Database Center for Life Science Online Service [Arabidopsis thaliana (L.) Heynh] ac. jp nibb. ac. jp/~bioenv2/ Mec

発 生 進 化 の 分 子 機 構:動 物と植物の共通性と多様性

植物の発生メカニズム

後生動物の発生とどれだけ違うのか

塚谷裕一

植物 の形態形成 の仕 組みは,動 物のそれ とは大 きく異 な って見 える.し か しその素過程 に分割 して みると,そ こで執 り行なわれている発生過程は,動 植物 でずいぶん と共通 している点 が多 い.そ の反 面,そ こで働いている遺伝子のセ ッ トを比較 してみると,共 通 している点 も多 いが, 相違点 もまた多い ことがわかる.本 稿ではと くに,種 子植物 の地上部を構成するシ ュー トの 発 生過程 と,そ の制御系遺伝子群 について,動 物 との比較 を行 なう. シ ュー ト 植 物 シ ロ イ ヌ ナ ズ ナ 発 生 メ カ ニ ズ ム は じめ に 昔 は,植 物細 胞 に は 中心 体 が な い とか,ゴ ル ジ体 が な い とか,実 際 以 上 に動 物 と植 物 と の 問 の違 い が 強 調 され た こ とが あ っ た,現 在 で は,植 物 動 物 間 で あ ま り細 胞 構 造 の 違 い は な い とい う認 識 が 一 般 で あ る.ま た 以 前 は 動 物 植 物 の 発 生 の 大 き な違 い と して,分 化 全 能 性 を もつ か ど うか とい う点 が あ げ られ た こ と も あ っ た.そ れ は い ま や,哺 乳 類 で さ え ク ロ ー ン作 出 が 現 実 化 し,幹 細 胞 の 扱 い が倫 理 的 に問 わ れ る ほ どの 時 代 と な って み る と,ナ ン セ ンス で あ った わ け だ.し か しそ れ で も発 生 の メ カ ニ ズ ム は,動 物,と くに 後 生 動 物 と は大 き く異 な る と い う の が,従 来 の 見解 で あ る.と くに植 物 に お い て,幹 細 胞 を 含 む 頂 端 分 裂組 織 が,一 生 を 通 じて活 動 す る こ と,ま た そ の 結 果,体 制 が 積 み 木 構 造 に な っ て い る こ とは,大 き な特 徴 と され て きた.し か し動 物 の 胚 発 生 で も,ニ ワ ト リの 尾 部 形 成 の よ う に,頂 端 に 細 胞 増 殖 活 性 を残 し,そ こ か ら遠 位 側 に順 に 体 節 を形 成 す る例 は少 な くな い.こ れ は一 時 的 にせ よ,一 種 の 積 み 木 的 な形 態 形 成 で あ る. 体 に前 後軸 や 背 腹 性 が あ り,そ の 軸 性 決 定 が 体 づ く りの 基 本 とな っ て い る点 も,動 植 物 で 共 通 して い る.は た し て 多 細 胞 化 に伴 う発 生 メ カ ニ ズ ム の獲 得 は,植 物 の 系 統 と動 物 の系 統 とで,ど れ だ け 異 な っ て い た の だ ろ うか. シ ダ,コ ケ な どで は ま だ 断 片 的 な 知 見 しか 蓄積 して い な い の で,以 下 で は 種 子 植 物 の モ デ ル種,シ ロ イ ヌ ナ ズナ

[Arabidopsis thaliana (L.) Heynh] にお け る知 見 を 中 心 に 考 察 す る. I.多 細 胞 植 物 の 系 統 と 維管 束 植 物 の 地 上 部 の 基 本 体 制:テ ロームか らシュー トへ 植 物 と一 口 にい っ て も,そ の 中 身 は実 に さ ま ざ ま で あ る.本 特 集 の 井 上 勲 の項 に あ る とお り,多 細 胞 性 の 植 物 に は,ふ だ ん 目に す る機 会 の 多 い緑 色 植 物 の ほ か に,こ れ と は系 統 を異 に す る黄 色 植 物 や 紅 色 植 物 な ど も含 まれ る.こ れ ら は緑 色 植 物 と は独 立 に,多 細 胞 性 の 体 制 を獲 得 し た と考 え られ る の で,以 下 に述 べ る “植 物 の 体 制 ” と は,あ く まで 緑 色 植 物 の そ れ と して,ご 理 解 い た だ き た い.黄 色 植 物 や 紅 色 植 物 で は,緑 色 植 物 と は ま た 別 の メ カ ニ ズ ム に よ り,多 細 胞 化 を実 現 して い る可 能 性 もあ るか らで あ る. で は 緑 色 植 物 な らば,そ の体 の 基 本 体 制 は,す べ て 共 通 な の だ ろ うか.体 制 の 多細 胞 化 は緑 藻 の段 階 で 獲 得 さ れ,そ の ま ま コケ 植 物 段 階 に至 り,そ こ か ら小 葉 植 物 の ヒ カ ゲ ノ カ ズ ラ類,マ ツバ ラ ン類 や ハ ナ ヤ ス リ の 類 を含 HirokazuTsukaya,岡 崎 国 立 共 同 研 究 機 構 基 礎 生 物 学 研 究 所 ・統 合 バ イ オ サ イ エ ン ス セ ン タ ー,科 学 技 術 振 興 事 業 団 「さ き が け21」

E-mail : tsukaya@nibb. ac. jp http://www. nibb. ac. jp/~bioenv2/ Mechanisms of development in plants

む シ ダ類 が 分 岐 した.さ らに そ の系 列 か ら裸 子植 物,被 子 植 物 が 分 岐 して き た わ け で あ る.と な れ ば,多 細 胞 化 そ の もの の 基 本 メ カ ニ ズ ム は,緑 色 植 物 の系 統 に お い て 1回 限 り獲 得 され た の み な の で,す べ て 共 通 と見 な して よ い だ ろ う.た だ し,植 物 で はn世 代 と2n世 代 とが あ り,双 方 と も多 細 胞 体 を 発 達 させ る.こ のn世 代 と2n 世 代 と で,多 細 胞 化 の シ ス テ ム が 共 通 で あ る 保 証 は な い.ま た,器 官 形 成 の メ カ ニ ズ ム に つ い て い え ば,こ れ は さ ら に多 様 で あ る可 能 性 が あ る. た と え ば コ ケ 植 物 のn世 代 が つ くる 多 細 胞 体 の 茎 葉 体 と,維 管 束植 物 の2n世 代 が つ くる 茎 や 葉 とは,そ れ ぞ れ 異 な る メ カ ニ ズ ム に よ っ て構 築 さ れ て い る可 能 性 が 高 い.ま た 同 じ コ ケ 植 物 のn世 代 の 体 制 の 中 で も,原 糸 体 と茎 葉 体 とで は,細 胞 質 分 裂 の 様 式 が 異 なる こ とが 知 られ て い る.し た が っ て,後 述 の シ ロ イ ヌナ ズ ナ にお け る ボ デ ィ ー プ ラ ンが,緑 色 植 物 に お い て どれ だ け の 普 遍 性 を も って い る か は,す こ ぶ る疑 問 で あ る.し か し, コ ケ類 や シ ダ類 に 関 す る 知 見 は い ま だ 断 片 的 で,こ こで 議 論 す る だ け の 理 解 が 得 られ て い な い.な お化 石 の 証拠 か ら,初 期 の 陸 上 植 物 は,二 叉分 枝 の く り返 しに よ っ て つ くられ る軸 状 構 造(テ ロー ム)を 基 本 単 位 と して,地 上 部 を構 築 して い た と考 え られ て い る.や が て テ ロ ー ム は 立 体 的 に 癒 合 す る こ と で茎 に相 当 す る器 官 を形 成 し,ま た 平 面 的 に癒 合 して 背 腹 性 を確 立 す る こ とで 葉 に相 当 す る 器 官 を 形 成 す る に至 っ た と され て い る(図1)1).現 生 の 多 細 胞 性 緑 色 植 物 の う ち,最 も複 雑 な体 制 を と る被 子 植 物 の 地 上 部 につ い て は,茎 の 周 りに葉 が 取 り巻 く構 造 を基 本 シ ス テ ム と見 な し,こ れ を シュ ー トと よぶ こ と に な っ て い る.シ ュ ー トの構 成 要 素 は 茎 と葉 だ け で あ り, い ず れ も シ ュ ー トの 頂 端 に あ る シ ュ ー ト頂 分 裂 組 織 か ら 形 成 さ れ る.花 は,シ ュ ー ト上 に つ く葉 が そ れ ぞ れ 花 器 官 に変 形 す る こ とで で き て い る.し たが っ て,被 子 植 物 の 地 上 部 は 茎 と葉 の 集 合 体,シ ュ ー トの み で で き て い る とみ て よ い. 一 方_{,緑 色 植 物 の な か に は,上 記 の よ う な プ ロセ ス と} は別 に 形 態 形 成 を複 雑 化 した グ ル ー プ も存 在 す る.上 述 の テ ロ ー ム の 癒 合 に よ っ て で き た と さ れ る 葉 は 大 葉 (megaphyll)と よ ば れ る の に 対 し,ヒ カ ゲ ノ カ ズ ラ類 な どが 形 成 す る葉 は,大 葉 とは 別 の 起 源 を もつ 葉,小 葉(mi-crophyll)と し て 区 別 さ れ る.こ れ は 茎 に で き た 突 起 が 特 殊 化 した も の と され て い る.1枚 の 葉 に1本 しか 維 管 束 が 入 らず,し か も葉 隙 をつ く ら ない の が 特 徴 で,大 葉 に 多 数 の 維 管 束 が 入 る の と は解 剖 学 的 に異 な る.こ の 発 生 を 司 る メ カニ ズ ム に つ い て は,ま っ た くわ か っ て い な い.そ も そ も大 葉 とい う器 官 も,単 系 統 で は な い 可 能 性 が あ る.シ ダ類 と種 子 植 物(裸 子 植 物 と被 子 植 物)が,そ れ ぞ れ異 な る系 統 の 道 の りを 歩 み 始 め た こ ろ に は,ま だ 葉 と い う器 官 は 進 化 して い な か っ た と推 定 され る か らで あ る.そ の こ とか らす る と,そ れ ぞ れ の系 統 の 大 葉 は, 互 い に似 て 非 な る 相 似 器 官 と い う可 能 性 もあ る.小 葉 の 起 源 とそ の 発 生 メ カ ニ ズ ム,ま た 大 葉 の 単 系 統 性 に 関 し て は,今 後 の 研 究 を 待 ち た い. Ⅱ.幹 細 胞 の 形成 と維 持:動 物との異同 植 物 の 胚 発 生 過 程 で,動 物 の 胚 発 生 と大 き く異 な る点 の ひ とつ は,生 殖 系 列 に入 る生 殖 幹 細 胞 の 決 定 が な され な い こ とで あ る(図2).植 物,と く に被 子 植 物 の 場 合, 生 殖 系 列 に 入 る幹 細 胞 は,花 芽 誘 導 に よ っ て シ ュ ー ト頂 分 裂組 織 の 一 部 が 花 芽 分 裂 組 織 を切 り出 した と き,そ の な か で 初 め て 確 立 す る.そ の た め 木 本性 の 植 物 にお い て は,受 精 卵 の 成 立 後,数 年 間 の 体 細 胞 分 裂 を経 た の ち に, そ こ か ら 生 殖 幹 細 胞 が 分 化 す る こ と は 決 し て 珍 し くな 図1テ ロ 一 ム 説 に よ る 茎,葉 の 進 化 a:主 と副 の 成 立.b:立 体 分 枝 か ら平 面 分枝 へ の 変 化,c:平 面 分 枝 した テ ロ ーム の 癒 合 に よ る“葉”の 進化,d:立 体 分枝 して い る テ ロー ム の癒 合 によ る“茎”の 進 化 ．

い.ま た1個 体 の 中 で も,枝 ご とに 生 殖 幹 細 胞 の 抱 え る 遺 伝 的 変 異 が 異 な る こ と も,し ば しば 認 め られ る.胚 発 生 の 途 中 で 生 殖 幹 細 胞 を体 細 胞 か ら区 分 し,体 細 胞 分 裂 の 回 数 を最 低 限 に 限 る 後 生 動 物 と は,こ れ らの 点 で 大 き く異 な る.な お,花 芽 誘 導 に か か わ る遺 伝 子 群 に は,動 物 の 生 殖 関 連 遺 伝 子 との 関 係 が 知 られ て い る も の は な い2). 逆 に 植 物 で は,体 細 胞(お よ び生 殖 細 胞)を つ くる 幹 細 胞 は,シ ュー トと根 の そ れ ぞ れ の 頂 端 分 裂 組 織 に維 持 さ れ,一 生 を通 じて 活 動 を続 け る.こ の 幹 細 胞 が 決 定 され る の は,胚 発 生 の比 較 的 後 期 の 過 程 に お い て で あ り,そ の 過 程 は胚 組 織 か らの 器 官 分 化 の抑 制 と,特 定 領 域 に お け る 幹 細 胞 の 絞 り込 み に よ って い る.シ ュー ト頂 と根 端 との2種 の 分 裂 組 織 の うち,よ り理 解 の 進 ん で い る シ ュ ー ト頂 分 裂 組 織 の 確 立 と維 持 に つ い て ,以 下 に ま とめ よ う. シ ロ イ ヌ ナ ズ ナ の 胚 発 生 過 程 に お け る シ ュ ー ト頂 幹 細 胞 の 決 定 に は,ホ メ オ ドメ イ ン を もつ 遺 伝 子(以 下,ホ メ オ ボ ッ ク ス遺 伝 子 と略 記)の SHOOT MERISTEMLESS

(STM)3) とWUSCHEL (WUS )4) さ ら にNACド メ イ ン

を も つ 遺 伝 子CUP-SHAPED COTYLEDON1, 2 (CUC1, CUC2)5) が,重 要 な 鍵 を 握 っ て い る(図3).WUSは ホ

メ オ ボ ッ ク ス 遺 伝 子 の な か で も 独 自 の サ ブ フ ァ ミ リ ー と し て の 構 造 を も ち,こ の サ ブ フ ァ ミ リ ー は 植 物 に 固 有 で あ る.ま た CUC1, CUC2 の よ う にNACド メ イ ン を も

つ 遺 伝 子 も植 物 に 固 有 で,出 芽 酵 母 ゲ ノ ム か ら も動物 か ら も見 つ か っ て い な い. こ れ らの う ち,ホ メ オ ボ ッ ク ス 遺 伝 子 の1つ,STM はCUC1,CUC2両 遺 伝 子 に よ っ て 正 に発 現 誘 導 され, そ の 発 現 部 位 に お い て分 裂組 織 に お け る 細 胞 増 殖 と,器 官 分 化 の 抑 制 を 司 る こ と で シ ュ ー ト頂 分 裂 組 織 を形 成 す る ら しい.ま た も う1つ の ホ メ オ ボ ッ クス 遺 伝 子 のWUS は,上 述 の 過 程 とは独 立 に発 現 制 御 され,シ ュー ト頂 分 裂 組 織 の 中 の 特 定 の細 胞 群 に 限 定 発 現 す る こ とで,幹 細 胞 決 定 に 関 与 し て い る ら しい.完 成 した シ ュ ー ト頂 分 裂 組 織 に お け る そ の 発 現 は,幹 細 胞 が 位 置 す る領 域 よ り表 層 側 で 発 現 す る CLA VA TA (CL V ) 遺 伝 子 群 に よ っ て 負 の 制 御 を 受 け て い る6，7).CLV遺 伝 子 群 が コ ー ドす る 蛋 白 質 の う ち,CLV1は 受 容 体 型 キ ナ ー ゼ で,CLV2と 複 合 体 を 形 成 し,CLV3を リ ガ ン ド と し て い る.こ こ か ら の シ グ ナ ル がWUSに 至 る 経 路 は ま だ 明 ら か に な っ て い な い が,ど れ か1つ が 変 異 に よ っ て 欠 け る と,幹 細 胞 の 領 域 が 拡 大 し,シ ュ ー ト頂 分 裂 組 織 が 異 常 肥 大 し て し ま う. 一 方 ,STMはCUC遺 伝 子 群 の ほ か に も, PINHEAD /

ZWILL (PNH /ZLL )やARGONAUTE1 (AGO1 )に よ っ て も

胚 発 生 の 過 程 で発 現 誘 導 を 受 け て い る こ とが 知 られ て い る.シ ロ イ ヌ ナ ズ ナ の_{pnh/zll, ago1} 二 重 変異 体 は,STM の 発 現 が で きず,シ ュ ー ト頂 分 裂 組 織 の 形 成 もで き な い8). _{PNH /ZLL} と AGO1 は,シ ョ ウ ジ ョ ウ バ エ の 生 殖 幹 細 胞 維 持 に 関 与 す る こ とが 知 ら れ て い るpiwi I 遺伝 子 の ホ モ ロ グで あ る.こ の 遺 伝 子 フ ァ ミ リー に は,翻 訳 開 始 因 子eIF2Cを コ ー ド し て い る も の も 含 ま れ て い る.以 上 の よ う に,幹 細 胞 維 持 に か か わ る遺 伝 子 群 は動 物 と共 通 す る 部 分 も少 な くな い が,動 物 と は異 に す る遺 伝 子 セ ッ トの 関 与 もか な り大 き い.ホ モ ロ グ ど う しで あ っ て も,個 々 の 遺 伝 子 の役 割 は動 植 物 で か な り異 な っ て い る, な お,分 裂 組 織 に お け る細 胞 増 殖 の 基 本 メ カ ニ ズ ムで あ る細 胞 周 期 制 御 に 関 して は,植 物 に 特 異 な メ カニ ズ ム が 見 つ か っ て い る.す な わ ち,動 物 で も菌 類 で も,M 期 の 制 御 と し てCdc2キ ナ ー ゼ を活 性 化 す る 因 子,Cdc 25プ ロ テ イ ン ホ ス フ ァ タ ー ゼ の 存 在 が 知 られ て い る が,植 物 ゲ ノ ム に は これ は 存 在 せ ず,代 わ りにMAP (mi-togen activated protein) キ ナ ー ゼ が 働 い て い る こ とが 知

ら れ て い る.ま た 後 述 の よ う に,植 物 で はD型 サ イ ク リ ン(サ イ ク リ ンD)mRNAの 発 現 が,植 物 ホ ル モ ン で

図2後 生 動物 と維 管 束植 物 の 問 に見 られ る生 殖 幹 細 胞 の 決 定 時期 の違 い

植物では胚発生の時期には生殖幹細胞が決定されない.

あ る サ イ トカ イニ ンで 誘 導 され る こ と も知 られて い る. 幹 細 胞 と い う,多 細 胞 形 成 物 の 最 もベ ー ス に な る デ フ ォ ル ト状 態 で の 制 御 が,こ の よ う に動 物 と植 物 とで 若 干 異 な っ て い る 点 は,分 化 に向 けて の 制 御 系 の 違 い と対 応 す る可 能性 が あ る もの と して,興 味 深 い. Ⅲ ．極 性 軸 の 形成:動 物との異同 さ て 後 生 動 物 の 形 態 形 成 で は,本 特 集 の和 田 の 項 に も あ る と お り,軸 の 決 定 が重 要 な 鍵 と な る.植 物 に も多 数 の 極 性 軸 が 認 め られ る(図4).ど の よ う な 制 御 系 が,こ れ を司 っ て い る の だ ろ うか.シ ロ イ ヌ ナ ズ ナ で は胚 発 生 の ご く 初 期,受 精 卵 の 段 階 で す ら細 胞 内 で の 液 胞 の 位 置,微 小 管 の 配 向 な ど に 顕 著 な 頂 端 一基 部 軸 の 極 性 の 存 在 が 認 め ら れ る.そ の 決 定 因子 に つ い て は まだ不 明 で あ る が,受 精 卵 の 最 初 の 不 等 分 裂 の 結 果,頂 端 細 胞 と基 部 細 胞 と に分 か れ る と,頂 端 細 胞 で は ホ メ オ ボ ッ ク ス遺 伝 子 の1つ の

ATML1 (Arabidopsis thaliana meristem layerl ) が特異 的 に発 現 す る こ と が 知 ら れ て い る10） (図3).こ の あ と,頂 端-基 部 軸 の 極 性 は 一貫 し て 保 た れ る. こ の 極 性 の 維 持 に 大 き く か か わ っ て い る 要 素 と し て は,植 物 ホ ル モ ン と し て 知 ら れ て い る 低 分 子 化 合 物 の1つ,オ ー キ シ ン(分 子 量175.18の イ ン ドー ル 酢 酸) の 極 性 輸 送(お よ び そ の 結 果 生 じ る オ ー キ シ ン の 濃 度 勾 配) が,想 定 さ れ て い る11,12).こ の オ ー キ シ ン の 極 性 輸 送 に よ る 軸 性 の 維 持 は,胚 発 生 の 初 期 段 階 か ら 重 要 で あ る ら し く,た と え ば オ ー キ シ ン 応 答 性 の 転 写 因 子 と 推 定 さ れ る 遺 伝 子,MONOP-TEROSの 機5能 変 異 体 は,胚 発 生 過 程 に お い て 胚 軸 と 根 と を 欠 失 す る13).ま た オ ー キ シ ンの 極 性 輸 送 阻 害 剤 を若 い 植 物 体 に投 与 す る と,葉 の 形 成,茎 の 伸 長,あ る い は シ ュー ト頂 にお け る 花 の 形 成 が 不 全 と な り,花 茎 の 先 端 が 針 状 と な り,腋 性 の 器 官(葉 や 花 芽)の 形 成 が 見 ら れ な く な る.オ ー キ シ ン輸 送 能 の 低 下 した 突 然 変 異 に よ っ て も, 同 様 な表 現 型 の 見 られ る こ とが 知 られ てお り,シ ロ イヌ ナ ズ ナ で は極 性 を もっ た オ ー キ シ ン排 出 キ ャ リ ア で あ る PIN-FORMEDI, PIN-FORMED2 の遺 伝子 の機能欠失変 異 体 が,そ の 顕 著 な 例 で あ る14,15).低 分 子 化 合 物 で あ る オ ー キ シ ンの 極 性 輸 送 に よ る 頂 部-基 部 軸 の 維 持 は,植 物 に お け る軸 形 成 の ひ とつ の 大 き な特 徴 と い え よ う. 図3シ ュ ー 卜頂 分 裂 組 織 の 制 御 に か か わ る 代 表 的 な 遺 伝 子 の 発 現 パ タ ー ン 胚 発 生 時 とシ ュ ー ト活動 時 と につ いて 示 す.詳 細 は本 文 参照.

植 物 で は こ の 頂 端-基 部 軸 の ほ か に,2次 元 平 面 に 近 い 構 造 を と る 葉 に お い て,顕 著 な 背 腹 性 が 認 め ら れ る(図 4).近 年,こ れ を 制 御 す る 因 子 の ク ロ ー ニ ン グ も 進 み, そ の 結 果,背 軸 側 決 定 に 関 与 す る 遺 伝 子 群 と し て,植 物 に 固 有 のYABBYド メ イ ン を も つ 転 写 因 子,YABBY-FILAMENTOUSFLOWER遺 伝 子 群16,17),お よ び 植 物 特 異 的 なGARPド メ イ ン を も つ 転 写 活 性 化 因 子 のKA− NADI遺 伝 子 群18)が 同 定 さ れ て い る.ま た 向 軸 側 決 定 因 子 と し て は,HD-ZIPで あ るPHABULOSAが 同 定 さ れ た19,20). ま た キ ン ギ ョ ソ ウ に お い て は,MYB転 写 因 子 の PHANZ4STICA(PHAN)も 葉 の 背 腹 性 決 定 に か か わ っ て い る 可 能 性 が 指 摘 さ れ て い る21).し か し そ の シ ロ イ ヌ ナ ズ ナ に お け る ホ モ ロ グ で あ るAS1(ASYMMMETRIC LEAVES1)22)は,そ の 機5能 欠 失 変 異 体 の 表 現 型 で 見 る 限 り,背 腹 性 の 制 御 以 前 に,葉 原 基 に お け る シ ュ ー ト頂 分 裂 組 織 関 連 遺 伝 子 の 発 現 抑 制(後 述)と い う 側 面 で,重 要 な 機 能 を 有 し て い る よ う に 見 え る.ト ウ モ ロ コ シ に お け る ホ モ ロ グ のROUGHSHEATH2(RS2)も 同 様 で,そ の 変 異 体 形 質 か ら は,背 腹 性 の ほ か に,葉 柄 ・葉 身 の ア イ デ ン テ ィ テ ィ ー に 関 す る 制 御 も し て い る と 見 る こ と が で き る23,24).葉 柄 ・葉 身 の 区 分 は,葉 原 基 の 背 腹 性 と は 90°ず れ た 軸 性,す な わ ち 葉 原 基 そ の も の の 頂 端-基 部 軸 と い う 空 間 軸,あ る い は 葉 原 基 分 化 の 初 期 段 階 と 後 期 段 階 と い う 時 間 的 区 分 に 依 存 し て い る と 見 る こ と が で き る.葉 原 基 そ の も の の 頂 端-基 部 軸 と い う空 間 軸 は,シ ュ ー ト頂 分 裂 組 織 に対 して の 遠 近軸 で も あ る. そ の 点 で 興 味 深 い 現 象 と して,背 腹 性 を 制 御 す る YＡBBY遺 伝 子 群 の 変 異 体 が,と き と して 葉 の 上 に不 定 芽 を形 成 す る と い う知 見 が あ る16).不 定 芽 は 本 来 生 じる プ ロ グ ラ ム の な い と こ ろ で の シ ュー ト頂 分 裂 組 織 の発 生 で あ る か ら,後 述 のKNOX遺 伝 子 群 の 異 所 的 な発 現 を 示 唆 す る もの で あ る.背 腹 性 の 異 常 が,シ ュ ー ト頂 分 裂 組 織 の 制 御 遺 伝 子 で あ るKNOX遺 伝 子 群 の,異 所 的 な 発現 を ひ き起 こ す と す れ ば,位 置 価 の ず れ な い し不 一 致 が細 胞 増 殖 を ひ き起 こす と い う意 味 で,動 物 の 発 生 様 式 と酷 似 した メ カ ニ ズ ム の 存 在 を示 唆 して い る よ う に思 わ れ る.こ の 点 は,今 後 の 大 き な課 題 とい え よ う. な お 植 物 で は 動 物 と 異 な り,液 胞 が 巨 大 化 す る た め に,器 官 の サ イ ズ ・形 は,細 胞1つ1つ の 体 積 増 加 の 度 合 い や 極 性 方 向 に よ っ て大 き く左 右 され る.葉 の縦 軸 と 横 軸 に沿 っ た 極 性 伸 長 系 を 制 御 す る遺 伝 子 と して,こ れ ま で にANGUSTmFOLIA(AN)とROTUNDIFOLIA(ROT3) とが 同 定 さ れ て い る25,26).後者 のROT3遺 伝 子 は シ トク ロムP450を コ ー ドし て い る こ とが 判 明 して お り27),し か も植 物 に 固有 の サ ブ フ ァ ミ リー に 属 す る タ イプ の もの で あ っ た.も っ ぱ ら細 胞 数 の 増 減 に よ り器 官 の 形 状 ・サ イ ズ が コ ン トロ ー ル さ れ る動 物 に は な い,特 異 な 形 態 制 御 系 とい う こ とが で き よ う. Ⅳ.体 節 形 成:動 物との異同 後 生 動 物 の 胚 で は,節 づ く りとそ の 節 の 個 性 化 に は, ホ メ オ ボ ック ス 遺 伝 子 が 大 き く関 与 して い る.植 物 に お い て も前 述 の よ う に,ホ メ オ ボ ッ ク ス遺 伝 子 は 発 生 過 程 の さ ま ざ ま な 局 面 で重 要 な働 き を有 して い る が,と くに 重 要 な 機 能 の ひ とつ は,シ ュ ー ト頂 分 裂 組 織 か らの 葉 の 発 生 過 程 の 制 御 で あ る(図3).シ ュ ー ト頂 分 裂 組 織 で は,ホ メ オ ボ ッ ク ス 遺 伝 子 の1つ の フ ァ ミ リー で あ る KNOX遺 伝 子 群 の 中 で も,ク ラ ス1フ ァ ミ リー の 遺 伝 子 が 発 現 して い る こ とが 知 られ て い る.単 葉 を もつ 植 物 で は,シ ュ ー ト頂 に お け る ク ラ ス1KNOXの 発 現 は, 葉 原 基 予 定 部 位 に お い て消 失 す る28).シ ロ イ ヌ ナ ズ ナ で も ク ラ ス1フ ァ ミ リ ー のKNVOX遺 伝 子 群,KNAT1と KNAT2,そ れ に前 述 のSTMは シ ュ ー ト頂 分 裂 組 織 で発 現 して い るが,葉 原 基 お よ び そ の 予 定 領 域 で は,す べ て 発 現 が 消 失 す る.シ ュ ー トに お け る体 節 は,葉 原 基 の形 図4維 管 束 植 物 の シ ュ ー トに 認 め ら れ る 各 種 の 極 性 軸 黒 矢 印:シ ュ ー トの 頂 端 基 部 軸 ，a:シ ュ ー ト上 に葉 原 基 の 形 成 され る 位置 を つ な ぐ らせん 葉 序,b:葉 原 基 の 頂 端 基 部 軸 ，c:葉 原 基 の背 腹 軸 ，d:葉 原 基の 左 右軸.(文 献9よ り許 可 を得 て 転載)

成 部 位 と 考 え る こ と が で き る の で,そ の 意 味 で は ホ メ オ ボ ッ ク ス 遺 伝 子 は,植 物 に お い て 体 節 形 成 に 関 与 し て い る と 見 ら れ な い こ と は な い.し か し上 記 ク ラ ス1フ ァ ミ リ ー のKNOXの う ち の1種 を 構 成 的 に 発 現 さ せ た ト ラ ン ス ジ ェ ニ ッ ク 植 物 で も,1枚1枚 の 葉 の 形 態 は 異 常 に な る が,葉 の 形 成 そ の も の は 起 き る の で,単 独 で 体 節 そ の も の の 形 成 に ど れ だ け 必 須 の も の で あ る か は 不 明 で あ る. ま た 複 数 の 単 位 か ら な る 葉,複 葉 を 形 成 す る 植 物 で は,マ メ 科 の 一 部 の 例 外 を 除 き,す べ て シ ュ ー ト頂 分 裂 組 織 と 葉 の 原 基 と の 両 方 に,ク ラ ス1KNOXの 発 現 が 認 め ら れ る28).ク ラ ス1のKNOX遺 伝 子 群 は,体 節 決 定 や 葉 の ア イ デ ン テ ィ テ ィ ー 決 定 と い う よ りは,む し ろ 分 裂 組 織 の 活 性 調 節 を 行 な っ て い る 可 能 性 が 高 い.そ の 仕 組 み は ま だ 明 ら か で は な い が,細 胞 分 裂 を促 進 す る 植 物 ホ ル モ ン の サ イ トカ イ ニ ン 合 成 を 人 為 的 に 高 め る と, ク ラ ス1のKNOX遺 伝 子 で あ るSTMやKNATNの 発 現 が 高 ま る と い う 報 告29)も あ る.サ イ ト カ イ ニ ン は,細 胞 周 期 制 御 因 子 で あ る サ イ ク リ ンDの 発 現 誘 導 を 介 し てG1-S期 移 行 を 促 し,そ の 結 果 と し て 細 胞 分 裂 の 促 進 を し て い る と さ れ る30),ま た タ バ コ に お い て は,ク ラ ス1の KNOX遺 伝 子 の 過 剰 発 現 が,や は り 植 物 ホ ル モ ン の1 種 で あ る ジ ベ レ リ ン の 合 成 系 遺 伝 子 発 現 を 抑 圧 す る と い う 報 告 も あ る.こ の 場 合,KNOX遺 伝 子 過 剰 発 現 に よ る 表 現 型 異 常 は,ジ ベ レ リ ン投 与 に よ り 回 復 す る31).植 物 で は,前 述 の オ ー キ シ ン を 含 め,低 分 ・子 の 水 溶 性 化 合 物 か ら な る 一群 の 植 物 ホ ル モ ン が,広 い 範 囲 の 生 理.発 生 現 象 を 司 っ て い る こ と が 知 ら れ て い る.シ ュ ー トの 発 生 過 程 の 広 い 局 面 で,機 能 し て い る と 考 え ら れ るKNOX 遺 伝 子 群 の 機 能 と,植 物 ホ ル モ ン に よ る 成 長 制 御 と の 関 連 は,今 後 よ り正 確 に 決 定 さ れ る 必 要 が あ ろ う. そ の 点,葉 の 原 基 で ク ラ ス1フ ァ ミ リ ー のKNOXが 発 現 し な い よ う抑 制 して い る 遺 伝 子 が,シ ロ イ ヌ ナ ズ ナ で 複 数 見 い だ さ れ て い る 点 は 興 味 深 い.MYB転 写 因 子 を コ ー ドす る 前 述 のAS1が 変 異 を 起 こ す と,シ ロ イ ヌ ナ ズ ナ の 葉 原 基 に は 本 来 発 現 し な いKNAT1とKNAT2 が 異 所 的 に 発 現 す る.ま たAS1機 能 欠 失 変 異 体 と 酷 似 し た 表 現 型 を 示 すas2変 異 体32)に お い て も,KN4T1と KNA72の 発 現 が 葉 原 基 で 観 察 さ れ る33).Semiartiら に よ れ ば,as1変 異 体 の 葉 の 原 基 で は,わ ず か にSTMの 発 現 も 認 め ら れ る.し た が っ て,ASN,AS2両 遺 伝 子 は, お も に 葉 原 基 に お け るKMT1とKNAT2の 発 現 抑 制 に 必 要 な 遺 伝 子 で あ る と 考 え ら れ る(図3).さ ら にOriら は,s8rrate(se)変 異 やpickle(pkl)変 異 と い っ た,単 独 で はKNOX発 現 に 影 響 し な い 変 異 が,asN,as2変 異 体 の 表 現 型 を 強 調 し,KNATNとKNAT2の 葉 に お け る 異 所 的 発 現 を 促 進 す る こ と を 報 告 し て い る34),ま た 最 近Ha ら は,blade-likepetiole(blp)変 異 が,単 独 で もKNOXの 葉 原 基 に お け る 異 所 的 発 現 を も た ら す う え,as1,as2 変 異 体 の 表 現 型 を 極 端 に 強 調 す る こ と を 見 い だ し た35). と こ ろ で 後 生 動 物 に お い て は,Notchシ グ ナ ル やPax に よ る 発 生 制 御 が 広 く 知 ら れ て い る.Notchシ グ ナ ル は 体 節 形 成 に 重 要 な 働 き を も ち,Paxも 体 節 形 成 や 目 な ど の 器 官 形 成 に 必 須 で あ る,と こ ろ が シ ロ イ ヌ ナ ズ ナ の ゲ ノ ム プ ロ ジ ェ ク トが 終 了 し て み て 確 実 に わ か っ た こ と に は,こ れ ら後 生 動 物 で 必 須 の 遺 伝 子 群 は,シ ロ イ ヌ ナ ズ ナ に は 存 在 し な か っ た36).脊 索 形 成 関 連 遺 伝 子Brachyury や 昆 虫 の 脚 の 形 成 に 関 与 す る Ｄpp,脊 椎 動 物 の 脚 形 成 に 関 与 す るTbxな ど も,動 物 で の 形 態 形 成 な ら で は の 遺 伝 子 群 で あ る.そ し て 特 定 の 場 所 に 特 定 の 器 官 を 形 成 さ せ る 機 能 を も つ 遺 伝 子,ホ メ オ テ ィ ッ ク セ レ ク タ ー は,動 物 に お い て は く り返 し に な る が,ホ メ オ ボ ッ ク ス 遺 伝 子 で あ る.と こ ろ が 植 物 の ホ メ オ テ ィ ッ ク セ レ ク タ ー と し て 重 要 な 機 能 を 有 し て い る の は_{,ホ メ オ テ ィ ッ ク} 遺 伝 子 で は な い.花 は1つ1つ が 動 物 の1個 体 に 相 当 す る と 見 る こ と も 可 能 で,そ の 場 合,1つ の 花 は4種 の 体 節 か ら な っ て い る と 考 え る こ と が で き る.す な わ ち,4 種 の 体 節 上 に そ れ ぞ れ 異 な る タ イ プ に 変 形 し た 葉(花 器 官)が 形 成 さ れ た も の が 花 で あ る.こ の 花 の 器 官 の ア イ デ ン テ ィ テ ィ ー は,ホ メ オ ボ ッ ク ス 遺 伝 子 で は な く, MADSボ ッ ク ス 遺 伝 子 が 司 っ て い る37,38)(本特 集 の 長 谷 部 の 項 参 照).MADSボ ッ ク ス 遺 伝 子 は,植 物 以 外 の 生 物 で は あ ま り機 能 が 広 く知 ら れ て い な い が,出 芽 酵 母 で は 接 合 型 依 存 の 遺 伝 子 発 現 調 節 や ミ ニ 染 色 体 の 安 定 保 持 に,ま た ヒ トで は 血 清 依 存 的 な 細 胞 増 殖 を 司 る 転 写 調 節 因 子 で あ る こ と が 知 ら れ て い る.植 物 と 動 物 と で は, KNOXとHoxと の 役 割 分 担 が,少 な く と も 一 部 と り 代 わ っ て い る の か も し れ な い.MADSボ ッ ク ス 遺 伝 子 群 の な か に は,花 芽 形 成 の 制 御 に 深 く 関 与 す る 遺 伝 子39)や 果 実 が 熟 し た と き に そ の 開 裂 に か か わ る 遺 伝 子40)の 存 在 も 知 ら れ て お り,植 物 の 発 生 の 広 い 局 面 に お い て,機 能 分 担 を 受 け て い る こ と が う か が え る. な お こ れ らMADSボ ッ ク ス 遺 伝 子 群 の 発 現 を 制 御 す る 遺 伝 子 と して は,植 物 固 有 の 遺 伝 子,LEAFY(LFY)41)

の ほ か,後 生 動 物 で も ホ メ オ ボ ッ ク ス 遺 伝 子 の 発 現 領 域 決 定 を す る こ と で 発 生 の 制 御 を 司 っ て い るPolycomb遺 伝 子 群 の1つ,CURLYLEAF(CLF)42)が 知 ら れ て い る. 同 じPolycomb遺 伝 子 群 が 動 物 で は ホ メ オ ボ ッ ク ス 遺 伝 子 を,植 物 で はMADSボ ッ ク ス 遺 伝 子 を 制 御 し て い る と い う 意 味 で,興 味 深 い 事 例 と し て 注 目 を 集 め た. お わ りに 維 管 束植 物 の 多 細 胞 生 物 と して の体 制 は,そ の 体 づ く りの メ カ ニ ズ ム で 見 る 限 り,動 物 の そ れ とあ ま り大 き く 異 な ら な い よ う に見 え る.し か しこ れ ま で に 明 らか に な っ て き た知 見 を 基 に,そ の 制 御 遺 伝 子 の メ ンバ ー を比 べ て み る と,共 通 性 の あ る 部 分 と,完 全 に異 な る部 分 とが, モ ザ イ ク状 に な っ て い る こ とが 見 て とれ る.多 細 胞 生 物 と して の 体 制 づ く り を獲 得 し て ゆ く初 期 過 程 に お い て は,ど の 多 細 胞 生 物 の系 統 に お い て も,手 持 ちの コマ と して の 遺 伝 子 セ ッ トは,同 一 で あ っ た は ず で あ る.結 果 と して 後 生 動 物 で も維 管 束 植 物 で も,多 細 胞 生.物と して の 体 制 が 共 通 して 実 現 で きた わ け で あ る が,そ こに 至 る まで の遺 伝 子 制 御 系 の 応 用 の 仕 方 は,そ れ ぞ れ に 若 干 異 な っ て い た の で あ ろ う.今 後,ゲ ノ ム情 報 の蓄 積 を 背 景 に,急 速 に発 生 メ カ ニ ズ ム の 遺 伝 子 レベ ル で の解 明 は 進 ん で ゆ くと期 待 され る.そ の 際,ま す ます 異 な る 多細 胞 系列 ど う しの シ ス テ ム の 比 較 は,そ の 理 解 の う えで 重 要 度 を 増 して ゆ くこ と だ ろ う. 1) Zimmerman, W.: Paleobot, 1, 456-470 (1953) 2) Araki, T. : Curr. Opin. Plant Biol., 4, 63-68 (2001) 3) Long, J. A., Moan, E. I., Medford, J. I., Barton, M. K. :

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塚 谷 裕 一 略 歴:1993年 東 京 大 学 大 学 院 理 学 系 研 究 科 植 物 学 専 攻 博 士 課 程 終 了,理 学 博 士.東 京 大 学 分 子 細 胞 生 物 学 研 究 所 助 手 を 経 て,1999年 よ り基 礎 生 物 学 研 究 所 ・統 合 バ イ オ サ イ エ ン ス セ ン ター 助 教 授.2001年 よ り総 合 研 究 大 学 院 大学 助 教 授 併 任.研 究 テー マ:植 物 の 分 子.発 生 遺 伝 学 ・ 関 心 事:植 物 に 関 す る ほ ぼ す べ て.フ ィ ール ドワ ー ク や 系 統 進 化,は て は 文 学 上 の 扱 い に ま で 及 ぶ.

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理 化 学研 究 所 発 生 ・再 生 科 学 総 合 研 究 セ ン タ ー チ ー ム リ ー ダ ー 最 大11名 募 集 分 野:発 生 ・再 生 生物 学 に関 係 す る あ らゆ る分野 を対 象 と し ます が,と くに次 の 分野 の 研 究 を歓迎 します.(1)幹 細 胞 ・組 織 再 生,及 び,そ の 医療 応 用 に 向 け た 基 礎 研 究.(2)神 経 系 を 含 む,特 定 の器 官 の 形 成 機構 の研 究.(3)細 胞 生 物学 及 び 分子 生 物 学 分 野(発 生 の 基 礎 過 程 と して の シ グ ナ ル伝 達,細 胞 接 着 ・ 移 動,細 胞 周 期 ・分 裂,ク ロマ チ ン構 造 ・転 写 制御 等 の研 究). また,バ イオ イ ンフ ォマ テ ィク ス,ゲ ノ ミク ス,プ ロテ オ ミク ス,バ イオ イ メー ジン グ等 の先 端 的 方 法 を積 極 的に取 り入 れ た 研 究 も歓 迎 します.斬 新 で創 造 的 な研 究 の提 案 を期待 します. 任 期:5年.研 究 成果 の 評価 に基 づ き,契 約 の 更新 が 可能. 勤務 地:2002年5月 以 降,神 戸 市 ポ ー トア イ ラ ン ド内 の 仮 研 究 施 設(レ ン タ ル を 含 む)に お い て 研 究 を開 始 し,2003年1月, 当 地(つ くば)に 完 成 す る研 究施 設 に移 転. 応 募 方法:次 の① ∼④ の 書 類(す べ て 英 文)を そ ろえ て下 記連 絡 先 まで送 付 して くだ さい.① 履 歴 書(簡 単 な研 究 歴 も記 述),② 業 績 リス ト,③ 発 生 ・再 生 科学 総 合研 究 セ ン ター にお け る具 体 的 な研 究 計 画(英 文2,000語 程 度),④ 推 薦 者3名(氏 名,連 絡 先) 応 募 締 切:2001年9月10日(月)必 着 書 類 送付 ・間 合 せ 先:〒305-0074茨 城 県 つ くば 市 高野 台3-1-1 理 化 学研 究 所 筑 波 研 究所 研 究 推 進部 会沢 ・今井 Tel. 0298-36-9000 FAX 0298-36-9100

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理 化 学 研 究 所 脳 科 学 総 合 研 究 セ ン タ ー 分 子 神 経 形 成 研 究 チ ー ム 研 究 員 ・テ ク ニ カ ル ス タ ッ フ 若 干 名 研 究 内 容 ・分 野:脳 形 成 の分 子 メ カニ ズ ム の研 究.マ ウ ス脳 の遺 伝 的 設 計 図の 解読(デ ー タベ ー ス 構 築)と,新 規 遺伝 子 の 機 能 と 発 現 の解 析.

参考文献: J. Neurosci., 19, 8389-8400(1999) ; Brain Res. Gene Ex-pression Patterns 1, in press (2001) ;蛋 白 質 核 酸 酵 素,Vol.45,

No.3, 262-268 (2000) ; 生体 の 科 学, Vol.52, No.3(2001) 応 募 資 格:[研 究 員]博 士 号 取 得(見 込)者 で,電 気 生 理 や細 胞 イ メー ジン グあ るい は神 経 発 生 に 関連 した研 究 に精通 し,上 記 の 分 子 レベ ル の プ ロジ ェ ク トを さ らに発 展 させ る 意欲 の あ る方. [テクニ カル ス タ ッフ]大 卒 また は修 士 卒 者(見 込 含)で遺 伝 子, 蛋 白 質,細 胞 培 養,免 疫組 織 化 学,動 物 飼 育 に 関連 した実 験, デ ー タベ ー ス構 築 な どの いず れか に経験 が あ る 方. 契 約 期 間:1年 契 約(更 新 可 能.研 究 員 は5年 を 限 度) 提 出 書 類:[研 究 員](1)履 歴 書(写 真 添 付),(2)研 究:業 績(学 会 発 表 も 含 む),(3)主 要 論 文 別 刷 ま た は コ ピ ー,(4)自 己 ア ピ ー ル 文(こ れ ま で の 研 究 概 要 と 今 後 の 抱 負 な ど2，000字 程 度),(5)推 薦 者2名 以 上の 連 絡 先.[テ ク ニ カ ル ス タ ッ フ]上 記(1),(4)(実 験 経 験 な ど1,000字 程 度),(5).そ の ほ か 採 用 の 参 考 に な る も の. 応 募 締 切:随 時 受 付 採 用 時 期:応 相 談 連 絡 先:〒351-0198埼 玉 県 和 光 市 広 沢2-1 理 化 学 研 究 所 脳 科 学 総 合 研 究 セ ン タ ー 分 子 神 経 形 成 研 究 チ ー ム 古 市 貞 一 E-mail : tfuruichi@brain.riken.go.jp 千 里 ライ フサ イ エ ンス 技術 講 習 会 第27回 蛍 光 タ ン パ ク マ ー カ ー を 用 い た 機 能 分 子 と 細 胞 内 小 器 官 の 局 在 化 ベ ク タ ー 日時:平 成13年9月7日(金)13:00∼17:00 場所:千 里 ラ イ フサ イエ ンスセ ン ター ビル9階(903∼905号 室) プ ロ グ ラ ム: 技 術 解 説1.細 胞 内 小 器 官 局 在 化 へ の 新 規 蛍 光 タ ン パ ク 質 2.GFPを 用 い て 細 胞 内 機 能 タ ン パ ク の 動 き を 見 る:リ ア ル タ イ ム イ メ ー ジ ン グ と ト ラ ン ス ジ ェ ニ ッ ク マ ウ ス へ の 応 用 3.細 胞 内 分 子 の 動 き を 見 る 実 習 タ イ ム ラ プ ス 計 測 上の 注 意 点 講 師:松 崎 正 晴(ク ロ ン テ ッ ク カ ン パ ニ ー),河 田 光 博(京 都 府 医 大),内 山 安 男(阪 大 院 医),仁 平 貴 久(浜 松 ホ トニ ク ス) 参 加 費:3,000円 定 員:30名 申 込 方 法:氏 名,郵 便 番 号,住 所,勤 務 先,所 属,電 話 お よ びFAX 番 号明 記 の う え,郵 便,FAXま た は電 子 メー ルで 下記 宛 に お 申込 み くだ さい.受 付 の通 知 を返 送 い た し ます ので,そ こに 記 載 した振 込 先 口 座 に参 加 費 をお 振 込み くだ さい.入 金 を確 認 し た 後,領 収 書 兼 参 加証 を送 付 し ます. 申込 先:〒560-0082大 阪府 豊 中市 新 千里 東 町1-4-2 千里 ラ イ フサ イエ ンス セ ン ター ビル8階 (財)千 里 ラ イフ サ イエ ン ス振 興 財 団技 術 講習 会G27係 Tel. 06-6873-2001 FAX 06-6873-2002 E-mail : dnp-lsfC@senri-Ic.co.jp