TheJapanese Journalq广Psγthonontic Science 20！3
，
Vo］，
32，
No、
1，
79−
87講演論文
『
知 覚科 学
』
へよ
う
こそ
一
ヒト
心理物 理 学
と
動 物神経 行 動学
と の
統合
一
力 丸 裕
同 志 社 大 学 生 命 医 科 学 部・
生命医科学研究科，
同志社 大学二 ＝一
ロ セ ンシ ング・
バ イオナビゲー
シ ョ ン研 究セ ンター
“ ！！Welcome
to
sensory
science
−
lntegration
between
human
psychophysics
andanimal
neurobehaviology一
Hiroshi
RIQuIMARoux
Fa‘ulty 〔）
fLife
and Medicat S‘iences／Graduate School ofMedicalScien
‘es，
Doshisha
University
，
Neurosensing andBionavigation Research Center
．
Doshisha U海γθ厂5砂The
present
paper
describes common auditory systems frQm humans tobats
for
effective listening．
First，
the noise−
vocoded speech sounds and auditory induction are explained to consider reaレtime modification of neuronal signal processing，
Second， in order to discuss localized functions in the brain
，
the biosonar system ofb
劉ts andpit
−
falls！problems are introduced as examples．
Final1｝〜fbr better understanding of ef 罫ective and precise listening，
usage ofstabilized carrier waves in the bat biosonar System and strategies fi〕r sophist 正⊂ated signal detections injammed
situa ロon are discussed after intreducing small wireless telemetry microphone system （Telemike）．
Key words ；noise
−
vocoded speech sounds，
auditory induction，
brain
plasticity
， Telemike，
Doppler−
shift compen−
sation
，
echo arnplitude compensation，
carrier waves，
echo interference reductionは じ め に 知 覚につ い て解 明 する場合
，
一
般 的に行 動 学 的・
心 理 学的なアプロー
チ と神 経 生 理 学 的なアプロー
チ が あ る。
そ れ ぞ れの アプロー
チ に ヒ トを用い る方 法と ヒ ト以 外の 動 物を用い る方 法が あ る。 本 論 説で は，
ヒ ト と動 物と の 共 通 点に着 目 し，
都 合 良 く神 経 ネッ トワー
ク を創設す る 仕組み と，
機 能 局 在の仕 組みと，
効 率よく聴き取る仕組 みについ て，
そ れ ぞ れの アプロー
チ を用いて議 論 する、
1．
瞬 時にネッ トワー
クを改変
し都合
よ く知 覚 す る 仕 組 み 1．
1 脳によ る リア ル タ イ ム音声情報 創 成：劣 化 雑 音 音 声の知 覚音声の強弱を表 す 振 幅 包 絡 を残 し
，
音 声 信 号は音声信Correspollding address ：Faculty of
Life
and Medical Sciences！Graduate
School of Medical Sciences，
Doshisha University，
Neurosensillg and Bionavigation Research Center
，
DQshishaUniversity
，
1−
3 Tatara Miyakodani，
Kyotanabe，
Kyoto 610−
D321
，
Iapan
，
E−
mail：hrikimar＠ mail．
doshisha
．
ac．
jp
号と同じ周波数帯域を もつ雑 音で置 き換 えた音 を 劣 化 雑 音 音 声 （Noise
−
vocoded speech sound，
NVSS ）と呼ん でいる （Figure 1）。
は じめて NVSS を聴い たとき に は，
音 声と し ての了解 度は ほ とんどないが，
NVSS を文 字化し た もの を黙 読後に同一
のNVSS を聴 くと， 了 解 度の高い音 声と して聴き取る こ とがで き る。 こ の よ う な訓 練 を繰 り返 す と， 文 字 情 報に よ る フ ィー
ドバ ッ ク な しで，
NVSS で構 成さ れ た文 章を了 解 する こ と が 短 期 間で可能にな る （RiquimarQux，
2006）。
NVSS に は基 本 周 波 数 成 分が 存 在 しない に もか かわらず，
ピッ チアクセ ン ト を知 覚 するこ と が できる。
換 言 すると，
基 本 周 波数の上 昇・
下降が知 覚さ れ るので あ る。 今 回 使 用し たの は，
12か ら13モー
ラか らな る短 文で ある。
音 声 信号の全体の帯 域を4000Hz まで に制 限 し，
バ ン ドパ ス・
フ ィル ター
によっ て 0か ら600Hz，
600か ら1500Hz，
1500か ら210e Hz．
2100 か ら4eOO Hz の4 帯 域に分 割 し，
そ れ ぞ れの帯 域の振 幅 包 絡を抽 出 する。
一
方，
0か ら4000・Hzの帯 域を持つ 白色 雑 音を音 声 信 号 と 同 じ周波 数 帯 域の バ ン ドパ ス・
フィ ル ター
に通して，
4 つ の帯域の白色 雑 音を 用意す る。
帯 域ごと に白色 雑 音と80 基礎心 理 学 研究 第32 巻 第1号 4000
で
（
N ヱ 属 O § コ す O 」 」 060 』 02 0．
3 0．
4 Time（s） o．
58萋
oaξ
一
〇．
5一
・
1 0 0』 02 0．
3 0、
4 T o（s） 4000（
N ヱ X§
弓2
」 篇me （s＞ 0 ℃ 書3
竃 繹 く fime（s＞Figure 1
．
Comparisonbetween
an original speech sound“
hashi”
（chopsticks ）and a synthesized noise
−
vocoded speechsound （NVSS ）from the originaL Origical speech sound （top）and 4
−band
NVSS （botton1
）．
Left：Temporal change infrequency structure （sound
−
spectrogram ）．
Right：Amplitude change in time （from Rlqu正maroux，
2006）．
振 幅 包 絡 を掛け合 わせ， そ れ ぞ れ の帯 域に対応する振 幅 変 調 雑 音を作 成す る。 最後に，
4帯域の振 幅 変 調 雑 音 を 加 算 して，
NVSS が完 成する。
fMRI （fun・ti・n・l m ・gn
・ti・・es ・n ・n ・e im・gi・g，
黼 旨的 磁 気 共 鳴 画 像 ）を用いた計 測の結果，
通常の音 声を聴取 す る際に は左 右の上側 頭回だ けが賦活さ れ る が，
劣化雑 音 音 声を聴取す ると上側頭 回に加えて，
島皮 質，
補 足 運 動 野，
前 帯 状同な どの領 域 も賦 活され る よ うで あ る （橘・
力 丸，
2005）。
す な わ ち、
通常の音声 聴取時に賦活さ れ る領域以外の複数の領域を動員して，
雑 音を音 声に変 換 す る作 業がな されるのである。
1．
2 脳に よる リ アル タ イ ム修 復：連 続聴 錯 覚 連 続し た音 楽や音 声を部 分 的に消 去し，
消 去した部 分 に広 帯 域 雑 音を挿 入する と，
欠 損し た情 報が脳に よ り創 成・
修 復さ れ，
連 続し た音楽や音 声として聴 取さ れ，
連 続 聴 錯 覚 として 良 く知ら れ てい る。
初め て聴 く曲で も，
楽 器 演 奏で も，
歌 曲で も都合良く修 復 さ れ る。 連続 聴 錯 覚は，
げっ 歯動物の スナネズミを 用い た行 動 学 的 実 験で も 示 さ れ．
連 続 音と して知 覚さ れる （Kobayasi，
Usami，
＆ Riquimaroux，
2012）。 こ の機 能に よ り，
環 境 雑 音に よ り 音響 的には途 切れ途 切れとなっ た信 号 音 を連 続 音と し て 知覚す るこ とがで きる。
雑 音の音 圧レ ベ ル が 高いほど連 続音とな りや すい。
しか し，
雑 音の周 波 数 帯 域に信 号 音 が含まれていない と，
連 続 音には な ら ない。 これ らの特 徴は，
ヒ トで も動物で も共 通 してい る（Figure 2）。
2．
脳 内 機 能 局 在の仕 組み 2．
1 コウモリを 用いた 研 究 コウモ リ は，
超 音 波 音 声を用い て生物ソ ナー
と呼ばれ る精 度の高い計 測 を行っ て い る。
生 物ソ ナー
を行 うコ ウ モ リは，
放 射 する超 音 波 音 声 （パ ル ス）に よっ て 2 種類 に大 別さ れ る。
周波数定 常部 分 （constant frequency，
CF） の後に短い下降周波数変調 部 分 （frequency modulated，
FM ） を もつ パ ル ス を用い るCF−
FM コ ウモ リと下降周波 数 変 調音 をパ ル ス として用い るFM コウモ リで あ る（力丸・
菅，
1990，
Figure 3）。
こ こ で は，
CF−
FM コ ウモ リの特 徴につ い て だ け述べ，
FM コ ウモ リにつ いて の説明は別の機 会 に譲る。
CF−
FM コ ウモ リの パル ス は，
ヒ トと同 様に声 帯 振 動 に より生成さ れ， 周 波 数の構造は倍 音 （調波）構 造を し てい る。
音 源で は基本周波 数が最強で高次 倍 音になるに つれてパ ワー
が盛 衰する が，
放射さ れ るパ ル ス に おい ては
，
第2倍 音が最強で あ る （Figure 4，
Hartley＆ Suthers，
1990）
．
一
般 的に，
こ の特徴はCF−
FM コ ウモ リ に共 通で あ る。力丸lr 知覚科学』へ ようこそ
一
ヒ ト心 理物理学と動物 神経 行動学と の統 合一
81 A 1、
0 86
4
2 0 0 0 0 9Eo の ＝
a
の ohoO O．
0尋 十 十
S1 S4糶 鶲 ■
B 1，
0 2 田 o 塁a
部 hoO 8（
◎ 4 2 0 0 0 0 2° 3° 4° 5° 6° 7°一一一
■
NeiSe intenSity（dB SPL｝ No．
Go Go S5 O．
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1
2
」
コ ω ω Φ」
ユ η 匚 コ O 切 Φ ≧ 駑一
〇 匡 C 1、
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Φ 切8
ユ の o 」 oO 「τ「「π
0，
0 St喜
S2 蠶m−
mam一
S3 †No notch Around tone Above tone Notch condition
Hgure 2
．
Auditory induction in Mongolian gerbils．
A：Effects of the sound pressure
leve
艮on the auditory in−
duction
．
The higher the level of noise inserted in silentintervals
，
thehigher
the occurrence ofthe auditory in−
duction （perceived continuity ）（Sl）
．
When the ent 童reinterrupted signal sound was masked by no正se
，
no au−
ditory induction was generated（no continuity ）
．
（S4）．
B：Animals showed Go responses f‘）r continuous s 童
g−
nals
，
while No−go
responses for interrupted signals，
C：When the
frequency
range of noiseburst
containedthe signal frequency
，
continuity was indnced （Sl，
S3）．
However
，
if the rloise did not covered the signal fre−
quency
，
continuity was not perceived（S2） （fromKobayasi et aL，2012）
，
CF−
FM コウモ リ の生 物ソ ナー
の神 経 機 構に関 する基 礎 的な解説は，
拙 著を参 考に して頂き たい （力 丸・
菅，
1gge）。 CF−
FM コ ウモ リを代表 す る 種の ヒゲコウモ リ（Pteronotusparnelii
parnelii
）で は，
聴 覚 野の機 能 局 在 地 図が神経生 理学 的アプロー
チ に より早 くか ら作 成され ていた が （Suga，
1984），
行動学 的ア ブn一
チ に よ る局所の機 能 確認は な かっ た。
機 能 局 在 地 図に関 する行 動 学 的 確 認は，
オペ ラン ト条 件付けした ヒゲコ ウモ リの聴 覚 野に抑 制 性 神 経 伝 達 物 質 GABA−
A の作動薬ム シ モ ル （muscimol ）を局 所 投 与 する弁 別実験で初めて確認さ れ た （Riqutmaroux，
Gaioni，
＆ Suga，
1991，
1992）．
2．
Ll 匕ゲコ ウモ リ の生物ソナー
音と聴 覚 野 CF−
FM コ ウモ リの代 表で あ るヒゲコ ウモ リ の放 射パ oo 50 00 甜 21
1
［
N 工 X】
》 O 匚 Φコ
σ O」
Lo 50 00 50［
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》 O 匚 Φ コ σ Φ」
LO15105 司 mem 苅 0 52
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1
2
3 Φ
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α U 匚 コ O ω Φ 冫 ； 偲一
Φ 江 B’
丶．
吐
墨 Time［ms ］Figure 3
，
Tn）es ofbiosonar
pulse ofbats
．
Tbp：Pulse ofFM
bat
（lapanese
house
bat
）．
Bottom：Pulse of CF−
FMbat
（Taiwanese
leaf
−
nosedbat
）．
A；Temporal change inamplitude
．
B：Temporal change in fr巳quenGy structure．
一
60dS o le 20 ” mt｛ms）
Figure 4
，
Frequency characteristics of emi はed CF−
FMpulse
（ωp
）and CF−
FMpulse
atglottis
（bottom）．
Le良：Relative power spectra for CF Gomponents
．
Rヱght：Temporal frequenoy structure （sound spectrogram ）
．
The second harrnonics are the mest intense for em 孟tted
pulses
，
while the fundamental frequency componentsare
the
strongest atthe
glottis（modifiedfrom
Hartley＆Suthers
，
1990）．
ル ス は，
周波 数一
定 （CF，
constant frequency）成分と後続 の周 波 数 変 調 （FM，
frequency modulated ）成 分か ら なる倍 音構 造を し てい る。 パル スの音源で は基本周波数成 分が 最 強で あるが，
放 射パ ル ス中で は，
第2倍 音 成 分が最 強 である、
距 離に応 じた遅 延 時 間 （エ コー
遅 延 ）の後に戻っ て来るエ コー
の周 波 数は，
速 度に応じ た ドップ ラー ・
シ フ トに より上 昇す る （Figure 5 右）。 彼らの聴 覚 野は，
神 経 生 理学的 研究の結果，
聴覚野の機 能地図が報 告さ れ て い る（Figure 5左 ）。
その うちの幾つ か を紹 介 する。82 基礎心理学 研 究 第32巻 第1号
2
．
1．
2一
次 聴 覚 野とDSCF 領 域ヒゲコ ウモ リの
一
次聴覚 野は前 後に広 が り，
後方か ら 前 方に かけて低 周 波 数か ら高 周 波 数に変 化 する周 波 数 軸 （トノ トピー
）が存 在す る。
ほぼ円形の DSCF （Doppler−
shifted constant frequen⊂y
，
ドッ プ ラー・
シ フ ト し た定常周波数） 領域は
，一
次聴覚野の一
部で，一
次聴覚野の中 央 部に位 置 する （Figure 5左 ）。
ドップラー ・
シフ ト した 約 60kHz か ら約 63kHz
の範囲のエ コー
の第 2 倍音に鋭く 反応するニ ュー
ロ ンが集結し て い る。 円形領域の中心部 は約60kHz に反 応し， 円周 部は約63kHz
に良 く反 応す る ように周 波 数 軸が放 射 状に配 置さ れてい る。
換 言 する と，
同 じ 周波 数に同 調 す るニュー
ロ ンが同心円 状に配 列 されて い る。 60kHz よ り も低い周 波 数 はDSCF 領 域 よ り 尾側，
63kHz よ り も高い周波 数はDSCF 領 域よ り吻 側に 表示さ れてい る （力 丸・
菅，
1990）。 2，
L3 FM−
FM 領 域FM
−
FM 領域は，
DSCF 領 域の背 側に位置 し （Figure 5 左），
パ ル スのFM 基本周波数成分 （FMI ）とエ コー
のFM 第2，
3，
4倍 音 成 分 （PMI，
FM2，
FM3 ）の特定のエ コー
遅 延 で の組み合わせ に鋭 く反 応 するニ ュー
ロン が集結 して いる （組み合わせ感 受 性ニ ュー
ロ ン）。
前 方か ら後 方に向かっ て エ コー
の遅 延 軸 （O．
4’
−
18 ms ）が存 在す る。
この エ コー
遅 延は3m 以内の距離 軸に相 当する （力丸・
菅，
1990）。 2．
L4 前帯状回の運 動地図前 帯 状回 （ACg ）を電気 刺激す ると ヒゲコ ウモ リ はエ コ
ー
ロ ケー
シ ョ ン用の パ ル スを放 射すると い う。 さ ら に，
刺 激 する部 位に よっ て，
放 射パ ル スの CF周 波 数が 異 な り，
周 波 数 地 図 （運 動 地 図）が存 在 す ると報 告 され た （Gooler＆ σNeil，
1987）。
しか し，
Riquimarouxらの実 験に より，
ACg を削 除 して もパ ル ス 放 射に影 響せず，
ドッ プ ラ
ー ・
シフ ト補 償 も消 失し ない こ と が 報告さ れた。 す な わ ち
，
周波 数地図が存 在し て もACg に よっ て，
放射パ ル スの周波数がコ ン トロ
ー
ル さ れ てい る わけで は ない こ と が 判っ た （Riquimaroux ， Gaieni，＆ Suga，1989）。
こ の よ う に
，
トポグ ラフ ィ ッ ク な地 図が存在 して も，
そ の地図は必ずしも特 定の場 所が特定の機能を持つ 機能地 図と は限 らない の である。
そ の部 位の神 経 活 動 を止め，
機 能が消 失 することを確 認 する必 要がある。
2．
1．
5DSCF 領 域とFM−
FM 領 域の機 能局在に関す る 行 動 学 的 研 究 ヒゲ コウモ リのDSCF 領 域とFM−
FM 領 域 と呼 ばれ る 領域には，
前述し た ように，
そ れ ぞ れエ コー
の第 2 倍音 の地 図とエ コー
遅 延 時 間の地 図が存 在 する。
エ コー
の第 2 倍音の周波数 弁別訓練とエ コー
遅延 時間の弁別訓 練を Go−
Nogo タス ク で行っ た ヒゲコ ウモ リの聴 覚 野 内のこ れ ら2 領域の神 経活動を抑 制性 伝達物 質 GABA−
A の作動 薬で あるム シ モル を脳 表か ら投 与して止め る実 験 を行っ た （Riquimaroux et al．
，
1991，
1992）。
ム シ モ ル をDSCF 領 域に投 与し て神 経 活 動を 阻害す る と，
微 細な 周波 数 弁 別 能 （△flf
＝
0．
05 kHz161．
OkHz＝
0．
008）は な くな る が，
粗大 な周 波 数 弁 別 （△f／f＝
2kHz16LO kHz＝
O．
03）は影 響を受 けない こ とが判明し た。 ま た，
隣接し たFM−
FM 領域に 投 与して も，
周波数弁 別能には影 響を全 く 与えない。
ム シ モ ル をFM−
FM 領 域に投 与して神 経 活 動を阻 害す る F 120 ge 主 60 よ 30 o Pulse EchoI
、
「
＿ ．
L
．
「
「
一
．
．
層
H’“
5i
’；
一 一
X
丶
FM・ H3ず
芥
陣
・ H ・噺
丶
FM2 DS Hr戸
…
＼ FM1畷一
一
レ Delay − 一 〇 10 20 30 msFigure 5
．
Biosonar sounds used by the mustached bat，
one of GF−
FM bats（right），
and neurophysiologically ft）und subareasin the auditory cortex （lefの
．
Right：Solid lines showpulses
，
dotted
lines
indicate echoes．
Pulses and echoes are harmonicallystructured
．
From the 且rst through 4thharmonics
areilustrated
（H1−
H4 ）．
Echofrequency
ishigher
than pulse frequencアbecause ofthe Doppler
−
shif ヒ（DS）．
Echo shows adelay
due
to distance to targets（Delay）．
A pulse alld an echo consist of aconstant 丘equency component （CF）and a frequency modulated component （FM ）
．
The second harmonic is the most in−
tense
．
Left：Left side view of entirebrain
and the magnified auditory cortical area，
The
round−
shaped DSCF area islocated
力 丸：『知 覚 科 学』 へ よ うこそ
一
ヒ ト心 理 物 理 学と動 物 神 経 行 動 学と の統 合一
83 と，
微細 な 時 間弁 別 能 （△t！t＝
1 ms ／4 ms＝
0．
25）はな くな るが，
粗 大な時 間 弁 別 （△t！t＝
36 ms14 ms＝
9．
0）は影 響を 受け ない。
さ ら に， 隣接し たDSCF 領域に投 与して も，
時間弁別 能に は全く影響はない こ とも判っ た （Figure 6）。
2．
2 機 能 局 在 研 究の落とし穴一
次 聴 覚野の機 能を解明 す る た め に，
一
次 聴 覚野に削 除 や損 傷 を 与え，
術 前と術 後の行 動 比 較に よ り，
その機 能 を検 討 する方 法が行 わ れてきた。一
次 聴 覚 野に は トノ ト ピー
（周波数の場所 表示）が存在す る。一
次聴 覚 野に 周 波 数 弁 別 機 能があるか否か を行 動 学 的に試 験 するた め に，
周 波 数 弁 別 訓 練を受け た動 物を用い て，
術 後に 周波 数 弁別能を テス トする試み が多く行わ れ て き た。 例 え ば，
1kHz と2kHz の弁 別 訓 練をし た動物 （例え ばネコ ） では，一
次 聴 覚 野を削 除して も弁 別 能は消 失し ない と報 告さ れ てい る。 この事実を もっ て，
一
次 聴 覚 野は周 波 数 弁 別の機 能はない と結 論づけて い る研 究 者が多い。
はた して， こ の論 理は正しい のであろうか。
ムシモル を局 所 的に投 与し て神 経 活 動を阻 害 する と，
微 細な周 波 数 弁 別 能 （△ftf＝
O．
05 kHz16LO kHz＝ 0．
008）はな くなるが，
粗 大 な 周 波 数 弁 別 （△flf＝
2 kHzt61．
0 kHz＝
0．
03）は影 響 を 受 け ない。
前 出の例で説 明す る と，
1kHz と1．
008kHz
の弁 別に は一
次聴 覚野が必 要である が，
lkHz と1．
03kHz
の 弁 別に は、一
次 聴 覚 野は不 要とい うこ と になる。
し た が っ て， 粗大な弁 別は一
次 聴 覚 野で はな く， 皮 質 下で実 行さ れ てい る と考え ら れ る。 周波数の表 現と周 波 数の弁 別とは，
区 別 す るべ きで あ る。 2．
3 非侵襲的方法によ る機能局 在 計測の問 題 点 前 述の動 物実験で の機 能 局 在で注 意を喚 起 した こ と は，
ヒ ト の機 能 局 在 研 究にも あて は まる。
す なわち，
特 定の刺 激に よっ て，
脳内の特定部位が賦活さ れ てい る こ とがfMRI な どで 示さ れ たとして も機能局 在を証 明し た こ と に はな らない。 当 該 部 位の機 能が 出血 や 梗 塞で阻 害 されたり，
手 術に よっ て削 除さ れ た後に，
機 能が失 われ るこ とが確 認さ れ れ ば，
機 能 局 在が確定する。 てんか ん 患 者の右 側Heschl回 を 削 除 する と時 間ピッ チの弁 別が 困 難に な る とい う術 前・
術 後の比 較 実 験は，
説 得 力が あ る （Zat。rre，
1988）。 3．
効 率 よ く聴 き取る仕 組み 3．
1 テ レマ イク 搭載による飛行中の生物ソ ナー
パ ル ス とエ コー
の音響 計測 コ ウモ リ は，
飛 行 中に超 音 波パ ル ス を放 射 し，
戻っ て くるエ コー
を聴い て，
獲 物や障 害 物につ い て の情 報 を得 る。 飛 行 中のコ ウモ リが どの ような音を聴いてい るかを 計 測 するには，
コウモ リにマ イクロ フ ォン を搭 載 しなけ ればな ら ない。
私の グルー
プは，
1990年 代の末にコウモ リに搭 載可 能な小 型 軽量ワイ ヤレ ス の超音 波マ イ クロ フ ォ ン （Telemike，
テ レマイク）を開 発し，
コ ウモ リか ら放 射さ れ る生物ソ ナー
用パ ル ス と戻っ て来るエ コー
を 頭 上で記 録す る研 究を開始し た （Riquimaroux ＆ Watanabe，
Σ 吟 差 羽 ＝8
仰 O 二 8 ヒ 8 9 ち E一
9，
＝ LOm 」00 80 60 40 100828°
2
璽
6・ τempo旧
ldiscrimination Pre O 3 6 9 24 40
网
2010 P陶 036924 100 80 60 40 10Q 80 60 40 BFrequency tiisoriminarion Pfe O 3 6 9窿
2り ヱ12005
世 Pre O 3 6 9 24阿o口 「safler mu3c ■moI
Figure 6
．
Behaviorally con血rmedfunctions
of DSCF and FM−
FM areas．
Muscimol，
agonist of inhibitory neuretransmitterGABA
．
A，
was applied to DSCF （bottom）or FM−
FM areas （top）．
Scoresfrom
temporal （left
）and frequency discrimina−
tion tests （right）before and after the drug application are shown
、
The ordinate represents percent correct，
while the84 基 礎 心 理 学 研 究 第32巻 第1号
B
蕁響驚Tel
．
，
鷺Figure 7
．
Horseshoe bat and Telemike．
A：Ahorseshoe bat flying in the flight chamben B：Ahorseshoebat
with 丁demike
mounted
，
which weighs about O．
5 g including an antenna and a battery．
C：Telemike．
Prequency characteristics are roughlyflat
betwee
20 and lOO kHz．
2000）
。
開発 当初の テレ マ イク は約3g であっ た た め，
比 較 的 大 型の テ ラソカ グ ラコ ウモ リ に搭 載し た。
そ の後の 改 良で重 量が lg 未満とな り，
体 車5g程 度の小 型の コ ウ モ リ にも搭 載 可 能となっ た （Figure 7）。 テレマ イク の出 現で，
そ れ ま で わか ら なか っ た多 くの事 実が明 らか に なっ た。 その 中か ら，
い くつ か の事 柄につ い て論 説す るv 3．
2 ドップラー ・
シ フ ト補償とエ コー
振 幅 補 償の目的CF
−
PM コ ウモ リで あ るヒゲコ ウモ リ （Pteronotusparnelii
parnelii
），
キク ガ シ ラコ ウモ リ （Rhinotophu∫．
ferrumequinum
niρpon），
テラ ソ カグラコ ウモ リ（Hipposideros terasensis）の放 射パ ル ス は倍 音 構 造 を な して お り
，
声 道 特 性に よ り第2 倍音が最 強で あ る。 音源に近い声 道内で計測す ると勿
論
，
基 本 周 波 数が最 強であ る（Figure 2）。 CF−
FM コ ウモ リ で は，
ドップラー・
シフ ト補 償 （Doppler−
shift compensation ）とい う興 味 深い 行 動が知ら れてい る
。
彼らは，
大 きな反 射 物か ら戻っ て来るエ コー
の第2倍 音の周 波 数が一
定 と なる よ うに，
相対速 度に応じて放 射す るパル ス の周波 数 を変 化 させ るの である。 エ コー
の周 波 数は飛 行 速 度に よっ て ドップ ラー ・
シ フ トす るの で ある が，
パ ル ス の周 波数を調節し て速度に よ る 周波数の シフ トを な く し，
常 にエ コー
の 周波数を一
定に保つ ので あ る。
これ ま で は，
テレ マ イク が なか っ たの で，
研 究に は大 き な ブ ランコ が よ く使わ れ た。
ブランコE
でもコ ウモ リはパ ル スを放 射 する。 コ ウモ リ を乗せ たブランヌ を揺らすと，
ブラン コ A 64 63 62 echoE0
1 0 4 ビ N エ エ ≡ む 5コ
σ
よ £ o 墜 コ 匹「
63 B緯
響
D
十 torvva：
d JD2．
12・
882 ！21／88 鍔 謡蟾
蹴 贈 b臼ckward 1000 2000 30eo 62 61一
一
罵
60 0 JO3・
01・
883 ／2VB8゜
醜
球 転 ・o 1000 20DO
MillisecondS intO the SWIng
30eo
Figure 8
，
Doppler−
shift compensation for echo CF2 丘e−
quellcy measured
from
mustachedbats
on a pendu−
lum
．
Left half：Forward swing，
Right half：backward
swing
．
Every individual （A，
B）shows Doppler−
shiftcompensation only for the forward swings but not fbr
the
backward
swings．
Open cir⊂les represent pulse CF2丘equencies measured
，
Solid hnes indi¢ate veloc 孟ty ofpendulum
．
Frest illustrates CF2 frequency of pulses at力 丸：Ii知 覚 科 学 へ よ う こ そ
一
ヒ ト心 理物理学と動物 神経 行動 学と の統 合一
85B
冖
70．
OlM69．
5 よ8
69．
。 雪 σ68．
59 哩 68・
Oo67．
56 ア．
O EGhoes夢 噸”
｛ 鴨’
η
ノ
． 隔 ．二
llぎ
＿ ．．宀 ’一
一
一
一
．
．
．
1−．
．
．
．
−
L−
．
．
．
L．
．一
．
L−
．
一
．
一
一
．
亅 5 0 Target distance［m］C
GO 冨 o 且＿
t・
10 巳 CO．
20 ゆ3 −
3。 錏一
4a−
50・
60 5 Pulses■
， 幽 ■圏 ．■ ■●■
v．、駈
’
「
L
品
ご
・ ’ 学噴
鸞
●
句
．
『
1＿
．
、
1− 、
．
．
＿
L＿
．＿
．
＿
［．
．
．
＿、
亅 4 3 2 1 0 Target distance｛m】Figure 9
．
Dopper−
shift （A，
B）alld e⊂h｛， amplitude c〔〕111pelコsations （C）〔，f a flying horseshoc bat shown through Tdemke．
Frequencies（B）and amplitudes of echoes （C）are kept almost ⊂onstmt
，
A：Abscissa shows Ume，
whilc ordinatc indicatesfrequency
．
B：The dot亡ed 【ine illustrates pulse CF2 丘equency at rest （from Hiryu el aL、
2008）．
68
．
0主
M 67．
5 玄867
．
o 雪866
．
5 虚f66 ．
oo 65．
5 BatA；；
∵
∵
7
ど
蟻
礎
醗
es 疎 譲 袰．
○ 剛 wa 飼．
壼冊
睡・
ce 十liag 攤 出 〔e 帥 m 日ted） ρ ωse 69．
5黛 邑 69
・
o 台868
・
5言
・8．
・ し Lpa 6ア．
50 67．
0¶
1．
5 4．
0 心．
5 T董rne to captureIs
璽 3．
o BatB 熱 隷 灘 鶏鷲
灘嚇 ・‘ ・ ・ …。
謁
騨
岬 嬲＿・羈．
藤
．
；繍tP
■ 1「衄 w魍潟 睡9楓w滷随 鑼 mothOS 豊1 旭d 繭
一
2．
0一
1．
5＿
1．
0＿
O．
5 rlme 牝o captureIs
肇 0Figure lO
．
Pulse and e⊂ho
frequencies
ofh ｛〕rseshc）cbats
durlng flight f6r capturing a
flying
moth recorded viaonboard Telemike
．
Tbp panel：Bat A firs．
t冂ew towardthe front wall
，
then turned left丘）r capturing a m 〔｝th．
Bottom pane】：Bat B directed toward the front wall
，
then turned right to
get
a moth．
Data indicate that batsconduct Doppler
−
shifL compensation fbr walls locatedhl the
night
directien
，
but
notfor
targeted nloths（
from
Mantani et al．
，
2012），
の速 度はIE弦 波 状に変 化す る の で
，
止［ni
の壁か ら のエコ
ー
の周波数は ドッ ブ ラー ・
シ フ ト し て IE弦 波状に変化 す る。
こ の ドッ プラー ・
シ フ ト を キャ ン セル す る よ う に，
コウモ リ は放 射パ ル スの周 波 数 をL
ドさせ るの であ る（Figure 8，
Gaioni，
Riquimaroux，
＆Suga，
1990）。
た だ し，
プ ランコ がター
ゲッ トか ら遠ざか り，
後 方に振れ るとき に は，
周 波 数 補 償は行わなL 飛 行「ti
の CF−
FM コ ウモ リの頭1
ニテレ マ イク でパ ル ス とエ コー
の周波 数を計 測す る とブラン コ11
と同 じ よ う にエ コー
の第2倍1
’
1
： の周波 数 が一
・
・
定にな る よ うにパ ル ス の周波 数をk
トさせ る こ とが わか っ た （Figure gA、
B，
Hiryu，
Shiori，
Hosekawa，
Riquima−
roux，
＆Watanabe，
2008）o 以前は，
ドッ フ ラー ・
シフ ト補 償は，
獲 物と の相 対 速 度を計測す る一．
r
一
段と考え ら れて いた。 し か し，
テ レマ イ クtOf）Fl
い た研 究で，
こ の考え方は覆さ れ た。
コウモ リ は，
搬 送 波の周 波 数を安 定さ せ る た め に大き な壁の よ う な物 体か らの強いエ コー
に対し て ドップ ラー・
シ フ ト補 償を行い，
獲 物に対しては ドップ ラー ・
シ フ ト補 償 を 行 わ ない こ と が 判IVjし た （Figure 10，
Mantani et aL，
2012）。 コ ウモ リの獲 物 とな る昆 虫のサ イズは小 さい の で，
獲 物 か ら のエ コー
は四方に散 乱し，
コ ウモ リに到達す るエ コー
の振llllllは極め て小さ く な り，
信頼性のあ る信1｝には な りに くい。
一
方，
周 波 数の固 定さ れ た持 続 時 間の長い 強 烈なCFパ ル ス は，
遠 方の 大き な 反射 物 体か ら な ら聴 き取 り1．
1∫能なエ コー
と して戻っ て くる と疹え ら れ る。
人 き な壁や地面か ら は，
周 波 数 が 定 常で振1幅の人 きい安定86 基 礎心 理学 研 究 第32巻 第1号 し たエ コ
ー
がコ ウモ リに戻っ て来る。
し た がっ て，
大 き な 壁 や 地 面とコ ウモ リの間に獲 物が存 在 す れ ば，
エ コー
の周 波 数 と振 幅が獲 物の羽 ばたきによっ て変 化 するの で， 周波 数が定 常で振幅の大きい安定し たエ コー
は，
搬 送 波の役割を果た す こと が わ か る。 距離の離れ た獲物か らの直 接エ コ．
一
は聴き取る こ と が で き な くて も，
安定し た搬 送 波と し て のエ コー
を利 用す れば，
獲 物の羽 ばた き 情 報 （平 均 周期 26．
5ms ）を得るこ とが可能に なる。 獲 物の羽ば た き情 報の載っ たエ コー
か ら搬 送 波の周 波 数 を 取 り除けば，
獲 物の羽 ばた き情報だ け が残る。 こ れ が，
コ ウモ リが ドップラー ・
シ フ ト補 償を用いる理由と考え て いる。
実は，
私が テレ マ イ クを実 験に導 入し た最 大の 理 由の ひとつ はこ の仮 説 を確 認す る た めで あっ た。
さ ら に，
ドッ プラー ・
シ フ ト補償は時分割 処 理で実 行 さ れて いるこ ともわか っ て きた。 す なわち，
複 数の壁が 存 在す るときに は，
前 方と側 方の壁に対して，
時 分 割で 交互 に ドップラー ・
シ フ ト補 償を実行 して い るの で あ る。
正 面の壁に対する速 度成 分は大きい の で，
ドップ ラー ・
シ フ ト補 償 量も大き く，
側 方の壁に対 する速 度 成 分は比 較 的 小 さいの で，
ドップラー ・
シフ ト補償量 も小 さい。
こ の結 果，
パ ル ス の周 波 数は ジ グ ザ グになる の で ある。 大 き な 壁に近づ くとエ コー
の 音 圧レ ベ ルが上 昇する。
コウモ リ は壁か ら戻るエ コー
の音圧レベ ルが一
淀 になる ように放射パ ル スの音圧レ ベ ル を変 化 させ る （Figure 9C，
Hiryu et aL，
2008）。
こ れ をエ コー
振 幅 補 償とよん で い る。
ドップラー ・
シ フ ト補 償とエ コー
振 幅 補 償を組み合わ せ ると，
戻っ て来るエ コー
の周 波 数も振 幅も一
定となり，
エ コー
に含ま れ る信 号 成分を抽 出する のが，
非 常に簡 単 にな ると考 え られる。
神 経 系の演 算 速 度は極め て遅い の で，
リアル タ イム 処理 を す る仕 事の負荷を軽 減する必要 がある。 こ の目 的のために，
ドップラー ・
シ フ ト補 償と エ コー
振 幅 補 償は有 効で あろう。
3．
3 混 信に対 する対 策・
戦 略 弱いエ コー
か ら信 号を抽 出する際に，
エ コー
の重な り に よ る混 信は大き な問 題となる。 混 信に は2種 類 ある。
自分 自身のエ コー
同志が重 なっ て しま う場 合と自分のエ コー
と近 く を 飛 ぶ他の コ ウモ リのパ ル スやエ コー
が重な る場合で ある。 樹木の密 度の高い樹 林などで は，
1発の パ ル ス に対して多 くのエ コー
が数 珠つ なが りとなっ て 戻っ て く るので，
次に放射されたパ ル ス に対 するエ コー
が重なっ て し ま う。 自分のパ ル ス に対 するエ コー
で ある の で，
重 なっ て し まうと対 象 物につ い て の情報が得 られ な く な り，
大 変 都 合が 悪い こ と に な る。 自分 自身のエ コー
が 重 な る 場 合，
FM コ ウモ リの実 験 結 果で は，
エ コー
が重 な ら ない よ うにパ ル ス の終 端 周 波 数 を ず ら して エ コー
の重 な りを 防 ぐ行 動 を実 行 するこ と が記 録されてい る （Hiryu
，
Bates，
Simmons，
＆ Riquimaroux，
2010）。 複数 の CF−
FM コ ウモ リが洞窟 内の ように狭い空 間を同 時に 飛 行 する場 合，
他の コ ウモ リのパ ル ス やエ コー
が時 間 的 に も周 波 数 的に も重なっ て し ま う。 こ の よ う な混信 状況 下で も，
彼らは壁に衝 突する こ とも な く，
他個体と の衝 突 もなく， ス ムー
ズに飛行 する。 自分のエ コー
だけを抽 出す る に はどの ような手 段を用い るのであ ろ うか。 常識 的に推 測する と，
自分のエ コー
と他のコ ウ モ リのパ ル ス やエ コー
が重な ら ない よ う に自分のパ ル スの周 波 数を シ フ トす る手 法が考え ら れる。
テ レマ イクを搭 載し た2 頭 の コ ウモ リを 同 時に飛 行 させ ると，
興 味 深い行 動 をと る こと が分か っ た。
彼 らは，
相 手の周 波 数と自 分の周 波 数 の間 隔 を 広 げて重 な ら ない よ うにす るの で は な く，
逆に 互い の周 波 数の接 近させ る の で ある。 相 千が周 波 数 を 下 げる と，
自 分も下 げる の で ある （Figure l l，
Furusawa，
Hiryu， KQbayasi
，
＆Riquimaroux，
2012）。
この逆 説的行 動に より
，
どの ようにエ コー
情報を抽 出する か を解明 する A7 β 石 鴻 溜 2 68 63 册 68 68 68冖
N護
ぎ
。 コ冨
§
鬟
罍 匡 B β 4 3 2 」 ρ 銘 鮑 舶 68 68 68冖
翌
＝ 。§
聾
§
叢
匡 S帽 Pl P2 P3 S2 ＄l PI P2 P3 S2 Type of 竈igh象Figure l L Paradoxical strateg γ
for
jammed
situations．
Comparison of echo CF2 frequencies between solo
flights and paired flights
．
A：Bat＃913and Bat＃，16 are
paired
．
B：Bat＃910and Bat＃682 are paired．
First，
solo且ights were conducted （
S1
），
thenpaired
flights
wereexam ［ned three times （P1
，
P2，
P3 ），
and solo fhghtswere tested once again （S2）
．
Data indi¢ate that batstend to shift their echo frequencies closer for paired
flights that those
for
solo flights．
＊ ＊P
＜0．
Ol，
＊＊ ＊P〈
力 丸：『知 覚 科 学』へ よ うこそ
一
ヒ ト心 理 物 理 学と動 物 神 経 行 動 学と の統 合一
87 の は，
大 変興味深い研究対 象である。 複数の コウモ リの パ ル スやエ コー
の周 波 数が接 近する と ウナ リ を生 ずる。
ヒ トの心 理 物 理 （心 理 音 響 ） 分 野で は， マ ス ク す る音 （マ ス カー
）に ウ ナ リ が存 在する と信 号が検 知し や す く な る 現象が知ら れて い る。 コ ウモ リがエ コー
の周 波 数を 敢 えて接 近 させ るの は，
ウナ リを 利 用 して信 号 検 知 を容 易に す ること が 目的か も しれ ない。 両耳性マ ス キングレベ ル 差 （Binaural masking level difference）
，
連 続 聴 錯 覚，
さらに は音 脈 分 凝 （Auditory streaming ） もコ ウモ リの信 号抽 出に関連して い る可能性がある （力 丸
，
1994）。 ヒ トの心 理音響学の研究成 果がコ ウモ リの生 物ソナー
の処 理 機 構に役 立ち，
今 後の通 信 技 術へ の有 効 応 用も考え ら れ る の で， 今後の発 展が待ち遠しい 。 ま と め・
中枢 神経系は，
劣化 雑音音声 知覚や連続 聴錯覚に代表 さ れ るよ うに，
都 合 良 く刺 激 を創 り変 える仕 組みを 備 え，
迅 速な リ アル タ イ ム処理を実行し て知覚してい る。・
脳 内特定部位の機能局在を確認する に は，
特定刺 激に 対 する反 応 を 測 定 する だ けで は な く，
特 定 部 位の活 動 が失われた場 合に機 能が消 失 することを 確 認 する必 要 がある。
・
コ ウモ リは，
強い安定し たエ コー
に信 号を載せ て運び （搬 送 波 ），
信 号 抽 出を して い る と考 えられる。
これ は， ラジ オ電 波の検 波 方 式に似て い る。
・
コ ウモ リは混 信 対 策と し て，
搬 送 波と な るエ コー
の 周 波 数を離 して 混 信を回 避 する の で は な く，
彑い のエ コー
の周 波 数 を接 近 させ る こ と によっ て，
ノ イ ズ・
リ ダ クシ ョ ンを実 行し，
信 号 抽 出を有 利に してい ると考 えられ る。 引用文 献Furusawa
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