岐阜県の飼育アマゴに寄生していたチョウモドキと被寄生魚の体表に見られた暗色斑紋

報告

岐阜県の飼育アマゴに寄生していたチョウモドキと

被寄生魚の体表に見られた暗色斑紋

The argulid branchiuran Argulus coregoni parasitic on Oncorhynchus masou ishikawae

(Salmonidae) reared in Gifu Prefecture, central Japan, with a note

on dark irregular stripes on the body surface of parasitized fish

長澤和也

*・原　徹

・德原哲也

・岸　大弼

Kazuya Nagasawa, Toru Hara, Tetsuya Tokuhara, and Daisuke Kishi

はじめに

岐阜県では近年，河川生息アユ_Plecoglossus

al-tivelis alal-tivelis (Temminck & Schlegel, 1846) にエラオ

類 の1種， チ ョ ウ モ ド キArgulus coregoni Thorell, 1864が 寄 生 し た 例 が 相 次 い で 報 告 さ れ て い る （Nagasawa et al., 2018；長澤・森川，2019b；長澤ほ か，2020）．これにより，従来，明確に位置付けさ れることがなかったチョウモドキの宿主としてのア ユの重要性が，近隣の三重県（長澤・森川，2019a） に続いて岐阜県でも認識されつつある． このような状況に対して，岐阜県で飼育されてい る淡水魚に寄生するチョウモドキに関する知見は極 め て 限 ら れ て い る．1970年 代 半 ば に， 細 江 ら （1975）は，岐阜県水産試験場（現在の岐阜県水産 研究所下呂支所）の飼育池において，寄生虫駆除剤 のトリクロルホンを用いて，ニジマスOncorhynchus

mykiss (Walbaum, 1792)（原著ではSalmo gairdnerii）

とアマゴOncorhynchus masou ishikawae Jordan &

Mc-Gregor, 1925（原著ではO. rhodurus）に寄生するチョ ウモドキの駆除試験を行った．ただし，チョウモド

キの同定は極めて不確実で，同属他種のチョウ

Ar-gulus japonicus Thiele, 1900の和名とチョウモドキの

学名を合わせた「チョウ（_{Argulus coregoni）」とし} て 報 告 さ れ た（細 江ら，1975）．森川（1988）は， チョウモドキが寄生した際の症状を「体表に寄生虫 が移動した跡が線状にみられる」と記述した．その 後，下呂支所で育成されたアマゴ親魚を河川に放流 する際，池中飼育時に「チョウモドキArgulus core-goni」の寄生によって形成された「虫食い斑」が放 流 魚 の 標 識 と し て 使 用 さ れ た（德 原 ら，2010, 2019；德原，2019）．これらの情報をもとに，わが 国の飼育淡水魚に寄生するチョウモドキに関する知 見を整理したNagasawa & Yuasa (2020) は，下呂支 所をこの寄生虫の産地のひとつに含めた．しかし， 下呂支所のエラオ類が分類学的に検討されたことは これまでになく，細江ら（1975）が寄生虫名を混同 したように，チョウとチョウモドキは酷似して同定 が難しいため，下呂支所のエラオ類を確実に同定す る必要があった． こうした背景のもと，筆者らは最近，下呂支所で 飼育中のアマゴからエラオ類を採集し，その形態を 1 _{広島大学大学院統合生命科学研究科} 〒739–8528　広島県東広島市鏡山1–4–4

Graduate School of Integrated Sciences for Life, Hiro-shima University, 1–4–4 Kagamiyama, Higashi-Hiro-shima, Hiroshima 739–8528, Japan

2 _{岐阜県水産研究所下呂支所}

〒509–2592　岐阜県下呂市萩原町羽根2605–1 Gero Branch, Gifu Prefectural Research Institute for

Fish-eries and Aquatic Environments, Hagiwara, Gero, Gifu 509–2592, Japan

* 現所属（Present address）：水族寄生虫研究室 〒424–0886　静岡県静岡市清水区草薙365–61 Aquaparasitology Laboratory, 365–61 Kusanagi, Shizuoka

424–0886, Japan

観察してチョウモドキであることを確認した．ま た，被寄生魚の体表に見られた暗色斑紋を観察して 若干の知見を得たので報告する． 材料と方法 2019年10月25日， 岐 阜 県 下 呂 市 萩 原 町 羽 根 （35°53′14″N, 137°12′27″E）にある岐阜県水産研究所 下呂支所の飼育池からアマゴ親魚4尾を採集した． それらを活かしたまま同支所の研究室に運びFA100 （DSファーマアニマルヘルス）で麻酔後，尾叉長 （FL, mm）を測定し，肉眼で確認したエラオ類を体 表から採取し70％エタノール液で固定した．この 検査の際，アマゴの体表上の暗色斑紋の色彩や形状 を観察した．また，2016年10月18日に体表に異常 な暗色斑紋を有したアマゴ親魚1尾を写真撮影して いたので，その写真も使用して斑紋の分布や形状に 関する情報を得た．その後，水族寄生虫研究室に お い て， エ ラ オ 類 標 本 を 実 体 顕 微 鏡（Olympus SZX10）で観察して同定を行うとともに，性と体長 （背甲前端から腹部後端までの長さ）を記録した． この標本は現在，第一筆者のもとにあり，日本産 チョウ属エラオ類の分類学的研究が終わった後に， 茨城県つくば市にある国立科学博物館筑波研究施設 の甲殻類コレクションに収蔵する予定である．被寄 生魚におけるエラオ類の個体数を示す際には寄生強 度（片平・川西，2018）を用いる．本論文で述べる 魚類の和名と学名は中坊（2013）に従う． 結　果 検査したアマゴ親魚4尾（208, 251, 218, 218 mm FL）はいずれもエラオ類の寄生を受け，各寄生強 度は2, 2, 1, 1個体であった．アマゴ4尾の体表にお いて，エラオ類の4個体は胸鰭基部，2個体は腹面 に寄生していた（Fig. 1E）．これら6個体のエラオ 類は雄1個体と雌5個体からなり，下記の形態学的 特徴によりチョウモドキに同定された．

Fig. 1. Argulus coregoni (A and B, male, 6.1 mm BL; C and D, female, 5.0 mm BL) and two adults of Oncorhynchus masou ishikawae with dark irregular stripes on the body surface (E, 208 mm FL; F, 341 mm FL). These

animals were collected at the Gero Branch of the Gifu Prefectural Research Institute for Fisheries and Aquatic Environments, central Japan, on 25 October 2019 (A–E) and 18 October 2016 (F). The arrowhead in Fig. 1E indicates a female of A. coregoni. The dark irregular stripes are considered to be one of the host responses to the feeding and movement of A. coregoni on the body surface of the host. A–D, ethanol-preserved specimens; E and F, fresh specimens. A and C, dorsal views; B and D, ventral views; E and F, lateral views. BL, body length; FL, fork length. Scale bars: A–B, 3 mm; C–D, 2 mm; E, 20 mm; F, 50 mm．

チ ョ ウ モ ド キ の 雄（Fig. 1A–B） は 体 長6.1 mm （n＝1）で，背甲はほぼ円形で，前部に1対の複眼， その後方正中線上にノープリウス眼がある．胸部後 部は背甲に覆われ，中央部が深く切れ込み腹部に続 く．腹部に1対の精巣があり，その背腹両面に黒点 が散在する．背甲腹面の前部後方に第1小顎が変化 した1対の吸盤を有する． 各吸盤の後方に第2小顎 があり，第1–4胸節はそれぞれ二叉した胸肢を有す る．背甲各側葉には大小2個の呼吸区域がある．第 2胸肢の基節は腹後縁に小突起2個，背後縁基部に 指状突起1個を有する． チョウモドキの雌（Fig. 1C–D）は体長2.7–7.3（平 均5.1）mm（n＝5）で，形態は雄とほぼ同様．腹部 基部に1対の受精嚢を有する．卵巣には卵が見られ ず，5個体すべてが未成熟であった． 今 回 検 査 し た ア マ ゴ 親 魚4尾 の う ち，1尾 （208 mm FL）の側線下方部に2–3 mm幅の帯状暗色 斑紋が複数見られた（Fig. 1E）．また，2016年10月 18日に採集されたアマゴ親魚（341 mm FL）では， 多数の線状あるいは帯状暗色斑紋が不規則に曲がり ながら体側のほぼ全体に分布していた（Fig. 1F）． 考　察 上記したエラオ類の形態は，わが国のアユやサケ 科魚類から得た標本を用いてYamaguti（1937）や Hoshina（1951）が報告したチョウモドキの形態学 的特徴と一致し，岐阜県水産研究所下呂支所のエラ オ類はチョウモドキに同定できる．近縁種のチョウ とは，チョウモドキの腹部が長く，精巣背腹に黒点 が散在し，第2胸肢基節の背後縁に指状突起を有す ることなどから識別できる（Tokioka, 1936；Yama-guti, 1937；時岡，1965を参照）． 今回採取したチョウモドキの雌5個体は体長2.7– 7.3 mmで，すべて未成熟であった．東京都水産試 験場奥多摩分場（現在の奥多摩さかな養殖センター 入川飼育池）でサケ科魚類に寄生するチョウモドキ の生態を調べたShimura（1983a）は，春から夏に越 冬卵から孵化した個体を第一世代，この世代が夏か ら秋に産卵して新たに孵化した個体を第二世代と呼 び，第一世代は夏から秋，第二世代は秋から初冬に 産卵し，両世代とも繁殖後に死亡することを明らか にした．今回，筆者らが下呂支所で標本を得たのは 10月15日であり，体サイズと成熟度に基づけば， 採取個体は第二世代で，11–12月に成熟・産卵した 後に死に，産み出された卵が翌春孵化して第一世代 を形成すると考えられる．換言すれば，チョウモド キは下呂支所の飼育池で生活史を完結していると言 える． 一方，下呂支所の飼育水の一部は，支所の近くを 流れる飛騨川から取水している．飛騨川中流域のア ユにはチョウモドキが寄生するため（Nagasawa et al., 2018），孵化後の幼生や魚体から離脱した個体 が取水とともに支所に侵入することも考えられる． 飼育サケ科魚類の体表に形成される斑紋を最初に 報告したのは岐阜県水産試験場に勤務していた森川　 進氏で，被寄生魚の写真とともに，チョウモドキが 「移動した跡が線状にみられる」と述べた（森川， 1988）．小川（1989, 2006）は，魚病図鑑でチョウモ ドキ症を解説した際，同じ写真を用いて「虫体の移 動によって体表に傷のついたアマゴ」を示した．ま た，德原ら（2010）は「夏期の池中飼育時に多数の チョウモドキArgulus coregoniに寄生され，背部お よび体側部に多くの虫食い斑が形成されていた」と 述べ，後年「虫食い斑」の写真を公表した（德原 ら，2019：写真2, 2009年10月15日撮影）．その写 真に示された暗色斑紋は，本論文で示した例（Fig. 1F）に似て，アマゴの体側ほぼ全面に，線状ある いは帯状の斑紋が不規則に曲がりながら多数連続し て存在していた．最近，横山ら（2019）はその著書 のなかで，暗色斑紋をもつ遊泳するアマゴ親魚の写 真を示し，体表にチョウモドキによる「食べ痕がみ られる」と紹介した．この写真の撮影時期は不明で あるが，上記の森川　進氏から提供されたものだと いう（目黒寄生虫館の小川和夫博士と岡山理科大学 の横山　博博士からの私信）． わが国では，このようにチョウモドキの移動・摂 食行動が暗色斑紋の原因であると示唆されてきた． しかし，国内外の学術論文で両者の関係を明確に論 じたものはない．例えば，志村ら（1983）は，過去 の文献を引用して，チョウモドキを含むチョウ属エ ラオ類の宿主に与える影響として「虫体の吸着・移 動，刺針による毒液の注入，摂餌行動などにより， 宿主の体表などに炎症が起こることが知られて」い

ると述べたが，暗色斑紋に関する記述はない．この ことは，その後に出版されたチョウ属エラオ類の病 害 性 に 関 す る 報 文（Walker et al., 2004, 2011；For-lenza et al., 2008）でも同様であり，寄生を受けた宿 主の皮膚に炎症と出血が見られるとの記述に留まっ ている． こうした背景から，筆者らはここでチョウモドキ の移動・摂食行動とアマゴの暗色斑紋との関係を論 議し，今後検討すべき課題を記しておく．まず， チョウモドキは腹面にある吸盤を用いて宿主に吸着 し，宿主の体表上を自由に移動する．またチョウ属 のエラオ類は，同じく腹面にある口筒（mouth tube） 先端を宿主体表に密着させ，その内部にある上唇と 下 唇 を 用 い て 宿 主 の 表 皮 を 摂 食 す る（Shimura, 1983b; Gresty et al., 1993; Walker et al., 2011）．筆者

らは，これまでに産卵間際（10月）のアマゴ親魚 に 顕 著 な 暗 色 斑 紋 を 多 く 観 察 し（德 原 ら，2010, 2019；德原，2019；本論文），今回も検査したアマ ゴ4尾のうち1尾に暗色斑紋を認めた（Fig. 1E）．こ れらの事実に基づき，筆者らは，アマゴの体表に見 られる暗色斑紋はチョウモドキの移動・摂食行動に 対する宿主の反応であり，産卵期の親魚で顕著に見 られ，移動・摂食部位において黒色素胞が拡散・増 殖して線状または帯状の暗色斑紋が形成されると考 えている．関連して，チョウモドキの摂食行動が， 刺針による毒液の注入とともに，寄生部位に局所的 な炎症と出血を惹起することは既報の通りである （Shimura & Inoue, 1984；Walker et al., 2011）．今後 は，小型魚を含む多くのアマゴを観察し，その成熟 度やチョウモドキの寄生強度と暗色斑紋との関係を 明らかにし，暗色斑紋の病理組織学的な検討も必要 であろう．また，小型ガラス水槽にアマゴを収容し て，様々な寄生強度のもとチョウモドキの寄生部位 と暗色斑紋の発現位置を視覚的に調べることも有効 な研究方法であろう．また，暗色斑紋を放流親魚の 標識として用いることから（德原ら，2010, 2019； 德原，2019），斑紋の継続性を検討する必要がある． 更に，下呂支所ではアマゴ以外のサケ科魚類として ヤ マ メOncorhynchus masou masou (Brevoort, 1856)，

ニ ジ マ ス， ニ ッ コ ウ イ ワ ナSalvelinus leucomaenis pluvius (Hilgendorf, 1876)が飼育されているため，こ れら魚種における暗色斑紋の出現頻度を調べること も今後の課題である． 謝　辞 暗色斑紋を有するアマゴの写真に関する情報を提 供くださった目黒寄生虫館の小川和夫博士と岡山理 科大学の横山　博博士に感謝する． 文　献

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横 山　 博・ 有 路 昌 彦・ 大 石 卓 史・ 大 南 絢 一・ 白 樫　

正，2019. 部位別でみつかる水産食品の寄生虫・