 /1, durchschnittlich etwa 170p. Diese h6chste Linsengr6Be  stimmt gerade mit der durchschnittlichen Gr6Be des Implantats ftir das  Experiment (T‑‑> H) uberein, so daf.  in Textabb. 2 die Wachstumskurve  der normalen Kontrollinse fhr den Triturus den beiden Experimenten ge‑

meinsam ist. Denn das Wachstum der Wirte fur das Experiment (H ‑> T)  ging wegen der Zuchtung in der kalten Jahreszeit im Verh ltnis zu ihrem 

Alter sehr langsam vor sich, so daf  auch ihre Linse verhaltnismziBig klein  und meistens kaum so groB war, wie die Linse der viel jtingeren Triturus‑

larven, die in warmer Jahreszeit gezbchtet und als Linsenspender ftir das  Experiment (T  H) gebraucht wurden. 

Das Auftreten der W o I f fschen Linsenregeneration durch das Wirtsauge  wurde bei diesem Exberiment (H ‑‑> T) insgesamt nur in 12 Fallen kon‑

statiert. In der H lfte der Zahl dieser Faile war das Implantat noch im  degenerierenden Zustand im Wirtsauge  urtickgeblieben und bei den tibrigen  Fallen wurde dasselbe uberhaupt vermiBt. 

C) Die Xenoplastik der Linse der Kaulquappen von Rhacophorus schlegelii  in das soeben entlinste larvale Auge des Hynobius nebulosus 

(R  > H) und des Triturus pyrrhogaster (R ‑ T). 

a) Uber die Erhattungsm6glichkeit der Rhacophorushnse im Hynobiusauge. 

Experiment (R  > n). 

Die Kaulquappen waren zur Zeit der Entnahme ihrer Linse im Alter  von 10 Tagen nach dem Ausschlupfen aus den Eihullen, und die Hynobius‑

larven waren dabei 9̲O Tage alt. Die Serienschnittpr para,te von 162 Wirts‑

augen, die zu verschiedenen Zeiten von I bis 25 Tagen nach der Operation  fixiert worden waren, standen zur mikroskopischen Untersuchung zur Ver‑

f ugung. 

Wie aus der beigegebenen tabellarischen Zusammenstellung der Ergeb‑

nisse (Tabelle 3) verst ndlich ist, war die implantierte .Rhacophoruslinse in der  gr6Bten Zahl der gesamten Operationsfalle (uber 98 ), und zwar in der Mehr‑

zahl der Fixierungsgruppen sogar in 100  noch im Wirtsauge wiederzufinden. 

Was die Gr6Be der implantierten Linse anbelangt (Textabb. 3), nahm  sie aber im allgemeinen mit der Zeit der Aufzuchtdauer der Wirte allm h‑

lich ab ; der Durchmesser des Implantats macht somit am Ende der Ver‑

suchszeit nur noch die H lfte der L nge, die das Implantat zur Zeit der  Operation aufwies, und etwa ein Drittel (30 ) des Durchmessers der gleich‑

altrigen normal aufgewachsenen Kontrollinse aus. 

Wie es bei den ubrigen Experimenten der vorliegenden Untersuchung  der Fall ist, geht auch bei der Rhacophoruslinse im Hv̲ nobiusauge diese  Reduktion ihrer Gr6Be immer mit den Ver nderungen ihrer Struktur Hand  in Hand vor sich. Ihre Fasern verfielen also schon am Tagc auf der  Implantation in Aufquellun  und in Unordnung, wodurch die einzelne Linse  eine erhebliche Volumzunahme aufwies (s. maximalen Durchmesser in der  Tabelle 3). Die degenerierten Fasern 16sten sich dann unter der Mitwirkung  der durch den Epithelmantel der Linse hineingekommenen Wanderzellen des  Wirts flieBend auf und traten entweder durch Lucken zwischen den Epithel‑

zellen oder durch den hinteren Linsenpol hindurch heraus (3‑5 Tage nach  der Operation), was zur Folge hatte, daf.  der Epithelmantel sich zu einer  vollkommen geschlossenen Epithelkugel zusammenzog und in der Mehrzahl  der F lle auch noch verkruppelte Faserreste im Inneren enthielt. 

Uber das Wesen der Verschiedenheit der Erhaltungsmbghchkeit usw. 197  Andererseits differenzierten sich neue Fasern aus Zellen des Epithel‑

mantels (7 Tage n. d. Op.), wobei sich dieselben jedoch gew6hnlich nicht  in der normalen regelm Bigen Anordnung aufstellten, sondern meistens mit  den alten Faserresten durcheinander gemischt waren. Diese neugebildeten  Fasern konnten aber nicht lange fortbestehen und gingen schlieBlich mit  den bereits in Unordnung geratenen alten Fasern zusammen wieder zugrunde  (gegen 10‑14 Tage n. d. Op.), wodurch die implantierte Linse sich zum zweiten  Mal st,ufenweise verkleinern muBte. Der zurtckgebliebene Epithelmantel  schloB sich dann wieder in eine geschlossene Epithelkugel zusammen und 

350 

300 

)   220 

h:I 

 205 

q)   q)  

u  2  q,  

:: 

)  

s 

i  100 

ll ll 

//" 

̲̲ /// // Rn 

 /// 

'̲1' 

¥¥/¥¥¥¥ 

¥   R‑II l) ' 

¥ ;< 

123 

Zeitdauer  5 

von  7  der 

10  14 

Im plantation  Abb. 3. 

bis  17 

zur  21  Fixierung 

25 'l'age 

regenerierte neue Fasern im Inneren. Auch diese Fasern konnten schlieBlich  nicht der' Degeneration entgehen ; die stufenweise Verkleinerung des Im‑

plantats kam dadurch wiederum zustande. 

Bemerkenswert ist allerdings, daB die Rhacophoruslinse im Hynobius‑

auge eine ziemlich hohe Fzihigkeit zur Neubildung der Fasern aufgewiesen  hat, und daf  sie deshalb uber 25 Tage nach der Implantation dem voll‑

st ndigen Untergang entkommen konnte, obgleich ihre alten mitverpflanzten  sowie neugebildeten Fasern nicht lange fortzubestehen imstande waren, und  sich als ganzes jedesmal, wenn ihre Fasern vernichtet wurden, stufenweise  reduzieren muBte. 

1 98  Y. Ikeda : 

Tabelle 3. Zusammenstellung der Ergebnisse des Experiments (R ‑‑> H)  (Xenoplastik der Rhacophoruslinse in das entlinste Hynobiusauge). 

Dauer  (Tage)  von der  O peration 

bis zur  Fixierung 

1  2  3  5  7  10  14  17  21  25  Gesamt‑

zahl 

Zahl der  unter‑

suchten  Exem plare 

16  16  16  16  18  18  18  14  16  14  162 

Zahl und Pro‑

zentsatz der  Faile, bei denen  die implantierte 

Rhacophorus‑

linse noch im  Hynobiusauge 

zurtick‑

geblieben war 

16 (100 ;) 

16 (100 )  16 (100 )  16 (100 )  16 (89 )  18 (100 )  18 (100 )  14 (100." ) 

15 (92 ;)  14 (100 ) 

159 (98."+) 

j Durchmesser (//) der implantierten  Linse 

Durch‑ : : Maximum 

schnitt ,  I " Mmunum 1 

Durchmesser  der Kon‑

trollinse  j (zur Zeit der 

Operation ‑ 205 p) 

= 205 ' 238 l 

1 96 i 231 

i 166 = 205 [ 

1 72 * 198 ! 

1 45 198  1 61 198 

122 = 182 

104 155 

105 ' 182 

1 02 149 

165  158  6G  125  50  100  66 

,'9 

66 

53‑

210  215  220  230  245  27O  290  3O5  325  343 

b) tJber das verhalten der Rhacophoruslinse im Triturusauge. 

Experiment (R   T). 

Die Linse der Rhacophorus‑kaulquappen, deren Alter zwischen 12 und  14 Tagen nach dem Ausschltipfen aus den Eihullen war, wurde in das so‑

eben entlinste Auge von 1‑monatigen Trituruslarven implantiert. Die in  Zahlen ausdrtckbaren Ergebnisse der Untersuchung an 201 Wirtsaugen sind  in der beigegebenen Tabelle (4) zusammengestellt. Ein Uberblick uber den  Verlauf der Reduktion der Linsengr6Be und dessen Vergleich mit demselben  beim Experiment (R‑H) ist in der Textabb. 3 erteilt. 

Bei der Betrachtung der Ergebnisse muB man besondere Aufmerksam‑

keit darauf richten, daB die Zahl der Falle, bei denen die implantierte Linse  noch im Wirtsauge zurtickgeblieben war, mit der Verlangerung der Auf‑

zuchtdauer in einem auffallend steilen Gefalle abgenommen hat, und somit  schon 17 Tage nach der Implantation keine implantierte Linse im Wirtsauge  vorhanden war. Da das Implantat bei den zwei frtiheren Fixierungsgruppen  von I und 3 Tagen nach der Operation in 100 4 der Untersuchungsfalle  noch im Wirtsauge wiederzufinden war, ist diese steile Abnahme der Zahl  des Implantats offenbar auf dessen Zugrundegehen im Wirtsauge zurbck‑

zufilhren. Abgesehen von derartig auffallender Verschwindungsgeschwindig‑

keit unterscheidet sich der Verlauf der Gr6Ben‑ sowie der Strukturver‑

anderung der implantierten Linse im Wesentlichen nicht von dem, was die 

( bcr das Wesen der Verschiedenheit dcr Erhaltungsm6glichkeit usw. 199  Tabelle 4. Zusammenstellung der Ergebnisse des Experiments (R‑‑> T) 

(Xenoplastik der Rhacophoruslinse in das entlinste Triturusauge). 

Dauer  (Tage)  von der  O peration 

bis zur  Fixierung 

1  3  5  7  10  14  17  21  25  30  35  Gesamt‑

zahl 

Zahl der  unter‑

suchten  Exemplare 

14  14  16  19  20  24  20  20  2O  20  14  201 

Zahl und Pro‑

zentsatz der  F lle, bei denen  die implantierte 

Rhaco phorus‑

linse noch im  Triturusauge 

zurtck‑

geblieben war 

14 (100."'.)  14 (100;" )  13 (81."/.)  14 (74.".)  9 (45.'.')  2 (8 "'. )  O (O."'.')  O  O  O  O 

1 Durchmesser (//) der implantierten 

l Linse 

i Maximum I Minimum 

! Durch‑ l 

; schnitt , l 

l 

255 ! i 216 ²⁶⁷ 

157 1 , 85 ²⁵⁵ 

! 1 26 ' = 85 ¹⁷⁰ 

f 80 i' 68 ¹²⁰ 

[ 44 i i 3 4 45 i { 2 5 ^56 65 

l I i l  l ‑ I ‑ j 

i ‑ I ‑

Durchmesser  der Kon‑

trollinse  (zur Zeit der  Operation ‑

225 / ) 

230  245  256  270  290  310  320  340 

410 

Rhacophoruslinse im Hynobiusauge aufgewiesen hat. 

Uber den EinfluB der Rhacophoruslinse auf die Wolffsche Linsen‑

regeneration im Wirtsauge werden wir bei einer anderen Gelegenheit be‑

sonders zu sprechen kommen. Es sei hier nur kurz gesagt, daB die Wolff‑

sche Linsenregeneration im Wirtsauge immer mehr oder weniger dureh die  implantierte Linse insofern beeintr chtigt wurde, als die letztere noch an  der Stelle der primziren Wirtslinse liegengeblieben war. 

III. Besprechung der Ergebnisse. 

Wie im Beginn dieser Abhandlung erw hnt wurde, Iiegt der Zweck der  vorliegenden Untersuchung nicht nur darin, daB die F higkeit der Linse  der verschiedenen Amphibienarten zur Erhaltung und zum Wachstum sowohl  im arteigenen als auch irn artfremden Augen miteinander verglichen wird,  sondern auch darin, daB der Unterschied der Wirkung des Augenbechers  auf die darin verpflanzte Linse, z. B. bei den zweierlei Urodelenarten ver‑

mittelst der Rhacophoruslinse, augenscheinlich gemacht wird. 

. Sowohl durch die Homoeoplastik als auch durch die intraokulare Ver‑

letzung der larvalen Linse des Hynobius und Triturus haben wir (Ikeda  und Amatatu 1940) schon einleuchtend gemacht, daf  die Erhaltungs‑

200 Y. Ikeda : 

m6glichkeit der Linse bei diesen zwei Tierarten so wesentlich verschieden  zutage kommt, wie die F higkeit zur Wolffs hen Linsenregeneration  zwischen ihnen verschieden ist, und zwar daf3 diese beiden Faktoren dabei  in ganz umgekehrtem Verhaltnis zu einander stehen. 

Werden diese Umst nde von der Seite des Augenbechers betrachtet, so  erhalt man auch mit lkeda und Arnatatu (1940) den Eindruck, als ob  das larvale Hynobiusauge, dessen Linse weder corneoepidermal noch irido‑

epithelial re enerieren kann, mit der verpflanzten oder verwundeten Linse  als eine einzige und unersetzliche recht vorsichtig umgeht, w hrend das  Auge der Trituruslarve dieselbe in Anrechnung seiner hohen F higkeit zur  WQlffschen Linsenregeneration mehr oder weniger nachlassig behandelt. 

Dieses gegenseitige Verhalten der Erhaltungsrn6glichkeit und der Re‑

generationsfabigkeit der Linse ist auch unter den einzelnen Individuen der  Trituruslarven klar zu bemerken, denn z. B. bei dem Experiment (T‑> T)  unterblieb die Wolffsche Linsenregeneration solange vollstandig, als die  verpflanzte Linse noch ann hernd normal erhalten war. Die verpflanzte  Linse konnte ja fast ganz normal aufwachsen, wenn das Wirtsauge schlief3‑

lich keine neue Linse mehr regeneriert hat. Wenn dagegen die implantier̲te  Linse mehr oder weniger geschadigt und nicht lange zu erhalten war, so  trat im Wirtsaugo schon, ehe das Implantat vollst ndig zugrunde ging, die  Wolffsche Linsenregeneration auf ; und die Degeneration der implantierten  Linse schritt dann ohne weiters fort. 

Andererseits, solange die implantierte Linse jedoch irgendwo und ‑wie  im Wirtsauge noch wiederzufinden war, blieb die Wolffsche Linsenregenera‑

tion immer mehr oder weniger hinter der normalen, also bei dem voll‑

standigen Fehlen der Linse zustandekommenden Regeneration zuruck. Nach  der Annahme Mikamis (1940) soll die Wolffsche Linsenregeneration aus‑

schlief3lich nur bei denjenigen Fallen unterbleiben, bei denen die implantierte  Linse einen Druck auf die Innenffache des dorsalen Pupillarrandes der lris  austibt. Nach ihm kann das vollst ndige Unterbleiben der Wolffschen  Linsenregeneration auch durch die Druckausubung vermittelst des Fremd‑

k6rpers auf diese Stelle vollzogen werden. Er wollte somit die Spemann‑

Wachssche Hypothese tiber die unterdrbckende Wirkung der Linse auf die  W o I f fsche Linsenregeneration vollst ndig ablehnen und erlaubte sich beherzt, 

von den Ergebnissen der Experimente von lkeda und Kojima (1939) zu‑

sammen mit denselben von Wachs (1914), von Sato (1935), von Kesselyak  (1936) u. a. m. abzusehen. Seit lange her bekannt ist die Tatsache, daB ver‑

schiedene mechanische Hindernisse, wie z. B. der Druck auf den dorsalen  Pupillarrand der lris oder die Bildung einer mesenchymalen Membran  zwischen der Linsenbildungsstatte und der Retina oder Sch digungen des  lrisepithels durch grobe Exstirpation der Linse usw., die Bildung der Linse  abhalten k6nnen. Es ist immerhin auch nicht zu leuguen, daB beim Be‑

stehen einer vollstandigen Linse in der normalen Lage auBer diesen mechani‑

schen Hindernissen noch ein Faktor oder Faktorenkomplex ftr das voll‑

standige Ausbleiben der Bildung einer zweiten Linse im Spiel ist. Da ich 

t ber das Weson der verschieder*he t der Erhaltungsm6ghchl{eit, us v. 201 

demn chst bei anderer Gelegenheit zur Besprechung dieser grundlegenden  Frage tiber den Mechanismus der Wolffschen I̲insenregeneration kommen  werde, m6chte ich nun auf die Hauptsache der vorliegenden Untersuchung  zurtckkommen. 

Die vorliegende Untersuchung tiber das Wachstumsverhalten der homoeo‑

plastisch behandelten Linse (H‑> H und T ‑> T) konnte allerdings die zuerst 

von lkeda und Amatatu (1940) zum Ausdruck gebrachte Auffassung  beztiglich der wechselseitigen Verhaltnisse der F higkeiten zur Linsen‑

erhaltung und ‑regeneration auf eine noch festere Basis stellen. Die daraus  erhobene Fra e ‑‑‑ ob die grof e M6glichkeit der larvalen Hynobiuslinse zur  Ausbesserung von Schaden und zur Einpassung in das Wirtsauge nur in  dem arteigenen Augenbecher aufzuweisen ist, oder ob sie auch noch bei der  Xenoplastik, und zwar selbst im Triturusauge, das selbst auf die arteigene  Linse keineswegs allzLl gunstig zu wirken scheint, in gleicher Weise zur  Erscheinung kommen kann ‑ ist nun durch das Experiment (H‑‑> T) ein‑

leuchtend beantwortet. Es unterliegt also keinem Zweifel, dai  diese in  Rede stehende, grofie M6glichkeit der Hynobiuslinse tats chlich der letzteren  selbst zuteil worden ist. 

Wie aus den Ergebnissen der Experimente (T ‑> T) und (T ‑> H) hervor‑

geht, Iiegt die Ursache der auffallend mangelhaften F higkeit der larvalen  Trituruslinse zur Ausbesserung von Schaden auch sehr wahrscheinlich in  der Linse selbst vor. Jedoch genau genommen, sind die Frage noch offen,  1) w re das baldige Zugrundegehen der larvalen Trituruslinse im arteigenen  Auge nicht die Folge von der Wirkung des Triturusauges zur Ausr umung  der gesch digten Linse, die eventuell der regelrechten Wolffschen Linsen‑

regeneration im Wege stehen k6nnte, oder 2) ob das vollstandige Ver‑

schwinden derselben im Hynobiusaug  nicht auf die Giftwirkung wegen der  Xenoplastik zuruckzufithren ist, wenn auch das Hynobiusauge selbst sich  immer auf Linsen jeder Tierart zu deren Erhaltung und Ausbesserung von  Schaden gtustig zu wirken rtistet ? 

N here Auskunft tiber die Frage wurde nun durch die Vergleichung  der Ergebnisse der Experimente (R ‑‑> H) und (R‑), T) erteilt. Denn die  Rhacophoruslinse konnte sich im Hynobiusauge unvergleichlich besser von  Schaden ausbessern und viel langer erhalten als im Triturusauge. Infolge‑

dessen ist die wechselseitige Giftwirkung zwischen dem Implantat und dem  Wirt selbst bei der Xenoplastik von nicht so groBer Bedeutung, daB das  Implantat ausschlieBlich dadurch besonders rasch zugrundezugehen ge‑

zwungen wird. 

Die Annahme liegt also nahe, daB das Hynobiusauge unvergleichlich  gtustigere Bedingungen ftir die Reparatur und Erhaltung sowohl der  arteigenen a;Is auch der artfremden Linse darbietet als das Triturusauge. 

Die von mir seinerzeit mit A matatu ge uBerte Auffassung ‑ daB die  Linse bei den Hynobiuslarven, bei denen nie mehr die Wolffsche Linsen‑

regeneration zustande kommt, als eine einzige und unersetzliche in Ansehen  steht, wzihrend dieselbe bei den Trituruslarven mehr oder weniger nachl ssig 

202 Y. Ikeda : 

behandelt wird, weil bei den letzteren die Linse immer wieder, so oft wie  erforderlich, durch die dorsale lris regeneriert werden kann = ist durch die  vorliegende Unf.ersuchung experimentell bestatigt. 

Der Unterschied der Erhaltungsm6glichkeit der Linse bei zweierlei  Urodelenarten (Hynobius und Triturus) ist also nichts anderes als die Folge  der Zusammenarbeit der beiden Faktoren, wobei die Hauptrolle unfehlbar  von den Eigenschaften der Linse selbst und die unterstutzende, aber keines‑

wegs minderwertige Rolle von dem Augenbecher gespielt ist. 

IV. SchluSfolgerung 

1. Die Linse der Hynobiuslarven vermag sich nicht nur in eigenem  und artgleichem Augenbecher, sondern auch in artfremden Urodelenaugen,  wie z. B. im Auge von Triturus, vollst ndig von Schaden auszubessern und  fortzuwachsen, wobei die Fasern, falls sie, wenn auch nur zum Teil, etwas. 

Schaden erlitten haben, s mtlich nicht dem Untergang entgehen und daftir  vom Linsenepithel aus neugebildet werden. 

2. Die Linse der Trituruslarven kann dagegen selbst in dem artgleichen  Auge nicht fortbestehen, insofern sie nicht ganz intakt und in richtiger  Orientierung verpflanzt worden ist. Sie kann also nur fortwachsen, wenn  sie s'ich in vollst ndig intaktem Zustand und in richtiger Orientierung in  dem eigenen oder artgleichen Auge befindet. 

3. Das Auge der Hynobiuslarven bewirkt bei der Linse ganz unab‑

h ngig von deren Herkunft insofern die Ausftihrung der Ausbesserung des  Schadens, als die betreffende Linse die F higkeit dazu innehat. 

Da die Trituruslinse diese F higkeit nicht mehr beibehait, kann sie im  Hynobiusauge trotz der Gew hrleistung seitens des letzteren uberhaupt nicht  lange bestehen, w hrend die Rhacophoruslinse eine Zeit lang im Hynobius‑

auge fortbestehen kann, da ihrem Epithel eine ziemlich hohe Potenz zur  Faserneubildung zuteil geworden ist. 

4. Das Auge der Trituruslarven, die bekannterweise eine auffallend hohe  F higkeit zur W olffschen Linsenregeneration aufweist, hat dementsprechend  eine Neigung, nicht nur die artfremde, sondern auch die mehr oder weniger  geschadigte eigene oder artgleiche Linse unsorgfziltig zu behandeln. Trotz‑

dem erlaubt sich die larvale Hynobiuslinse selbst in einem derartigen Triturus‑

aug  fortzubestehen und sogar fast normalerweise fortzuwachsen. 

5. Aller Uberlegung nach ist die auffallende hohe M6glichkeit der Er‑

haltung der Linse im Auge bei Hynobiuslarven die Folge der Zusammen‑

arbeit der F higkeit des Linsenepithels, die Fasern immer wieder, so oft  erforderlich, zu regenerieren, und der diese Linsenpotenz bewerkstelligenden 

Wirkung des Augenbechers. ' Dabei spielt diese F higkeit des Linsenepithels, wie die Potenz des lris‑

epithels bei der Wolffschen Linsenregeneration, die Hauptrolle. 

6. Die Hauptursache ftir die grundsatzliche Verschieden'neit zwischen  dem Hynobius und dern Triturus beztiglich der F higkeit zur Wolffschen 

Uber das Wesen der Verschiedenheit der Erhaltungsm6glichkeit usw. 20g  Linsenregeneration besteht also darin, daJ3 der Hynobius dem Linsenepithel  die Regeneration der Linse anvertraut, so daB er daftr nicht mehr die  lris, wie es beim Triturus der Fall ist, in Anspruch zu nehmen braucht. 

Erwahnte Literatur. 

1) A m a n o, U. und J. S a t o : tfber die xenoplastische Implantation der larvalen lris des  Triturus pyrrhogaster in das entlinste Auge der Larven des Hynobius nebulosus‑

Jap. J. med. Sci. (Anat.) Vol. VIII, No. l, 1940. 

2) A m a t a t u, H. und T. F u j i t a : tiber die Beziehungen der Wirkung des Retinafaktors  zur W o I f fschen Linsenregeneration mit der Zeitdauer nach der Linsenentfernung. 

Acta Medica Nagasakiensia Vol  II, Fasc. 2, 1941. 

3) F u j i t a. T. und M. U n o : Uber die wechselseitige Beziehung zwischen der Erhaltungs‑

und Wachstumsfahigkeit der Linse und der F higkeit des Auges zur W o I f fschen  Regeneration bei Urodelenlarven. Nagasaki lgk. Z. 20, 1942. 

4) I k e d a, Y. : Experimentelle Erzeugung der Linse aus dem heterotop implantierten  Epithel der ausdifferenzierten Hynobiuslinse. Arb. anat. Inst. Sendai XVI, 1934. 

: Beitrag zur Analyse der W o I f fschen Linsenregeneration durch xenoplastische 

5) 

Implantation der lris in das entlinste Auge bei Triturus und Hynobius. Arb. anat. 

Inst. Sendai XVI, 1934. 

6)  : Zur Frage der Linsenpotenz der Hornhaut in spatembryonalen und larvalen  Stadien bei einer Art von Hynobius. Arb. anat. Inst. Sendai XXII, 1939. 

: Zur Entwicklungsmechanik beztiglich der Augenlinse. Nippon Gakujitu Kyokai 

7) 

Hokoku 14 (2), 1939. 

8) I k e d a, Y. und H. A m atatu : t ber den Unterschied der Erhaltungsm6glichkeit der  Linse bei zwei Urodelenarten, die sich beztiglich der F higkeit zur W o I f fschen  Linsenregeneration voneinander wesentlich verschieden verhalten. Jap. J. med. Sci. 

(Anat.) Vol. VIII, No. 3, 1940. 

9) I keda, Y. und T. K o j i m a : Zur Frage der paralysierenden Wirkung der Linse auf  die ausl6senden Faktoren ftir die W o I f fsche Linsenregeneration. Jap. J. med. Sci. 

(Anat.) Vol. VIII. No. l, 1939. 

10) K e s s e I y a k, A. : Die Ausl6sungsfaktoren der W o I f fschen Linsenregeneration. R o u x'  Arch. 134, 1936. 

ll) M i k a m i. Y. : Experimental analysis of the W o I ffian lens‑regeneration in adult newt,  Triturus pyrrhogaster. Jap. J. Zool. Vol. IX, No. 2, 1941. 

12) : Supplementary note on the so‑called lens‑effect. Dobutugaku Z. 53, No. 5, 1941. 

13)   m ura. Y. und M. Uno: Uber die Wachstumsfahigkeit der homoeoplastisch be‑

handelten Linse der Larven von Hynobius nebulosus und von Triturus pyrrhogaster. 

Nagasaki lgk. Z. 20, 1942. 

14) S a t o, T. : Beitr ge zur Analyse der W olffschen Linsenregeneration. 1‑III. Roux'  Arch. 122 (1930), 130 (1933), 133 (1935). 

15) U n o, M. und N. T a kagi : Uber das verschiedene Verhalten der Rhacophoruslinse im  Hynobius‑ und Triturusauge. Nagasaki lgk. Z. 21, 1943. 

16) W a c h s, H. : Neue Versuche zur W o I ffschen Linsenregeneration. Arch. Entw. 39,  1914. 

L7) : Zur Entwicklungsphysiologie des Auges der Wirbeltiere. Naturwiss. 7, 1919. 

18) : Restitution des Auges nach Exstirpation von Retina und Linse bei Triton. Arch. 

Entw. 46, 1920.