カクレガニ類の最近の話題
小
西 光 一
カクレガニは他 の動物と共生関係をもっ特異な グループで，これまでに多くの研 究者の関 心 を引 いてきた . これはわが国に限ったことではなく ， オ ラ ン ダ か ら iCrustaceorum calatogusJ のー っ として ， この科 の全世 界の種と関連文献の リス ト が発行されており (Schmitt.et al.. 1972)， この変 わったカニへの関心 の深さがうかがえる . また こ の仲間 はアサ リやカキなどの水産種に寄居するこ とが多く ，貝の身入りとの関係など産業面でも注 目される . しかしながら この仲間 に関しては分か らないことが非常に多く ，一方ではまとまった形 で情報を得る機会 は少な い. そこで1980年代から 1994年現在までに発表された 論文を基に ， わが国 を中 心 とした最 近 の 知 見 について分 野別 に紹介 し，今後への参考資料 として 供 したい .，
. 分 類 わが国に生息する種類について桝井 (1976)， 三宅( 1983) では29種が挙げ、られている . 1995年 現在では以下の様になっている .カク レガニ科 (F amil y Pinnotherid ae) カク レガニ! A科 (Subfamily Pinnotherinae)
シロピンノ属 (G enusP in notheres) P . p holadis D e H aan， 1835 カギヅメピンノ P . parvulus Stimpson， 1858 シロピンノ P. boninel1sis Stimpson， 1858 クロピンノ
P. sinensis S hen， 1932 オオシロビンノ P . a lcocki Rathbun， 1909 ヒラ ピンノ P. cyclinus Shen， 1932 マルビ ンノ P . corbiculae Sakai， 1939 シジミビンノ P . bidentatus Sakai， 1939 フタノ、ピンノ P. laquei Sakai， 1961 ホ ウスキピンノ
Kooichi K ONISI-II: So m e topics on pea crabs of Japan
セスジピンノ属 (G enusD u rckheim ia) D. caeca Burger， 1895 セスジピンノ
サザエピンノ属 (Genus 0γthotheres) O. turboe Sakai， 1969 サザエ ビンノ
ツメナシピンノ属 (G enus O stracotheres) O. subg lobosus (s aker. 1907) ツメナシピンノ O . t01l1，e叫tipesT akeda et K onishi . 1994
ケフ守カツメナシビンノ ヘソピンノ属 (GenusXωtthasω) X m urigera White. 1846 へソピンノ フジナマコガニ属 (G e口usPin naxodes) p_ major O rtm ann， 1894 フジ ナマコ ガニ P. m u t叫ensisSakai， 1939 ムツビン ノ マメガニダマシ属 (G enusSakaina) S. yokoyai (G lassell， 1933) ヨコヤ マメガニダマシ S _ asiatica (Sakai， 1933) マメガニダマシ S. japonica Serene， 1964 ニホンマメガ、ニダマシ S. incisa Sakai， 1969 ヤハズマメガニダマシ
マメガニ亜科 (Subfamily Pinnotherelin ae) マメガニ属 (GenusP仰 山a)
P. tωnida Stimpson. 1858 シロナ マコガニ p_ rathbuni Sakai. 1934 ラスノfンマメガニ P. balanoglossa附 Sakai，1934 ギボシマメガニ
P. haem atosticta Sakai， 1934 アカホシマメガニ ウモ レマメガニ属 (GenusP seu dopinnixa) P. carilla ta O rtm ann， 1894 ウモレ マメガニ
ミナミヨコナガピンノ属 (G enusT etrias) T. fisheri (A _ Milne E d ward s， 1867)
ミナミヨコナ ガビンノ
ヨコナガピンノ並科 (Subfamil y A sthenognathin ae) ヨコナガモドキ属 (G enusA sthenog叩 thu s)
A _ inaequiPes Stimpson， 1858 ヨコナガモ ドキ オヨギピンノ属 (G enusT ritody叩 m ia)
T. horvathi N obili， 1905 オヨキ、ピンノ T. japonica Ortmann， 1894 ヨコナガピンノ T. rathbuni Shen， 1932 オオヨコナ ガピンノ
メナシピンノ亜科(Subfa m ily Xenophthalmin ae) メナシピンノ属 (G enusXenoththalmus)
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問 問。theroidesW h ite， 1846 メナシピンノ 以上のように 4亜 科13属31種 が 報 告 さ れ て い る. 10年前から見て， 2つの新種が加わり，新た に1種の分布が確認されている . また海外では多 I 1 11 -U M . A M M Vo
t- -1 1 1 4 U 0. く の 新 属 や 新 種 が 記 載 さ れ つ つ あ る (例 え ば M anning， 1993など) . 以 下わが国で普通に凡ら れる種や，種名が変わったものなどに分けて簡単 に紹介したい . {よく見られる種] オオシロビンノ: わが国で最も普通に見られ るカク レガニと 甘 える . 原記載地はその種名が示 す通り中国である . 同1に示すように分布は太平 洋側 では九州、1-
岩手県 (大槌湾) まで， 日本海側 では九州、￨ー北海道( 石狩湾) までと広く，宿主も 40。 380 ...---3 6。 ---34・ 32。 30。 ---図1. わが国におけるオオ シロビンノの分布イガイ類，アサリ ，ハマグリ，オニアサリ，カキ， オオノガイなどと多種多様であ る. より好みの少 ない点も分布が広い理由の ーっかも 知 れない. 最 近では ，街主の 一つであるアサリの移舶に伴い ， 他の地域からカニも一緒に移って来たとの報告が ある (伊藤 ，1993). なお 本種にはタイラギガイ に 寄 居 す る 亜 種 (タ イ ラ ギ ピ ン ノ P. sil1ensis atrinae) が知られている . 術主 に対する影響とし ては，身入りの減少などマイナスlujを指摘する場 合が多い( たとえば阪口 ，1979). ク口ピンノ: 原記載地は小笠原諸
l
誌で，本州 の暖流域に分布する. 外形はオオシロピンノに 似 るが，1
本が黒紫色であるのが特徴で， ケガキある いはオハグロガキに寄! 討する. また第 4 歩脚指節 には輪生する ￨刷毛はない. 上記のオオシロピンノ とは異なり ，1A
主選択の幅は狭いようである. カギ ツメピンノ: アズマニシキなどの 二枚貝 に待川し，広く分布する種類である . 歩!闘の指節 は鈎状で，オオシロピンノとは容易に区別出 米る. 本種も合めて貝の 中に寄居ーする種類は ，その成長 段￨精や雌雄で外観が若しく異なり ， まるで別種の 様に比える . 実際，かつては雌がカイガクレ (P. cardii) ，雄がカギツメピンノ (P. tholadis) と"1-ょ うように別種で記載されていた . ム ツ ピンノ : 北方系カクレガニの代表であ り，外観はカギヅメピンノに良く似ていて 間違わ れることが多い. 宿主は二枚以であるが，.
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は海 藻に付者して見つかることも多い.I'i)
じ属で砕j方 系のフジナマコガニでは巻w
のツメ夕方イからの 記 録 も あ る (池田， 1993). 本種の色は通常は淡 黄色ーオレンジ色であるが，大槌湾で採集された 伽￨体 には黒 っぽいものが見られた (武 田・小丙， 199 1) . ラスパンマメガ二: 本種はベントスとして 一人 量に出現することがあり ，マコガレイなと成生魚 の餌とな っている例もある . 幼生から成体群への 加 入過程に関しては ， 関口らによる研究がある (Sekiguchi， 1988). オヨギピンノ: しばしば大群泳するので話題 にな ることの多い種類で ，宮 内( 1935) など古く から報告例には事欠かない( 荒川， 1973 ;三宅， 1976 ; 船越， 1989 ; 干i
f
釈，1989 ; 松尾 ，1991など)• 東京湾で大発生した￨ 療にはこれを飽食したススキ の魚肉が普通とは異なる黄色 ・燈色を 呈する個体 がIIJ
，現 して問題にな ったこともある (Saka iet al.. 1980) . 通常は多毛類と共存しているとされるが， 生前! と全体ゃなぜ大発生するのかについてはほと んとご分か っていない. [珍しい種] 記載されてからその後ほとんど報告のない種類 は，フタハピンノ ， シジミピンノ ， ウモレマメガ ニなどである. また 4 種においてまだ雄が知られ ていない . [新種 ・新記録 ・種名変更 ] ヒラピンノ (新称 ) : おもにカ リガネエガ イ の外套JJ主に寄!日{ する種類で， 雌雄 の形 ・大きさが 図2. ヒラピンノl雌雄 (左，広島県向島産 ) とヨコヤマメガニダマシ雄 (右，北海道興部産 ) の生体写真異なり( 図2 左)，雌 は一見オオシロピンノに似る.
しかし全体に 偏平であり，また第 4 8去!拘lの指節の
先端に短い剛毛の櫛状列 がなく ，剛毛も輪生して
いないので区別できる( 図3). 本種は比較的最
近になって分布が確認された例である (Takeda & Kon ishi . 1988). 分布は瀬戸内海から紀伊半島 にかけて確認されているが，調査が進めばより広 がる可能性がある . ツメナシピンノ: 今までこの種は，.Ostracotheres subquadratus SakaiJ の学名で知られていたが， Prezen zer (1988) の砂
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究によりオーストラ リア に分布する種と 同一で、あることが示された. この 属は第3顎脚の先端に指節がないのが特徴である . ケブカツメナシピンノ (新 称 ) : 沖縄か ら記 載された新種のツメナシピンノであり ，歩脚 に剛 毛 が 密 生 す る の が 特 徴 で あ る (Ta lぽda & Konishi. 1994). ヨコヤマメガニダマシ: これまで原記載地の 陸奥湾以外からは知られ ていなか ったが，北海道 のオホーツク海沿岸を中心に広 く分布することが 絞近確認さ れた (T akedaet al.. 1991 ) . マメガニ 夕、マシ属としては大型で、あり，背叩の形状は北米 同i
毎日の Parati附!ua属に近い (同2右) 北海道 では主にj州安'1全多毛類(Pseudototamilla reniformis) その他には，わが国から記録のなかったAtha 1!odaclylus属が由紀地方で採れたとの情報もあり (野IU恭一氏ね七) ， また新種の可能性がある標本 も何られており，今後検知数はtlf
えると思われる .2 .
発 生 このやや問 の幼生は形態が特殊な上 に，同 ー の属 内でも，通常の科かそれ以上のレ ベルの変異があ ることが知られている . たとえば北米産のシロピ ンノ属の P.ostreurnとP. m acu la tus は同 一属であ りながら，足節の形態が前者は 三葉型，後者は 二 父型である( 同4). 通常このような差異は科が 異なる場合にしか比られない. このような事情か らか，系統分類との関係から多くの種類で幼生発 生の記載が行われており，全体の3 2 %に当たる3 亜科 にわたる 10種で一部または全部の幼生則が分 かっていて， 12編も研究例がある. また全幼生期 が分かっているのは，オオシロピンノ( 八坂 ・岩 崎， 1979 ; Konishi， 1983 ; Sook， 1991)，カギツ メピンノ (村岡， 1979a ; 福田， 1983 ; Konishi， 1983) ，クロピンノ (村岡， 1977) ， フジナマコガ ニ (H ong，1974 )，ムツピンノ (Konishi ，1981b)， ニホンマメガニダマシ (Koni shi ，1981a ; 1983)， ラ ス パ ン マ メ ガ ニ (Sekiguchi ， 1978 ; 村￨司， 1979b ; Kon ishi， 1983) ，オヨギピンノ( 村 ￨前1. 1983 ; 大作 ・村一￨両， 1990) ， ヨコナガピンノ (寺 田， 1987) の計 9 種である . またあまり係集例の な い ウ モ レ マ メ ガ ニ で も 幼 生 が 知 ら れ て い る (Muraoka， 1985). この科のゾエア幼生はオヨギ ピンノのように普通のカニの形のものから，オオ シロピンノのようにかなり特殊化したものまで，実 に変化 に叫んでいる. これらの中間的な形態のグ ループとしてはフジナマコガニ属や，わが国には 図3. ヒラピンノ( 左) とオ オシロビ ンノ( 右)の第 4 歩脚指節の先端を走査型電顕で 見たもの. 後者には櫛状にならんだ剛毛列が2 71Jある.属での例 (Pohle，1984 ; 1994) があげられる . 今後はヘソピンノ属 ， メナシピンノ属，サザエピ ンノ属などでの研究が待たれる .
3 . 生理
特殊な環境中で生活するカクレガニについて は，どの様にして生きているのかその生理学的似IJ 而に興味が持たれる所であるが，研究例は少ない. 退化した形態で外敵に対しては丸腰とも云えるこ の仲間が生きていけるのは不思議であるが， これ については，ある穣の防御物質を出すからだと云 う説が米国のカキに寄居する種類での実験を基にILJ'Iされている (Luckenbach & Orth. 1990). 行動
の面からは ，成体の生息域と幼生の光波長に対す る 反 応 性 の 関 係 を 調 べ た 研 究 も 行 わ れ て い る
(F'orward & Cronin. 1979).
幼生の生理学的な面では，ヨーロッパで各種の 十脚目幼生の体成分の分析が行われた中に Pill
l10theres pisum が含まれている (A nger & H arm s.
1990) .
4.
生態 特異な生活様式を送るこの仲間については当然、 その生活史に興味がもたれるが，まだ充分に解明頭胸甲
第
2
触角
υ
rム
されていない 術主との関係についてはいろいろ な意見があるが，英国の H aines ら( 1994) に よ れば宿主とは相互作用の概念で言えば，雄は偏筈 (am ensali sm) で雌は寄生 (parasitism) だとして いる . この仲間の宿主内での摂餌生態については， 今世紀初頭の古典的な研究以来，あまり行われて いない . また米国のイガイ類によく見られる種類 の研究では街主民の成長に悪影響を及ぼすとされ ている (Bierbaum & F'erson， 1986). 個体群の動 態については植田 ・河野( 1987) によってオ オシ ロピンノで行われている. 囲内ではまだないが， 個体群の遺伝的解析がStevens (1990， 1991) に よりニュージーランドに生息する種のアイソザイ ムで行われている. 生活史の全体像はまだt
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日命の 域を出ていないのが現状であるが， これまでの研 究から同5 に示すようなものが考え得る . 宿主の種類は多岐にわたり，二枚貝の外套l
佳が 最も多いが，マメガニ属のようにどちらかと 言 え ば自由生活に近いグループでは多毛類の綾管中に 入るものが多い .9
1には サザエ ピンノのように 雌 雄ペアでチョウセンサザエの胃の中に入 って いる 種もいるが，この場合どのような生活! とであるの かは見当もつかない . 以上この仲 間をめぐる状況を簡単に紹介して来尾節
P.osterum
P. maculatus
図4.
シロビンノ属内のゾ エア形態の変異例 (共に北米産の二枚貝 に寄居する種 )稚ガニ
。
._---ω E
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j
置
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、
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期)場
ふ 化く主コ
図5 . 考え られるカクレガニの生活史 分野別に} よると ， 分 類 が20
秘iで、披も多く，ついで 発 生20
編 で あ る . こ の 中 で 発 生 はyJJ1
二の 形 態 を 記 載 し て 系 統 分 煩 と 結 び つ け て い る の が ほ と ん ど で， これも分類学のグルー プに合め ると ，全体 の 約7剖 は 記 載 的 な 研 究 で あ る . こ の 系 統 的 に 謎 の 多いグループに対して ，染 色 体， アイソザイムに よる系群解析.D N A
レベルでの系統解析などの 分野で知見が増すことが史まれる . また「生きた ままで体の 内 部が見えるl唯一 の カ ニ 」 と い う 特 性 を生かした研究は 出米ないものであろうかつ i成後に，原稿に目を. i f f i し て下さった 国友科学 博 物 館 の 武 田 正 倫 博 士 に 感 謝 しま す. 参考文献A n耳cr. K.
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