植 物 にお け る遺 伝 子 発 現 パ ター ンの ダイ ナ ミク ス
一 野 天 利1
,辻 村 有 香2,河 本 敬 子1,福 田 弘 和3
要 旨
これ ま で に植 物 が 持 つ 自己組 織 化 現 象 や創 発 原 理 を探 求 す る研 究 例 は ほ とん どな か っ た。 近 年 、植 物 に お け る遺 伝 子 発 現 の様 子 が 時 計 遺伝 子 の た め の 生 物 発 光 技 術 を用 い て 時 空 間 パ ター ン と して 測 定 で き る よ うに な っ て い る。本 研 究 で は 、そ の よ うな 実 験 系 に お い て観 察 され た 遺 伝 子 発 現 パ ター ン の挙 動 に着 目 し、
反 応 拡 散 方 程 式 を用 い た数 値 シ ミュ レー シ ョンに よ る再 現 を試 み た 。 これ らの 結 果 は 、植 物 が 持 つ 自己組 織 化 現 象 を研 究す る際 に は 、反 応 拡 散 系 と して 考 え る こ とが 有 効 で あ る こ とを示 して い る。
1.緒 論
私 た ち の 身 の 回 りで は 様 々 な パ タ ー ン が 存 在 す る 。 例 え ば 自 然 現 象 を み て み る と 雪 の 結 晶 、 雷 、 雲 な ど 数 多 くパ タ ー ン の 例 が あ げ られ る。
パ タ ー ン形 成 は 生 命 現 象 と も深 い 関 り を も っ て い る。 人 々 は 生 命 現 象 に 現 れ る 「形 」 の 問 題 に 古 く か ら 関 心 を 寄 せ て き た 。 生 物 の 発 生 は 細 胞 の 分 化 か ら 始 ま り、 組 織 、 個 体 と して の 形 を 現 す 。 熱 帯 魚 の 模 様 も 細 胞 分 化 の 結 果 、 パ タ ー ン が 体 表 面 に 現 れ て い る(1'3)。ま た 、 細 胞 が 密 に 繋 が っ た 例 と して 心 臓 が あ る 。 心 臓 は 筋 肉 細 胞 で あ るペ ー ス メ ー カ ー(洞 房 結 節 お よ び 房 室 結 節)の コ ン ト ロー ル を 受 け て い る。 と こ ろ が 、 な ん ら か の 拍 子 で ペ ー ス メ ー カ ー が 影 響 を 受 け 、 コ ン トロ ー ル に 異 常 を き た し、 結 果 心 不 全 な ど の 心 臓 死 が 起 こ る 。 ヒ トの 心 臓 死 が 起 こ る 前 に は 、 心 室 性 の 不 整 頻 脈 が 認 め られ る 場 合 が 多 い 。 不 整 頻 脈 は 活 動 電 位 の 異 常 に よ る も の で 、 心 臓 の 活 動 電 位 は ラ セ ン 状 の 空 間 パ タ ー ン(ス パ イ ラ ル パ タ ー ン)を 形 成 す る こ
と が あ る(4・5)。
パ タ ー ン形 成 は 生 物 に 留 ま ら ず 、 化 学 反 応 か ら も パ タ ー ン が 出 現 す る 。 代 謝 解 糖 系 の よ う に 、 細 胞 か ら の 抽 出 物 で あ る溶 液 か ら リズ ム や パ タ ー ン が 生 じ る 。 な か で もBelousov‑Zhabotinsky(BZ)反 応 と呼 ば れ る 化 学 反 応 は 実 験 室 で 容 易 に 再 現 で き る 生 物 リズ ム や パ タ ー ン 形 成 の モ デ ル 反 応 と な る(6‑8)。
こ の よ うな 現 象 を 理 解 す る 考 え と して 、 反 応 拡 散 系 が あ る 。 反 応 拡 散 系 は 細 胞 内 の 化 学 反 応 や 振 動 な ど を 表 す 反 応 方 程 式 と周 り と の 相 互 作 用 を 表 す 拡 散 方 程 式 か ら成 り立 っ て お り、 こ の 方 程 式 を 反 応 拡 散 方 程 式 と い う。 反 応 拡 散 方 程 式 を 用 い て 、 神 経 の パ ル ス の 伝 達 系 モ デ ル 、 競 争 的 な 関 係 に あ る2種 の 生 物 の 共 存 ・絶 滅 の 数 理 モ デ ル な ど の 現 象 解 明 の 手 段 と して も研 究 さ れ て き た(2・9・10)。反 応 拡 散 方 程 式 は 、 初 期 状 態 の 微 小 な 違 い が そ の 後 の 時 空 間 パ タ ー ン に 大 き な 違 い を 生 み 出 す こ と が 知 られ て お り,ダ イ ナ ミ ク ス の 途 中 過 程 を 知 る の に 重 要 な 役 割 を 担 っ て い る。
反 応 拡 散 系 は 前 述 で も述 べ た が 生 物 学 の モ デ ル を 記 述 す る こ とが で き る 。 生 物 は 、 細 胞 単 位 で 構 成 され て お り、 細 胞 を 振 動 子 と し て 考 え る こ と で 振 動 子 が 広 が っ て 相 互 作 用 して い る 系 で あ る と考 え られ る た め で あ る。 例 え ば 植 物 を 考 え て み る と 、 全 能 的 で 自 立 的 な 細 胞 が 組 織 、 器 官 、 個 体 を 作 っ た 階 層 性 の あ る 自 律 分 散 シ ス テ ム で あ る。 し か も器 官 に よ っ て シ ス テ ム の 形 態 が 異 な っ て お り、 葉 は お お よ そ2次 元 、 根 は お お よ そ1次 元 の シ ス テ ム と な っ て い る 。 さ ら に 維 管 束 系 と 呼 ば れ る 導 管 や 師 管 を 通 じ て 細 胞 同 士 は 長
原 稿 受 付2010年6月18日
本 研 究 は 近 畿 大 学 生 物理 工 学 部 戦 略 的研 究No.08‑IV‑31,2009の 助 成 を 受 け た.
1.近 畿 大 学 生物 理 工 学 部 シ ス テ ム 生 命 科 学 科,〒649‑6493和 歌 山 県 紀 の川 市 西 三 谷930
2.北 陸先 端 科 学 技術 大 学 院 大 学 マ テ リア ル サ イ エ ン ス研 究 科,〒923‑1292石 川 県 能 美 市 旭 台1‑1 3.大 阪府 立 大 学 大 学 院 生命 環 境 科 学 研 究 科 応 用 生 命 科 学 専 攻,〒599‑8531大 阪 府 堺 市 中区 学 園 町ll
距 離 で相 互 作 用 して お り、 そ の長 距 離 ネ ッ トワー クが シス テ ム を さ らに複 雑 化 、 高 度 化 して い る。 例 え ば 植 物 の体 内 時計 に 注 目す る と、 ほ ぼ 全 て の 細胞 は 自律 振 動 子 と して 振 る舞 い 、 維 管 束 系 に よ って 複 雑 に繋
が っ た 階層 性 の あ る複 雑 な結 合 振 動 子 系 に な っ て い る こ とが わ か る。
近 年 報 告 され た論 文(11)で、植 物 の葉 の上 で 遺 伝 子 発 現 の様 子 を観 察 で き る とい う報 告(図1参 照)が あ り、 そ の よ うな 実験 に お い て遺 伝 子発 現 パ ター ン をス パ イ ラル パ ター ン状 に した 結 果 、
(1)植 物 の葉 脈 に 沿 っ て ス パ イ ラル パ タ ー ンの 先 端 が 動 く
(2)ス パ イ ラル パ タ ー ンの 先端 が葉 脈 上 に 乗 り、 葉 脈 にそ っ て 移 動 す る (3)分 岐 上 に 来 る とス パ イ ラル パ ター ンの 先 端 が 留 ま る
とい う結 果 が報 告 され て い る。 た だ し、植 物 の概 日 リズ ム が 影 響 して い るの か 遺 伝 子 発 現 に よ る相 互 作 用 が影 響 して い るの か 等 の詳 細 は 不 明 で あ る。 今 回 は 、植 物 の 葉 が 反 応 拡 散 系 で あ る と仮 定 し、 数 値 計 算 で 再 現 す る。 そ して 、 遺伝 子 発 現 ス パ イ ラル パ ター ンの 先 端 が 葉 の 上 で は他 に どの よ うな振 る舞 い をす る の
か検 証 す る。
図1.シ ロ イ ヌ ナ ズ ナ の 葉 に お け る 時 計 遺 伝 子 の 発 現 パ タ ー ン 。 上:生 物 発 光 の 様 子 。 下:生 物 発 光 を 位 相 に 変 換 し た も の 。
2.数 値 計 算
反 応 拡 散 方 程 式 と し て 、FitzHugh‑Nagumo方 程 式 を 用 い る(1214㌔FitzHugh‑Nagumo方 程 式 は 元 々 神 経 系 に お け る 神 経 パ ル ス の 挙 動 か ら 求 め ら れ た 方 程 式 で あ る が 、 比 較 的 単 純 で あ る た め 、 反 応 拡 散 系 を モ デ ル 化 す る 際 、 よ く用 い ら れ る 方 程 式 で あ る 。 今 回 モ デ ル 化 す る植 物 の 葉 に は 葉 脈 と呼 ば れ る 部 分 が あ る 。 こ こ に は 核 が な い た め 、 反 応 拡 散 系 と 考 え た 場 合 、 反 応 が 起 き に く い 場 、 も し く は 拡 散 場 で あ る と考 え られ る 。 そ の こ と を 式 中 で 表 す た め に 改 良 し たFitzHugh‑Nagumo方 程 式 は 次 の よ うに 書 き 表 せ る。
こ こ で π 、vは 活 性 因 子 、 抑 制 因 子 に 相 当 す る 。D、 、D,は そ れ ぞ れ π 、vの 拡 散 係 数 で あ り 、D.‑10.0、
卿 一 ま顯 ぐ 詳 である・ε・α・γは定数 ε《1・… 一 ある・本研究
で は 、 ε 一〇.01、 α 一〇.02、 γ 一〇.0と し た 。 β は 葉 と 葉 脈 を 区 別 す る た め に 導 入 し た 。 葉 で は β 一1.0、 葉 脈 で は β ≠0で あ り 、 試 行 錯 誤 の 結 果 、 本 研 究 で は β 一〇.91と し た 。 数 値 計 算 はEuler法 を 用 い て 行 い 、 グ リ ッ ド サ イ ズ は100ポ イ ン ト ×100ポ イ ン ト の 正 方 格 子 と し た 。 時 間 間 隔 を0.001、 グ リ ッ ドの 単 位 ユ ニ ッ
ト サ イ ズ を1.0と し た 。 格 子 の 端 に お け る 境 界 条 件 と し て 、Dirichlet条 件 を 用 い た(15)。
3.結 果 と 議 論
葉 脈 の 形 状 は 複 雑 で あ る た め 、 単 純 化 し 、 本 研 究 で は 、 次 の2点 に つ い て 研 究 を 行 っ た 。 (a)葉 脈 の 形 状 を 直 線 に した 場 合 の 挙 動
(b)葉 脈 の 形 状 を 十 字 状 に し た 場 合 の 挙 動
(a)の 条 件 の 理 由 は 、主 に 葉 脈 に 沿 っ て 、ス パ イ ラ ル パ タ ー ン の 先 端 が 移 動 す る か 確 認 す る た め で あ る 。 (b)の 条 件 の 理 由 は 、主 に 葉 脈 の 分 岐 で ス パ イ ラ ル パ タ ー ン の 先 端 が そ こ へ と ど ま る か を 確 認 す る た め で あ る 。
ま ず(a)の 結 果 に つ い て 述 べ る。2次 元 平 面 の 反 応 場 を 葉 と み た て 、 葉 脈 と な る 直 線 を 作 成 す る。 葉 脈 上 に ス パ イ ラル パ タ ー ン の 先 端 を 乗 せ 、 そ の 後 先 端 が ど の よ うな 動 き を す る の か 検 討 す る 。 図2に 計 算 結 果 を 示 す 。
図2.直 線 状 の 葉 脈 の 場 合 の 結 果 。 櫨 色 の 線 は 葉 脈 を 表 す 。
図2に 示 す よ うに 、 ス パ イ ラル パ タ ー ン の 先 端 は 葉 脈 上 を 上 下 に 移 動 して い る こ とが わ か る 。
次 に(b)の 結 果 に つ い て 述 べ る 。 基 本 的 な 考 え 方 は 直 線 の 葉 脈 プ ロ グ ラ ム と 同 じで あ る 。 直 線 の 葉 脈 プ ロ グ ラ ム に 横 方 向 の 葉 脈 を 一 本 増 や し た 。 図3に 計 算 結 果 を 示 す 。
図3に 示 す よ うに ス パ イ ラル パ タ ー ン の 先 端 は 、 葉 脈 に 沿 っ て 移 動 し、 反 応 場 か ら消 え 、 さ ら に パ タ ー ン 自体 も反 応 場 か ら 消 え て し ま う こ と が わ か る 。
図3.十 字 状 の 葉 脈 の 場 合 の結 果 。 禮 色 の線 は葉 脈 を表 す 。
本 論 文 で は 示 して い な い が 、 ス パ イ ラ ル パ タ ー ン の み の 実 験 で は 、 そ の 先 端 は 一 定 の 軌 道 を 描 き 同 じ位 置 に 留 ま る も の と 考 え られ た が 、 実 際 は 時 間 と と も に 右 端 に ず れ て い く こ とが わ か っ た 。 こ れ を も と に 、
直 線 の 葉 脈 プ ロ グ ラ ム の 結 果 、 十 字 状 の 葉 脈 プ ロ グ ラ ム の 結 果 を 比 較 す る 。
直 線 の 葉 脈 上 で は ス パ イ ラ ル パ タ ー ン の 先 端 が 形 成 さ れ 一 定 の 軌 道 を 描 き 、 葉 脈 上 に 留 ま る こ と が 分 か っ た 。 十 字 状 の 葉 脈 で は 、 ス パ イ ラ ル パ タ ー ン の 先 端 が 葉 脈 上 に 乗 っ た も の の 、 消 え て し ま う結 果 と な っ た 。
以 上 の こ と か ら 、 十 字 状 の 葉 脈 形 状 の 場 合 、 最 終 的 に パ タ ー ン の 先 端 は 消 え て しま うが ど ち ら の 葉 脈 形 状 に お い て も葉 脈 に 沿 っ て ス パ イ ラ ル パ タ ー ン の 先 端 が 動 く こ と も わ か っ た 。 しか し、 パ タ ー ン が 消 え て
し ま うの で 葉 脈 の 分 岐 上 に パ タ ー ン の 先 端 を 留 め る こ と は で き な か っ た 。
ス パ イ ラル パ タ ー ン が 途 中 で 消 え て しま う原 因 と して 、 計 算 の 最 初 か ら存 在 して い る 反 応 の 起 き に くい 葉 脈 に よ り、 ス パ イ ラル パ タ ー ン が 十 分 に 形 成 さ れ る 前 に 分 断 さ れ 、 そ の 後 の パ タ ー ン 形 成 に 対 し て 葉 脈
が 影 響 す る た め で あ る と 考 え ら れ る。
4.ま とめ
本 研 究 で は 実験 で 示 され た植 物 に お け る遺伝 子発 現 パ ター ンの 挙 動 に着 目 し、 そ の 数 値 的 な再 現 を試 み た。 葉 を反 応 場 と し、葉 脈 を 単 純 な 直線 状 と十 字 状 と した 場 合 につ い て 、 ス パ イ ラル パ ター ン先 端 の挙 動 を検 証 した。 図2、 図3に 示 した よ うに、 十 字 状 の 葉脈 形 状 の 場 合 、 最 終 的 にパ ター ンの 先 端 は消 えて し
ま うが 直 交 の葉 脈 形 状 の 両 方 で葉 脈 に 沿 って ス パ イ ラル パ ター ンの 先 端 が 動 くこ と もわ か った 。 しか し、
パ タ ー ン が 消 え て しま うの で葉 脈 の 分 岐 上 に パ ター ンの 先 端 を留 め る こ とはで き ない こ とが わ か っ た。
今 回 の 実験 で は葉 脈 上 で ス パ イ ラル パ ター ンの 先 端 の 振 る舞 い を数値 計 算 で 調 べ て きた 。 葉 脈 上 で スパ ラル パ タ ー ンの先 端 が 留 ま るな ど実 験 系 の 結 果 の うち、 一 部 の 内 容 につ い て 再 現 で きた が スパ イ ラル パ タ ー ン の先 端 が葉 脈 に 沿 っ て移 動 し、分 岐点 で留 まる とい う内容 については、まだ再現 できていない。今後、
この こ とに つ い て調 べ て い き た い と思 う。
本 研 究 の知 見 は 、植 物 に お け る体 内 時 計 シス テ ム の解 明 に留 ま らず植 物 の 創 発 原 理 を見 い だ す こ とにつ な が る。 この よ うな 基礎 的 知 見 は 、 生物 の 基本 原 理 の解 明 に貢 献 し、 工 学 や 農 学 分 野 の 新 技 術 開発 に繋 が る と考 え られ る。21世 紀 は植 物利 用 が 広 ま る と予 想 され て い る。農 作 物 と して の植 物 は今 まで も重 要 視 さ れ て き た が 、今 後 は環 境 保 全 の た め の緑 化 植 物 、医薬 用 原 材 料 とな る有 用 遺 伝 子 導 入 植 物 、環 境 浄 化 植 物 、 代 替 エ ネ ル ギ ー と して のバ イ オ マ ス とい った様 々 な 方 面 へ の 応 用 が 期 待 され る。 本 研 究 の よ うに、植 物 シ ス テ ム の数 理 科 学 的解 明 、 特 に植 物 シ ス テ ム の 動 作 原 理 の 数 理 科 学 的解 明 をす る こ とは 、植 物 生 産 技 術 の 発 展 に貢 献 し、 工 学応 用 に 対す る基盤 とな り重 要 で あ る。 今 後 さ らな る発 展 が 必 要 で あ る。
参考文献
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英文抄録
Dynamics of gene expression pattern in the plant
Hirokazu Fukuda3 Keiko Kohmotol and
Yuka Tsujimura2,
Takatoshi Ichinol,
There are few research example of searching for the self-organization phenomenon and the emergence principle of the plant. Recently, it was reported the gene expression pattern observed as a spatio-temporal pattern using bioluminescence technology for a clock gene. In this study, we will reproduce observed phenomena as a spatio-temporal pattern in the experiment, using a reaction-diffusion equation. These results suggest that the reaction-diffusion system may be useful for studying the self-organization phenomenon of the plant.
1. Department of Computational Systems Biology, Kinki University, Wakayama 649-6493, Japan
2. School of Materials Science, Japan Advanced Institute of Science and Technology, Ishikawa 923-1292, Japan 3. Department of Applied Life Sciences, Graduate School of Life and Environmental Sciences, Osaka Prefaecture University, Sakai 599-8531, Japan
