雑誌名 奈良教育大学自然環境教育センター紀要

奈良教育大学学術リポジトリNEAR

屋久島における森林調査区の胸高断面積・最大胸高 直径・最大樹高の垂直分布

著者 辻野 亮

雑誌名 奈良教育大学自然環境教育センター紀要

巻 17

ページ 1‑18

発行年 2016‑03‑20

その他のタイトル Altitudinal variations of basal area, maximum diameter at breast height, and maximum height of forest research plots in Yakushima Island, Japan

URL http://hdl.handle.net/10105/10401

屋久島における森林調査区の胸高断面積・最大胸高直径・最大樹高の垂直分布

辻野 亮^＊

奈良教育大学自然環境教育センター

Altitudinal variations of basal area, maximum diameter at breast height, and maximum height of forest research plots in Yakushima Island, Japan

Riyou Tsujino

Center for Natural Environment Education, Nara University of Education

要旨：屋久島では、原生的な照葉樹林をはじめとして森林に関する研究が盛んに行われている。

屋久島島内に散在する大小多数の森林調査区の毎木調査データを整理したところ、永久調査区と 一時的調査区を含めて計27.9 ha、126箇所の調査区 (平均0.22 ha、0.0002〜4 ha) が見いだされ、

58科144種の樹種が確認された。標高傾度に沿った胸高断面積、最大胸高直径、最大樹高、種数 は、生活型によって異なる挙動を示した。スギを主とする針葉樹の胸高断面積が、750〜1,600 mまでは一山型を示した (平均78.2 m²/ha)。常緑広葉樹の胸高断面積は、0〜1,000 mくらいま ではほぼ一定で (平均53.9 m²/ha)、1,000〜1,600 mにかけて減少してほぼ0になっていた。また、

落葉樹の胸高断面積は標高に変わらず低い値 (平均3.5 m²/ha) だった。これらの合計として、

全樹種では750〜1,600 mの標高帯において「付加的胸高断面積」現象がみられた。標高750〜1, 600 mにおいて針葉樹と常緑樹の最大樹高の平均値 (30.6 m、22.8 m) に差があったことから、

針葉樹が広葉樹の林冠層から突出して両生活型の樹種が別々の階層の光を利用できたために、針 葉樹の胸高断面積が付加されたと考えられる。

キーワード：付加的胸高断面積、スギ、自然の実験、毎木調査、植生

Abstract: In Yakushima Island, researches on the forest, such as pristine forests, have been actively conducted. By integrating tree census data of small/large forest research plots that located on the whole island, 126 forest research plots (mean 0.22 ha, range 0.0002 ‑ 4 ha) of a total area of 27.9 ha, including permanent and temporary plots, and 144 species out of 58 families were found. Stand basal area, maximum diameter at breast height, maximum tree height, the number of species along the elevation gradient showed a different behaviour by three life forms of trees, i.e., evergreen conifer trees, evergreen broadleaved trees, and deciduous broadleaved trees. Basal area of evergreen coniferous trees, mainly sugi cedar , showed

論 文

＊〒630‑8528 奈奈良市高畑町 奈良教育大学自然環境教育センター

Center for Natural Environment Education, Nara University of Education, Takabatake‑cho Nara, 630‑8528 Japan

Email: tsujino@nara‑edu.ac.jp 2015年11月7日受付，2015年12月11日受理

unimodal (average 78.2 m²/ha) between 750 ~ 1,600 m a.s.l. That of evergreen broadleaved trees showed constant (mean 53.9 m²/ha) between 0 m ~ 1,000 m a.s.l. and decreased (mean 53.9 m²/ha) between 1,000 ~ 1,600 m a.s.l. In addition, the basal area of deciduous broadleaved trees showed low value (mean 3.5 m²/ha), which had little effect on the total stand basal area.

Reflecting these basal areas by life form ̀additive basal areaʼ phenomenon was observed in the altitude zone of 750 ~ 1,600 m a.s.l. I suggested that the basal area of conifers is additive, since the means of the maximum tree heights differed between the evergreen conifer trees (30.6 m) and evergreen broadleaved trees (22.8 m) in 750 ~ 1,600 m a.s.l and conifer trees that emerged from canopy layer of the broadleaved trees were able to utilize light of different vegetation layer.

Keywords: additive basal area; ; natural experiment; tree census; vegetation

はじめに

山岳地帯においては、標高が上昇するにしたがって気温の低下や風雪ストレス、土壌水分の変 化によって、森林の胸高断面積は単調に減少することもあれば、単調に増加することも、一山型 の変化を示すこともある (たとえば、Kamijo et al. 2001; Aiba et al. 2007; Ediriweera et al. 2008;

Wangda and Ohsawa 2010)。Aiba et al. (2007) が鹿児島県に位置する屋久島 (1,936 m) とボル ネオ島のキナバル山 (4,095 m) において、針葉樹と広葉樹の胸高断面積が標高傾度にそってど のように変化するかを屋久島では14か所 (7.08 ha; 170〜1,300 m)、キナバル山では12か所 (5.91 ha; 650〜3,800 m) の調査地のデータを用いて解析し、屋久島では標高700 mから1,050 m にかけて針葉樹が優占することで混交林帯の胸高断面積が飛躍的に上昇したが、キナバル山では そのような傾向は見られないことを報告した。屋久島で見られるような、広葉樹林に比べて針葉 樹と広葉樹の混交林で胸高断面積が大きくなる現象は南半球の温帯林や湿潤熱帯林で報告されて おり、付加的胸高断面積現象 (additive basal area phenomenon) と呼ばれている (相場 2006;

Aiba et al. 2007)。

屋久島におけるAiba et al. (2007) の研究では、1か所あたり0.25 ha以上の調査区の詳細な森 林生産データを用いて付加的胸高断面積現象を確認して、気温やリターフォール、樹高、環境要 因などとの関係を明らかにしたものの、正確にどの標高帯でどのような移行過程を経てこの現象 が現れるのかが明らかにされていない。また、調査した標高帯が170〜1,300 mであることから、

1,300 mよりも上の標高でどのような現象が起こるのかもわかっていない。

ところで、森林生態系は非常に大きな広がりと多様性を有しており、小面積を調査するだけで はその全貌にはとても到達できない。屋久島では緯度がそれほど変わらないような狭くてまと まった空間的スケールに多様な植生帯があり、すでにそこでは多様な森林調査区のデータが得ら れているので、「自然の実験」と呼ばれるメタ解析を行うことができる (辻野ほか2011)。そこで 本研究では、屋久島島内に散在する大小多数の森林調査区の毎木調査データを統合することで、

１) 既存の研究リソースを整理し、２) 標高傾度に応じて森林の胸高断面積や最大胸高直径、最 大樹高、種多様性がどのように変化するのかを明らかにすることを目的とする。

方法

屋久島は九州最南端の佐多岬から南へおよそ70 km に浮かぶ周囲約132 km、面積約503 km²の ほぼ円形の島である (図1)。九州最高峰の宮之浦岳 (1,936 m) を頂上とする花崗岩が隆起して できた山岳島であり、多様で豊かな森林や固有植物、ヤクシマザルやヤクシカなどの哺乳類など に関する膨大な研究蓄積がなされてきた (辻野ほか 2011)。森林植生の垂直分布に関わる研究も 行われてきた (たとえば、田川 1980、宮脇 1980、大沢 1984、入倉 1984)。

植生帯の垂直分布に関してはさまざまな見解があるが、たとえば辻野ほか (2011)は、標高に 沿って五つの植生帯に分けており、下部から順に、スダジイやタブノキ、イスノキに加えて、ア コウやガジュマルなどが混じる亜熱帯−照葉樹林移行帯 (0〜100 m)、スダジイやウラジロガシ、

イスノキやツバキ科やクスノキ科などからなる照葉樹林帯 (100〜800 m)、その上には照葉樹と ヤクスギがまじる照葉樹林−ヤクスギ林移行帯 (800〜1,300 m)、その上には樹齢1000年をこえ るようなスギの大径木 (屋久杉と呼ばれる) やモミ、ツガなどが優占するヤクスギ林帯 (1,300〜

1,600 m)、山頂付近の風衝小低木林帯 (1,600〜1,936 m) が形成される。

屋久島に設置された森林調査区数は34か所報告されているが (辻野ほか 2011)、その報告では 複数の調査区を合算して報告しているので正しい数ではない。そこで、屋久島の森林に関する学 術論文だけでなく、屋久島原生自然環境保全地域 (花山原生林) を総合調査した報告書 (環境庁 自然保護局 1984)とその10年後の再調査報告書 (環境庁自然保護局 1994)、「屋久島世界遺産地域 における自然の動態把握と保全手法に関する調査報告書」 (財団法人日本自然保護協会編 2007, 2008, 2009)、さらに屋久島に関する書籍 (大澤ほか 2006; 金谷・吉丸 2007)も渉猟することで、

幅広い調査データの収集を行った。なお、未発表の森林調査区のデータは取り扱わなかった。

収集した文献の情報から、全体と生活型ごと、種ごとの胸高断面積と最大胸高直径、最大樹高、

種数、調査地の情報を記録した。森林をテーマに扱った文献であっても、必ずしも胸高断面積が 記載されているわけではないが、胸高断面積合計と相対優占度が記載されていれば、計算によっ て種ごとの胸高断面積を求めた。また、ターゲットとした樹木の下限サイズも記録した。

標高傾度に応じた胸高断面積 (BA: basal area) と胸高直径 (DBH: diameter at breast height) の最大値 (最大DBH)、最大樹高、種数を解析する際には、調査年によってこれらのデータは異 なるので、再測データは別データとして取り扱った。さらに、ある樹種が出現した標高範囲内で の平均胸高断面積を、対象樹種の合計胸高断面積を対象樹種が出現した標高範囲内で種ごとの胸 高断面積の調査を行った合計調査面積で割った値で算出した。なおこの計算では、ある種の出現 した最低所から最高所までの調査区のうち、出現しなかった調査区の胸高断面積は0 m²/haとし て扱われる。

130.40 130.45 130.50 130.55 130.60 130.65

30.2530.3030.3530.4030.45

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N

10km

図1.屋久島の森林調査区の分布図。

小丸は面積0.1 ha未満，中丸は面 積0.1 ha以上1 ha未満、大丸は面 積1ha以上の調査区の位置を示す。

結果と考察

調査区の分布

文献を渉猟した結果、永久調査区と一時的な調査区を含めて、屋久島内に合計27.9 ha、126箇 所の調査区 (平均0.22 ha、0.0002〜4 ha) が見いだされた (附表1、図2)。そのうち10か所の調 査区では、センサス年の異なる再測調査のデータが公表されており、143箇所のデータセットが 得られた。調査区面積では標高100〜300 mと標高1,200〜1,300 mに集中して分布し，調査区数 では標高0〜200 mと標高500〜700 m、標高1,100〜1,300mに集中して分布していたものの、標 高0 mから1,750 mまで分布していた (図2)。森林調査区の水平の広がりとしては、西部の低地 と花山歩道沿い、安房林道沿いが多く、南部や東部・北部、中央部では森林調査区はほとんど見 られなかった。

ターゲットとした樹木のサイズは、胸高直径5 cm以上 (12.58 ha) とした調査区が最も広く、

次に胸高直径4 cm以上 (5.0 ha) と胸高直径4.5 cm以上 (3.26 ha) が続いた (附表1)。松井ほか (2011) が大峯山の前鬼 (奈良県南部) で行った1.08 haの毎木調査結果によると、高さ130 cm以 上の樹木の胸高断面積合計が47.6 m²/haであったのに対して、胸高直径5 cm未満の樹木の胸高 断面積合計はそのうちの0.49% (0.23 m²/ha) を占めていた。また、屋久島西部の低地照葉樹林 (Tsujino and Yumoto 2004) では、高さ130 cm以上の樹木の胸高断面積合計が75.1 m²/haであっ たのに対して、胸高直径5 cm未満の樹木の胸高断面積合計はその3.73% (2.79 m²/ha) を占めて いた (辻野 未発表)。このことから、屋久島ではターゲットとする樹木の下限サイズが胸高直径 5 cmから高さ130 cmまでさまざま見られたが、下限サイズの違いは胸高断面積合計の値に対し ては大きな影響を及ぼさないと推測される。

樹種ごとの分布標高域と平均胸高断面積

センサス年の違いによる重複データを含む143調査区において58科144種の樹種が確認された (附表2)。もっともよく出現した樹種は、サクラツツジ (102箇所)、イヌガシ (74箇所)、クロバ イ (70箇所)、サカキ (70箇所)、シキミ (70箇所) で、出現した標高範囲内での平均胸高断面積 が大きかった樹種は、スギ (50.85 m²/ha)、ウラジロエノキ (12.6 m²/ha)、アコウ (12.5 m²

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図2.森林調査区の数と面積の分布と標高の関係。植生帯は辻野ほか (2011)に従った。

/ha) であった (附表2)。出現した標高範囲が広かった種は、ヒサカキ (1,480 m; 100〜1,580 m)、

シキミ (1,470 m; 30〜1,500 m)、サクラツツジ (1,390 m; 110〜1,500 m) であった。

亜熱帯−照葉樹林移行帯 (0〜100 m) では、モッコク、モクタチバナ、マテバシイ、フカノキ、

バリバリノキ、タブノキ、タイミンタチバナ、スダジイ、ヤクシマツバキ、サカキ、ウラジロガ シ、イヌガシ、イスノキ、シキミなどが生育しており、照葉樹林帯 (100〜800 m) との共通種が 多い (図3、附図1)。照葉樹林帯 (100〜800 m) では、標高100〜200 mあたりからヤマモモ、ナ ギ、アオガシ (ホソバタブ)、サザンカ、クロバイ、サクラツツジなどが森林に加わる。標高300 mあたりでウバメガシ、標高500 mあたりでスダジイ、マテバシイ、モクタチバナ、フカノキが 生育しなくなって、逆にヤクスギ林帯の林床を優占するハイノキが標高350 mあたりから、標高 500 mあたりからはハリギリ、アカガシ、ヒメシャラが加わり照葉樹林帯の上部を形成する。標 高800 mを超えても常緑樹のヤクシマツバキ、サカキ、ウラジロガシ、イヌガシ、イスノキ、シ キミ、サザンカ、クロバイ、アカガシ、ハイノキ、サクラツツジなどは引き続き生育し、新たに 常緑広葉樹のヤマグルマと針葉樹のスギ、モミ、ツガ、さらに落葉樹のカナクギノキが加わって、

照葉樹に針葉樹の混じる照葉樹林−ヤクスギ林移行帯 (800〜1,200 m) が形成される。1,200 m を超える頃には常緑広葉樹はずいぶん減少し、優占するスギの大径木とモミ、ツガ、常緑樹高木 のヤマグルマ、落葉高木のヒメシャラ、低木層のハイノキとサクラツツジなどが生育するヤクス ギ林帯 (1,200〜1,600 m) が形成される。山頂付近の1,600 m以上には風衝小低木林帯 (1,600〜

1,936 m) が形成されて、胸高断面積を計測できる樹種がほとんど生育しない。

生活型別の胸高断面積

全樹種を合わせた胸高断面積は、標高に応じて大きく変化しており、0〜750 mくらいまでは ほぼ変わらない傾向 (平均57.6 m²/ha) を示し、750〜1,600 mまでは一山型を示し (平均120.7 m²/ha)、1,600 m以上では急速に減少した (図4)。このことから750〜1,600 mの標高帯において 付加的胸高断面積現象が確認されたと言える。

針葉樹と常緑広葉樹、落葉広葉樹の3つの生活型に分けて付加的胸高断面積現象に与える標高 傾度に応じた胸高断面積の変化を調べると、第一に落葉樹の胸高断面積は標高に変わらず低い値 (平均3.5 m²/ha) なのでほとんど影響はないと考えられる。次に針葉樹の胸高断面積は、0〜750 mくらいまではほぼ0であり、標高750 mくらいから突然大きな胸高断面積を伴って出現し、標高 750〜1,600 mまでは一山型を示して (平均78.2 m²/ha)、標高1,600 m以上では急速に減少する のが読み取れる (図4)。その一方で、常緑広葉樹の胸高断面積は、0〜1,000 mくらいまではほぼ 一定で (平均53.9 m²/ha)、1,000〜1,600 mにかけて減少してほぼ0になっている (図4)。このこ とから、針葉樹の胸高断面積が標高700 mで急に増加したからといって、常緑広葉樹がその代わ りに胸高断面積を減らすような影響をほとんど受けていなかった。また、最寒月の平均気温が

‑1℃を下回ると常緑広葉樹の生育上限で (Ohsawa 1990; Wangda and Ohsawa 2010)、屋久島で は標高1,663 m付近で最寒月の平均気温が ‑1℃になると推定されていることから (大澤 2006)、

標高1,600 m付近で常緑広葉樹の胸高断面積がほぼ0になったことと矛盾しない。

標高傾度に対して異なる挙動を示すこれら3つの生活型が混在することで付加的胸高断面積現 象が発現していた。標高750 m前後でおよそ胸高断面積63.1 m²/haの付加が確認された一方で、

標高帯が重なって分布しているスギの平均胸高断面積が50.85 m²/haであることを考えると、ス ギの存在が屋久島における付加的胸高断面積現象を発現させるのに最も重要な役割を果たしてい ると推測される。

全種・生活型別の最大胸高直径と最大樹高

全樹種の中での最大胸高直径は、標高に応じて大きく変化しており、0〜750 mくらいまでは ほぼ変わらず (平均61.4 cm)、750〜1,600 mにかけて一山型を示し (平均142.0 cm)、1,600 m以 上ではほぼ変わらなかった (平均51.2 cm) (図4)。針葉樹の胸高直径は、標高0 m〜750 mまで針 葉樹があまり生育していなかったことと最大胸高直径のデータが限られていたためよくわからず、

標高750〜1,600 mでは一山型を示し (平均157.5 cm)、1,600 m以上では低い値 (平均65.9 cm) に収束した (図4)。常緑広葉樹の最大胸高直径は、0 m〜1,300 mくらいまではほぼ一定であり (平均79.4 cm)、標高1,300 m以上ではデータが得られなかったが、針葉樹の平均値 (65.9 cm) よりは小さいと推測される (図4)。落葉広葉樹の最大胸高直径は、標高1,000 mくらいまではほ ぼ一定で (平均49.0 cm)、1,200〜1,300 mで100 cmを超える最大胸高直径を示し、標高1,300 m 以上ではデータが得られなかったが、針葉樹の平均値 (65.9 cm) よりは小さいと推測される (図4)。

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図3.屋久島の様々な調査区に出現した主要樹種の標高傾度に沿った分布状況を示す。

灰色は常緑広葉樹、白色は落葉広葉樹、黒色は常緑針葉樹を示す。

全樹種における最大樹高は、大きな一山型を示し、標高0〜300 mくらいまでは増加傾向を示 し (平均14.0 m)、標高300〜750 mにかけてはほぼ変わらず (平均24.3 m)、標高750〜1,300 m にかけてさらに小さな一山型を示し (平均28.1 m)、標高1,300 m以上では強い減少傾向 (平均 19.1 m) を示した (図4)。針葉樹の最大樹高は、標高0〜900 mくらいまでは針葉樹があまり生育 していなかったことと最大樹高のデータが限られていたためよくわからず、標高900 m以上では 強い減少傾向 (標高900〜1,300 mの平均: 30.6 m; 標高1,300 m以上の平均: 18.2 m) を示した (図 4)。常 緑 広 葉 樹 の 最 大 樹 高 は、標 高 0〜1, 300 m で は ほ ぼ 一 定 で あ り (平 均 22. 8 m)、標 高 1,300 m以上ではデータが得られなかったものの、全体での最大樹高を上回ることはないので、

標高1,300 m以上では強い減少傾向を示したと考えられる (図4)。落葉広葉樹の最大樹高は、一 貫してほぼ一定 (平均20.0 m) を示した (図4)。山頂付近の高い標高では強い風が樹高を制限す る要因となるので、標高1,300 m以上の森林では徐々に最大樹高が制限されて低くなり、標高 1,600 m以上では風衝低木林が形成されるに至ったと考えられる。

屋久島での付加的胸高断面積現象の原因としては、屋久島では強烈な台風の影響で高い木にス トレスを与えているものの、針葉樹のスギが生育する標高帯では、スギと広葉樹の樹冠との間に 垂直的にニッチ分割が起こって空間を効率的に利用しており、針葉樹が広葉樹の林冠層から突出 してもう一つの林冠層を形成して、両生活型の樹種が別々の階層の光を利用できたために、針葉 樹の胸高断面積が付加されたとされている (Aiba et al. 2007, 2013; Takashima et al. 2009; Ishii et al. 2010)。実際に、付加的胸高断面積現象の発生している標高750〜1,600 mにおいて、針葉 樹と常緑樹の最大樹高の平均値はそれぞれ30.6 mと22.8 mであったので、Aiba et al. (2007)や

Basalarea(m2/ha)

Elevation(m) MaxDBH(cm)Maxheight(m)Numberofspecies

0 500 1000 1500

050100200 Basal area, total

0 500 1000 1500

050100200 Basal area, ECT

0 500 1000 1500

050100200 Basal area, EBT

0 500 1000 1500

050100200 Basal area, DBT

0 500 1000 1500

050150250

Max DBH, total

0 500 1000 1500

050150250

Max DBH, ECT

0 500 1000 1500

050150250

Max DBH, EBT

0 500 1000 1500

050150250

Max DBH, DBT

0 500 1000 1500

010203040 Max Height, total

0 500 1000 1500

010203040 Max Height, ECT

0 500 1000 1500

010203040 Max Height, EBT

0 500 1000 1500

010203040 Max Height, DBT

0 500 1000 1500

0204060

Number species, total

0 500 1000 1500

0246810

Number species, ECT

0 500 1000 1500

0103050

Number species, EBT

0 500 1000 1500

05101520

Number species, DBT

図4.屋久島の143調査区 (センサス年の違いによる重複を含む) における胸高断面積 (Basal area、m²/ha) と最大胸高直径 (Max DBH、cm)、最高樹高 (Max Height、 m)、出現種数と標高 (m) の関係を示す。

Total、ECT、EBT、DBTはそれぞれ全樹種、針葉樹、常緑広葉樹、落葉広葉樹を示す。

Takashima et al. (2009)が示したように針葉樹と広葉樹の間で林冠層が2層できていた。一方キ ナバル山では両生活型が混在して1層の林冠層を形成したために、付加的断面積現象は起こらな かった (Aiba et al. 2007)。

標高傾度に応じた樹木種数の変化

全樹種の種数は、標高200 mと1,200 m付近に大きなピークがあるものの、総じて減少傾向を 示した。調査面積や調査対象樹木のサイズが異なるとそこで確認できる樹木種数が影響を受ける。

ターゲットとした樹木の下限サイズが小径木であったり、調査面積が大きくなれば、そうでない 場合よりも出現種数が多くなると推測される。標高200 mと1,200 m付近で不自然なピークが見 られたのは、上の二つの理由が原因となっている。

山岳地帯において、標高傾度に応じた樹木種数の変化には、減少傾向や非単調傾向、一山型な どのパタンが知られており、生活型や植物の機能群によって挙動が異なる (Bhattarai and Vetaas 2003; Desalegn and Beierkuhnlein 2010; Wangda and Ohsawa 2006; Tsujino and Yumoto 2013)。実際、本研究では3つの生活型で異なる挙動を示した (図4)。針葉樹の種数は、0〜900 m くらいまで0または1種であり、900 m以上ではスギやモミ、ツガの出現で弱い一山型を示した (図4、附図1)。常緑広葉樹の種数は、0〜200 mくらいまでは増加傾向を示し、その後は減少傾 向を示した。落葉広葉樹の種数は、標高200 mと1,000 m付近にピークが見られた (図4)。常緑 広葉樹に比べて針葉樹と落葉広葉樹は寒冷な気候を中心に生育するので、標高が高い900 mある いは1,000 m以上の森林で種数が多くなったのであろうと考えられる。逆に、標高が高くなるに つれて常緑広葉樹の種数が減少することも妥当であると考えられる。しかし、この傾向に反して 低標高域 (0〜200 m) では常緑広葉樹の種数が低くなり、落葉広葉樹の種数が高くなったことは 興味深い。照葉樹林帯では、落葉広葉樹は先駆種的性質を示し、二次林で種数や優占度が高くな る (Aiba et al. 2001)。本研究で用いた森林調査区のデータはほとんどが自然林ではあるものの、

標高0〜200 mには二次林の調査区も含まれており、人為的な攪乱によって常緑広葉樹の出現が 減り、落葉広葉樹の種数が大きくなる傾向が見られた。このことから、標高200 m付近での常緑 広葉樹と落葉広葉樹の種数変化には人為的攪乱の影響が関係していたと推測される。

結論

屋久島島内に存在する126箇所、合計27.9 haの調査区の毎木データを整理して、58科144種の 樹木のリストを作成し、胸高断面積や分布標高帯を明らかにした。また、全樹種と生活型別に標 高傾度に沿った胸高断面積と最大胸高直径、最大樹高、種数の分布パタンを示し、以下の2点の 屋久島の森林の特徴を明らかにした。１) 常緑樹が1,600 mまで優占する一方で、落葉樹は主要 な位置をしめない。２) 常緑広葉樹の林冠層の上にスギ大径木が突出することで、標高750 mか ら1,600 mにおいて付加的胸高断面積現象が成立している。

謝辞

一部の森林調査区の情報は著者らから提供を受けた。匿名の査読者2名からは有益なコメント を頂いた。お礼申し上げる。

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附図1.センサス年の違いによる重複を含む143調査区におけるすべての樹種の胸高断面積と標高の関係を示す。

Un-corrected proof

0 500 1000 1500 -1.00.01.0 Carpinus laxiflora

0 500 1000 1500

0.0000.008

Buxus microphylla

0 500 1000 1500

04812

Trema orientalis

0 500 1000 1500

0.000.20

Lonicera hypoglauca

0 500 1000 1500

0.0000.020

Lonicera japonica

0 500 1000 1500

0e+008e-05

Euonymus yakushimensis

0 500 1000 1500

0.000.06

Microtropis japonica

0 500 1000 1500

0.01.53.0

Clethra barbinervis

0 500 1000 1500

0.01.02.0

Cornus kousa subsp. kousa

0 500 1000 1500

0.01.53.0

Cornus macrophylla

0 500 1000 1500

024

Daphniphyllum macropodum

0 500 1000 1500

01020

Daphniphyllum teijsmannii

0 500 1000 1500

048

Diospyros japonica

0 500 1000 1500 0.01.02.0 Diospyros morrisiana

0 500 1000 1500

0.000.06

Elaeagnus glabra

0 500 1000 1500

048

Elaeocarpus japonicus

0 500 1000 1500

01020

Elaeocarpus sylvestris

0 500 1000 1500

0246

Pieris japonica var. yakushimensis

0 500 1000 1500

0.0000.006

Rhododendron keiskei

0 500 1000 1500

01025

Rhododendron tashiroi

0 500 1000 1500

048

Rhododendron yakushimanu var. yakushimanum

0 500 1000 1500 01234 Vaccinium bracteatum

0 500 1000 1500

0.0000.003

Vaccinium yakushimense

0 500 1000 1500

0246

Mallotus japonicus

0 500 1000 1500

04812

Vernicia cordata

Basalarea(m2/ha)

Elevation(m) NA

0 500 1000 1500

0.00.61.2

Chamaecyparis obtusa

0 500 1000 1500 0150300 Cryptomeria japonica

0 500 1000 1500

02040

Abies firma

0 500 1000 1500

0.00.3

Pinus thunbergii

0 500 1000 1500

0204060

Tsuga sieboldii

0 500 1000 1500

0246

Nageia nagi

0 500 1000 1500

0e+008e-05

Podocarpus macrophyllus

0 500 1000 1500 0.01.53.0 Cephalotaxus harringtonii

0 500 1000 1500

0.01.0

Torreya nucifera

0 500 1000 1500

0.00.20.4

Viburnum odoratissimum var. awabuki

0 500 1000 1500

0246

Toxicodendron succedaneum

0 500 1000 1500

0.00.40.8

Toxicodendron trichocarpum

0 500 1000 1500

0.000.10

Anodendron affine

0 500 1000 1500

0.00000.0015

Hoya carnosa

0 500 1000 1500

0e+008e-05

Ilex crenata

0 500 1000 1500

0.000.06

Ilex crenata var. fukasawana

0 500 1000 1500 0.01.02.0 Ilex goshiensis

0 500 1000 1500

024

Ilex integra

0 500 1000 1500

0.000.15

Ilex maximowicziana

0 500 1000 1500 01234 Ilex pedunculosa

0 500 1000 1500 02468 Ilex rotunda

0 500 1000 1500

0.00.61.2

Aralia elata

0 500 1000 1500 0.00.61.2 Dendropanax trifidus

0 500 1000 1500

04812

Kalopanax septemlobus

0 500 1000 1500

0515

Schefflera heptaphylla

附図1 (続き)

0 500 1000 1500

0510

Magnolia compressa

0 500 1000 1500

0.00.30.6

Hibiscus mutabilis

0 500 1000 1500

048

Melia azedarach

0 500 1000 1500

0e+008e-05

Cocculus laurifolius

0 500 1000 1500

0.01.0

Ficus erecta

0 500 1000 1500

0.0000.003

Ficus nipponica

0 500 1000 1500

0.0000.020

Ficus pumila

0 500 1000 1500

02040

Ficus subpisocarpa

0 500 1000 1500 0.00.40.8 Morus australis

0 500 1000 1500

02468

Morella rubra

0 500 1000 1500 0.01.53.0 Syzygium buxifolium

0 500 1000 1500

0.000.10

Ligustrum japonicum

0 500 1000 1500

0.01.5

Osmanthus heterophyllus

0 500 1000 1500

02468

Cleyera japonica

0 500 1000 1500

0.01.5

Eurya emarginata

0 500 1000 1500

024

Eurya japonica

0 500 1000 1500

0.00.4

Eurya yakushimensis

0 500 1000 1500

04812

Ternstroemia gymnanthera

0 500 1000 1500

0.01.0

Glochidion obovatum

0 500 1000 1500

0.000.06

Piper kadsura

0 500 1000 1500

0.01.0

Pittosporum tobira

0 500 1000 1500

0e+008e-05

Ardisia crenata

0 500 1000 1500

0.000.10

Ardisia quinquegona

0 500 1000 1500

01020

Ardisia sieboldii

0 500 1000 1500

0e+008e-05

Maesa japonica

Basalarea(m2/ha)

Elevation(m)

0 500 1000 1500

02040

Castanopsis sieboldii

0 500 1000 1500

01020

Lithocarpus edulis

0 500 1000 1500

01025

Quercus acuta

0 500 1000 1500

0246

Quercus phillyreoides

0 500 1000 1500

01020

Quercus salicina

0 500 1000 1500

02040

Distylium racemosum

0 500 1000 1500

0.0000.004

Hydrangea paniculata

0 500 1000 1500

0.0000.008

Hydrangea petiolaris

0 500 1000 1500

0.00.30.6

Callicarpa japonica

0 500 1000 1500

0.00.20.4

Callicarpa japonica var. luxurians

0 500 1000 1500

0.00.2

Callicarpa mollis

0 500 1000 1500

0.00.40.8

Clerodendrum trichotomum var. fargesii

0 500 1000 1500

04812

Premna microphylla

0 500 1000 1500

01020

Actinodaphne acuminata

0 500 1000 1500

0.01.5

Cinnamomum camphora

0 500 1000 1500

01025

Cinnamomum tenuifolium

0 500 1000 1500 0.01.53.0 Lindera erythrocarpa

0 500 1000 1500

0.01.53.0

Litsea cubeba

0 500 1000 1500

04814

Litsea japonica

0 500 1000 1500

024

Machilus japonica

0 500 1000 1500

01020

Machilus thunbergii

0 500 1000 1500

0510

Neolitsea aciculata

0 500 1000 1500

024

Neolitsea sericea

0 500 1000 1500

0.00.40.8

Lagerstroemia subcostata

0 500 1000 1500

0.000.04

Lagerstroemia subcostata var. fauriei

附図1 (続き)

Un-corrected proof

0 500 1000 1500

048

Maesa montana var. formosana

0 500 1000 1500

01020

Myrsine seguinii

0 500 1000 1500

0.00.61.2

Helicia cochinchinensis

0 500 1000 1500 -1.00.01.0 Cerasus jamasakura var. jama

0 500 1000 1500

0246

Rhaphiolepis indica var. umb

0 500 1000 1500

0.00.30.6

Rubus grayanus

0 500 1000 1500 0.01.02.0 Sorbus commixta

0 500 1000 1500

0.000.10

Gardenia jasminoides

0 500 1000 1500 0.00.20.4 Morinda umbellata

0 500 1000 1500

0.00.30.6

Psychotria asiatica

0 500 1000 1500

0.0000.020

Psychotria serpens

0 500 1000 1500

0.0000.005

Tarenna gracilipes

0 500 1000 1500

0.000.08

Citrus sp.

0 500 1000 1500

0e+008e-05

Skimmia japonica

0 500 1000 1500

-1.00.01.0

Tetradium glabrifolium

0 500 1000 1500

0246

Zanthoxylum ailanthoides

0 500 1000 1500

0e+008e-05

Zanthoxylum bungeanum

0 500 1000 1500

0e+008e-05

Zanthoxylum yakumontanum

0 500 1000 1500

0.01.5

Meliosma rigida

0 500 1000 1500

-1.00.01.0

Idesia polycarpa

0 500 1000 1500

024

Acer morifolium

0 500 1000 1500 0.00.30.6 Acer sieboldianum

0 500 1000 1500

01020

Illicium anisatum

0 500 1000 1500

0.00000.0015

Kadsura japonica

0 500 1000 1500

0.00.4

Buddleja venenifera

Basalarea(m2/ha)

Elevation(m)

NA NA

NA

0 500 1000 1500

0.00.40.8

Euscaphis japonica

0 500 1000 1500

04812

Turpinia formosana

0 500 1000 1500

0.00.61.2

Styrax japonicus

0 500 1000 1500

0246

Symplocos coreana

0 500 1000 1500

0.00.4

Symplocos glauca

0 500 1000 1500

048

Symplocos kuroki

0 500 1000 1500

0246

Symplocos myrtacea

0 500 1000 1500

048

Symplocos sumuntia

0 500 1000 1500

0.00.6

Symplocos tanakae

0 500 1000 1500

04814

Camellia japonica

0 500 1000 1500

0.01.53.0

Camellia sasanqua

0 500 1000 1500

04814

Stewartia monadelpha

0 500 1000 1500

0.0000.004

Daphne kiusiana

0 500 1000 1500

02040

Trochodendron aralioides

0 500 1000 1500

0.01.0

Oreocnide frutescens

0 500 1000 1500

0.0000.008

Oreocnide pedunculata

0 500 1000 1500

0.000.03

Ampelopsis cantoniensis var. leeoides

0 500 1000 1500

0.00.20.4

Ampelopsis glandulosa var. heterophylla

0 500 1000 1500

0.0000.020

Parthenocissus tricuspidata