はじめに：藻類燃料開発研究を回顧する 欧米主要国において，2020〜2030 年度までに再生 可能エネルギーの利用率を 10-20％へとする政策目標 が掲げられるなかで，その目標達成を担う第三世代の バイオマスエネルギー資源として藻類が注目されてき た．その理由として，食料競合性がないこと，淡水の みならず，海水や汽水，下水などでも培養可能なこと， 単位面積当たりのオイルの理論的生産性が非常に高い ことなどが挙げられる． 燃料資源として潜在的能力をもつ藻類を対象とした 燃料開発研究は，第一次石油ショック後に米国エネル ギ ー 省 が ASP（Aquatic Species Program） の 中 で 「藻類バイオディーゼル生産」のプロジェクトを立ち 上げたのが最初である（Sheehan et al., 1998）．このプ ロジェクトは，1978〜1996 年までの 18 年間で総額 2500 万ドルの予算で，微細藻類の収集・スクリーニン グ，脂質合成誘導と品種改良，屋外大量のための基盤 技術開発，培養とリソース解析，経済性評価がなされ た．さらに地球温暖化問題が顕在化した 1990 年代に は，日本において通産省ニューサンシャイン計画「細 菌・藻類等利用二酸化炭素固定化・有効利用技術研究 開発」の大型プロジェクトが実施されている．このプ ロジェクトは，1990〜1999 年までの 10 年間で総額約 133 億円が投資された．高効率光合成細菌・微細藻類 等の研究開発，二酸化炭素固定化・有用物質生産等高 密度大量光培養システムの研究開発，研究支援調査が なされた（産業技術審議会，2000）．両プロジェクトに より多くの基礎的知見と技術基盤が提供されたが， 1990 年代半ばにおける原油価格の暴落の影響を受け て，2000 年までには終了を余儀なくされた． 藻類が燃料資源として再度注目されたのは 2007 年 である．原油が再び高騰したという国際情勢のなか で，Nature 誌に「Algae bloom again（藻類再び花開 く）」という記事が掲載され（Haag, 2007），少数の研 究者が瀕死の状態に陥っている藻類燃料を復活させよ うとしていると紹介された．これを契機に，欧米を中 心として多くの国家プロジェクトが立ち上がり，さら にエクソンモービル社は光合成微生物を活用した次世 代バイオ燃料の研究開発に対して，6 億ドル以上を拠 出すると発表している．しかし，このような藻類ブー ムは技術革新により起こったのではなく，あくまでも 国際情勢の変化に基づいて藻類へのニーズが再燃した だけにすぎないことは多くの見識者が理解していた． 2010 年に米国エネルギー省が過去の知見をレビュー した藻類燃料技術開発ロードマップを作成し（Barry et al., 2016），日本では，藻類産業創成コンソーシアム が 2012 年 に「 農 山 漁 村 に お け る 藻 類 バ イ オ マ ス ファームの事業化可能性調査報告書」を作成し，藻類 燃料技術開発の道筋を提案した（藻類産業創成コン ソーシアム，2012）．ただし，これらの報告書は藻類燃 料の産業化の目標時間スケジュールを示したものでは なく，あくまでもそれまでの知見に基づく研究開発の 道筋を示したものである．エクソンモービル社の Rex Tillerson CEO は，技術的限界を理解し，2013 年 3 月 12 日の PBS テレビのインタビューで藻類から燃料を 作るようになるには早くとも 25 年先と発言している． 米国エネルギー省バイオエネルギー技術局は，藻類燃 料を 2018 年には 183 円/l，2022 年には 95 円/l，2030 年には 87 円/l を目標として掲げている（U.S. Depart-ment of Energy, Bioenergy Technologies Office, 2013）． 研究開発トレンド 藻類燃料の産業化を目指した研究・技術開発は，高
藻類エネルギー研究開発の新展開
渡邉 信
筑波大学藻類バイオマス・エネルギーシステム開発研究センター 〒305-8572 茨城県つくば市天王台 1-1-1 Key words: microalgae, biofuel, native algal community, polyculture, hydrothermal liquefaction (HTL)E-mail: [email protected]
オイル生産性藻類の開発，大量培養技術，収穫・抽出 技術，精製・変換技術，および持続性モデルに分けら れる．それぞれの状況は以下のように要約される （Barry et al., 2016；渡邉・宮下，2016）． 1）高オイル生産性藻類の開発 自然界から，あるいは突然変異や遺伝子組換えによ り，高オイル生産性等有用な藻類培養株の数は増加し ている．強い環境適応性・防疫性をもつ藻類の開発が 必要とされる．このような藻類を開発するための重要 な生物学的研究として，有用藻類培養株の表現形質， 遺伝形質，ハイスループットスクリーニング法および それらのオープンアクセスデータベース構築が必要と される．新たな突然変異誘起法として重イオンビーム 照射法が多様な変異体を生むことで注目されている． 2）大量培養技術 開放系培養と閉鎖系培養の 2 つに区分される．それ ぞれについて，エネルギー・コストの観点から最適化 が進んでいるが，藻類の特性，地域の特性等に応じた 利用システムが検討されてきている．排水・廃棄物の リサイクル・リユース技術は，エネルギーやコスト収 支を改善するために不可欠なシステム技術となってい る．ポリカルチャー（多種培養）がモノカルチャー （単一種培養）よりも生産性が高いこと，かく乱からの 回復力が高いことから，今後注目される技術である． 3）収穫・抽出技術 培養されている藻類が収穫されるときの濃度は， 0.03-0.05％程度であることから，オイル抽出のために は 400 倍以上の濃縮が必要となる．数％までの一次濃 縮を行った後，20％濃縮までの脱水プロセスを採用す ることで省エネ・低コストの濃縮が可能となりつつあ る．抽出に関しては，これまでの乾燥試料→溶媒抽出 は乾燥にエネルギー・コストが掛かるとして，ウェッ ト試料→溶媒抽出へとシフトしてきている．培養シス テムと連動可能で，環境負荷の少ない抽出法の開発が 重要な課題となってくる． 4）燃料変換 藻類燃料生産は運搬によるエネルギーロスを回避す るために地域分散型で実施するモデルが提唱されてい る．したがって低温・常圧での燃料変換技術の開発が 進んできている．一方で，水熱液化技術が非常に注目 されてきている．この技術はオイル抽出の必要はな く，藻類細胞をそのまま高温高圧下に 10〜60 分程度 おくことで，藻類有機物を原油に変換する．副産物と して水溶性有機物を含む水溶液が出てくるが，この水 溶液を再度水熱液化で処理することによりメタンガ ス，水素を回収することができる． 5）持続性モデル エネルギー収支，コスト収支を算定するモデルは更 新され，高度化しつつあるが，両者とも，技術開発途 上における算定であるため，現在では不確定性が高 い．技術進展と大規模スケールでのデータが伴ってく ることで確定性は高くなってくると期待される． それぞれの研究開発は，これまで独立する形で推進 されてきた傾向が強いが，今後は互いに密接な連関を もって進め，最終的に持続性モデルの高度化に反映 し，パイロットプラントやデモプラントでの実証を経 て，化石燃料と競争力をもつ藻類燃料の実用化へとつ ながっていくであろう． 新たな展開：ポリカルチャーと水熱液化 前項で，藻類燃料の研究開発トレンドを示したが， 現在最も注目されているのがポリカルチャーと水熱液 化で，米国エネルギー省をはじめとして，多くの研究 者が注目し，挑戦している技術である（Weissman & Benemann, 1978; Norberg, 2004; Elliott et al., 2013）． これらの技術の利点は一般的には下記のように考えら れる． 1）ポリカルチャー（多種培養） 生物多様性と生産性の関係として生態学の分野でな がらく議論されていた課題である．生物多様性条約の 締結を機に 1990 年代後半〜2000 年代当初にかけて， なぜ生物多様性を保全しなければならないかというシ ンプルな疑問に対して，生態系サービスの観点から活 発な議論がなされた．基本的には生物多様性の増加と とともに互いの補完的な関係により，第一次生産量が 増加し，かく乱への弾力性と回復力が強いことが示さ れている（Tilman et al., 1996; Virginia & Wall, 2001; Loreau et al., 2001; U.S. Department of Energy, Office of Energy Efficiency & Renewable Energy, 2014）． 2）水熱液化（HTL：Hydrothermal Liquefaction） 高温高圧（350℃，200 気圧）での亜臨界水反応によ り，有機物が油化される現象を利用し，藻類細胞をま るのまま高温高圧下（350℃，200 気圧）で数十分反応
させることで，原油に変換する技術である．増殖した 藻類の脂質，タンパク質，炭水化物の有機物を原油に 変換するため，脂質含量の高低に関係なく，藻類有機 物生産性だけで燃料生産性が決まる．したがって，脂 質含量を高める条件設定をする必要はない（Jones et al., 2014）．特定の高脂質含量の藻類から溶媒による脂 質抽出・燃料変換という従来のプロセス技術を全藻類 細胞の水熱液化技術に置き換えることで，燃料生産コ ストを 85％以上も大きく減らすことができると試算 されている（National Alliance for Advanced Biofuels and Bio-products, 2014）． ポリカルチャーと水熱液化技術の開発研究は，米国 のみならず，諸外国で盛んに展開されてきているにも かかわらず，この取り組みは日本では全くなされてお らず，完全に後塵を拝していた． 震災復興を目指した土着藻類燃料生産プロジェクト 2011 年 3 月 11 日東日本大震災により太平洋に面す る関東北部沿岸〜東北沿岸地域はマグニチュード 9 の 大地震に伴い生じた巨大津波により，多大な被害を受 けた．特に福島沿岸は福島第一原子力発電所の過酷な 事故による放射線汚染にさらされ，多くの住民が他地 域に長期の避難を余儀なくされた．当時の政府によ り，福島県の復興対策として医療産業と再生可能エネ ルギーの拠点整備が打ち出されている（東日本大震災 復興対策本部，2011）．特に再生可能エネルギーにつ いては，開かれた世界先端の研究拠点の福島県におけ る整備，再生可能エネルギー関連の産業集積を促進す ると謳われている．このような状況において福島県・ 復興庁・経済産業省は「福島県次世代再生可能エネル ギー開発事業」に「藻類バイオマス生産及び利活用技
図 1 Biomass productivity in 1 m2 raceway ponds (A) without or (B) with supplementation with 1 g/ of sodium acetate.
HRT, hydraulic retention time. Significant differences between HRT conditions in each month were determined by ANOVA (P<0.01) (Demura et al., 2017).
術の開発」のテーマを設け，藻類産業創成コンソーシ アムに参加する筑波大学ほか 9 社の共同により，土着 藻類によるバイオマス生産技術の開発プロジェクトが 2013〜2015 年にかけて実施された．このプロジェクト では，福島県北部の南相馬市に藻類バイオマス生産実 証実験拠点（https://algae-consortium.jp/ 参照）が構 築された．この地域の過酷な気象・環境条件，すなわ ち大きな温度変化（冬場のサブゼロの寒さ〜夏場の 35℃以上の猛暑）と短い日照時間を考慮し，これまで， 対象としてきた高オイル含量・高増殖を示す特定のエ リート藻類のモノカルチャーではなく，南相馬市に生 育するさまざまな藻類を混合したポリカルチャーが採 用された（Demura et al., 2017）． 2014 年 10 月〜2015 年 9 月の 1 年間の調査の結果 （ただし，9 月は大雨洪水のため実験場が水没したた めデータ欠損），水深 10 cm で面積 1 m2のレースウェ イ培養により，土着藻類は 1 年を通じて増殖し，HRT （hydraulic retention time：水理学的滞留時間）が 4 日で他の HRT より高いバイオマス生産性を示すこ と，さらに酢酸添加でどの HRT もバイオマス生産性 が著しく向上すること，HRT＝4 日と酢酸添加で年平 均 10.6 g/m2/day とかなり高いバイオマス生産性を示 し，12〜1 月の厳冬期ですら 8.0 g/m2/day を超える 生産性を示した（図 1）（Demura et al., 2017）．このよ うな高いバイオマス生産性は国内では類を見ない，か つ寒冷地では想像できなかったものである．酢酸添加 により，生産性が著しく高まったことで，樽型の培養 装置を使って，2〜8 月まで 40 cm，80 cm の水深で， 6〜8 月まで 10 cm，20 cm の水深で培養試験を行った 結 果， 水 深 80 cm で 平 均 29.2 g/m2/day， 最 高 値 32.8 g/m2/day，最低値 26.1 g/m2/day という高い生産 性が，温度と日照時間の大きな変動にもかかわらず， 安定的に得られている（図 2）（Demura et al., 2017）． 水深を深くすることで単位面積当たりの培養容量が大 きいことと，藻類が酢酸を利用して増殖するため単位 培養体積当たり藻類生産性がさほど減らないことが作 用して，このような高い生産性を安定的に持続してい る．同様の結果は他の土着藻類でも得られている （Hamilton & Rossmeissl, 2014; Ptacnik et al., 2008; Stockenreiter et al., 2016）．また，単位面積当たりの培 養容量が多くなることで，培地コストが増加するとい う問題については，藻類が下水を利用して増殖するこ とから，下水に置き換えることで解決することができ る．この点で多くの研究者が挑戦している下水処理と
図 2 Biomass productivity in 500 culture vessels with dif-ferent water depths. Water depths were (A) 10, (B) 20,
(C) 40, and (D) 80 cm. N.D., no data. Significant differenc-es (P<0.01) were observed between culturdifferenc-es of different depths (Demura et al., 2017).
藻類バイオマス生産の統合技術は非常に重要な課題で ある（Pittman et al., 2011; Yonezawa et al., 2012）． 土着藻類の主要な構成種として，Desmodesmus sp.，Scenedesmus acuminatus および糸状体シアノバ クテリアが最も優占した．特に Desmodesmus sp.（図 3C, D）は周年を通じて，S. acuminatus（図 3A，B）は 5〜8 月にかけて優占種となっていた（図 4）．ほかに， Dictyosphaerium spp.（図 3E，F），Micractinium sp.（図
3G），Klebsormidium sp.（図 3H, I）も季節により優 占 し て き た 種 で あ る が，Dictyosphaerium spp. と Klebsormidium sp. は 10〜4 月あるいは 6 月まで生育 が見られ，特に冬場に Klebsormidium sp. のバイオマ ス量は高かった（図 4）．このように 1 年を通じて平均 的によく出現する種，初夏から盛夏の高温期に増える 種，晩秋〜冬場〜初春の低温期に増える種等により， 周年を通じて土着藻類の高い生産性を安定的に示した
図 3 Micrographs of the dominant species of chlorophyte algae in 1 m2 raceway ponds
A: Scenedesmus acuminatus (4 cells); B: S. acuminatus (8 cells); C: Desmodesmus sp. (4 cells); D: Desmodesmus sp. (8 cells); E: Dictyosphaerium sp. 1; F: Dictyosphaerium sp. 2; G: Micractinium sp.; H, I: Klebsormidium sp., non-branching thread,
と考えられる．まさしく生物多様性と生産性，安定性 の関係について生態学分野で長年議論されていたこと が，土着藻類集団でも示唆されているといえる．レー スウェイ培養での 2014 年 10 月〜2015 年 8 月にかけ ての実験期間中，かく乱に対する回復力についての観 察・解析は行われていない．しかし，2015 年 9 月の大 雨洪水で水没した実験場で，わずかに残存していた土 着藻類が，実験場での電力回復後に再び培養されると 1 週間以内に高い生産力で増殖したことから，回復力 も非常に高いと推定している． しかしながら，高い生産力を示す土着藻類のオイル 含量は，藻体乾燥重量当たり 5-8％と非常に低かった ことから，通常実施されるオイル抽出・精製→燃料変 換というプロセスは適用できない．したがって，近年 著しく技術が改良・発展してきた HTL 技術（Biller & Ross, 2011; Jazrawi et al., 2013; Liu et al., 2013; Crag-gs et al., 2013; Elliott et al., 2015）を適用した結果， 350℃，200 気圧，30 分の反応条件で乾燥藻体の 40％ 以上がバイオ原油に変換されることがわかってきた （市川ら，2017）．現在 HTL 処理の最適化に向けた研 究が進められている．また，HTL 処理の副産物とし て有機酸リッチな水溶液が得られることから，土着藻 類培養で使用される酢酸のリサイクル利用が可能であ り，それを実証する研究が進んでいる． おわりに 第一次石油ショック以来，藻類が将来の燃料として 注目されたが，その研究開発推進は国際政治情勢で原 油価格の暴騰・暴落に依存してきた．2007 年からの 藻類の燃料利用の期待の高まりは技術的発展により起 こったものではなかったが，その機会を上手にとらえ て多くの研究者の努力により藻類のエネルギー科学が ようやく地につき始めたといえる．これまでは，増殖 が速く，オイル含量が多いエリート藻類が対象とされ てきたことから，エリート藻類の特性に生産条件を合 致させる技術が主流であった．これは周年を通して気 候が温暖でかつ変動が少ない地域に適用できる技術で あろう．寒暖差があり，日照時間の短い温帯地域は全 地球陸地の 30％を占める．このような地域を藻類燃料 生産に活用するため，その地域の気象・環境に適用し ている土着藻類集団を活用する技術が注目されてい る．さらに藻類細胞まるまる高温高圧下で処理するこ とにより藻体有機物を原油に変換する水熱液化技術は コスト効果の高い技術であると評価されている．土着
図 4 Score transition of five dominant chlorophytes, sp.,
spp., sp., sp., , between October 2014 and August 2015 (Demura et al., 2017).
藻類集団生産と水熱液化技術は，生物多様性の機能論 と石油の有機起源論を統合した技術でもあり，今後の 発展が期待される． 謝 辞 藻類バイオマス研究を共同で実施してきた筑波大学 藻類バイオマス・エネルギーシステム開発研究セン ター，藻バイオテクノロジーズ㈱および藻類産業創成 コンソーシアムの関係者に深く感謝の意を表する．本 総説は環境微生物系学会合同大会 2017 記念講演で発 表した内容に基づき書き上げたものである．発表の機 会を設けていただいた大会関係者に，この場を借りて 御礼申し上げる． 文 献
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New perspectives on algae-based energy research Makoto M. Watanabe
Algae Biomass and Energy System R & D Center, University of Tsukuba
Microalgae are among the most sustainable feedstocks for biofuels because they produce more oil than land plants and their production does not compete with existing food production. Moreover, seawater is readily available for use by marine algal species. Worldwide, research and demonstration programs are being performed to develop the technology needed to expand algal biomass production from a craft to a major industrial process. Native algal community polycul-tures are efficient at nutrient utilization owing to niche complementation, and they therefore offer higher biomass pro-ductivity than monocultures. Whole-algal hydrothermal liquefaction (HTL) is ideal for complex communities of algae, as it avoids the potential need to separate algal strains and species. The combination of polyculture and HTL technologies is a key R & D issue for cost-effective production of algae fuels.
