カクレガニ類の話題 : その後の状況

C A N C E R 19 (2010)， p.31-38

カクレガニ類の話題ーその後の状況

小 西 光

以前に「最近のカクレガニに関する話題j と題 し，本誌にて当時の概況を述べたことがある(小 西，1996). その後十 数年が経過し ， 当然ながら 「最近」の意味 はなく なって いる. こ の間も，こ の特異な生態と形態を 持つカニたちへの関心が絶 えることはなく，知見も増えかっ変わり続けてい る. そこで， 1996年以降で、特に状況が変わ った分 類体系と，以前に触れなかった古典中の記述を 中 心に再度概況について情報提供をしたい. 1 . 分 類 かつてカクレカ、、ニ 科 は，300種を超える種が記 載されていたが，これらの中には「小型で、共生性 のカニ」という共通項だけで科に入れられていた ものも相当あ ったのではないかと想像される . 一 方，共生度合いの高いグループでの研究が1900 年代前半に行われた結果，雌雄および発育段階に よって著しい形態変異を示すことが明らかにされ てきた. その後，この点を踏まえた形態の再検討 が進められ，特に90年代後半からは分類体系の変 化 は著しく，既存属の細分化 と属以上の レベルで の変更が目立つ. 最も大きな事柄 は，これ まで本 科に属していた属，あるいは亜科が別の科に組み 込まれたことである( 図1 ). 具体的には， ヨコ ナガピンノ亜科 (Asthenognathinae) の中からヨ コナガピンノ属 (Asthenognathus) が イワガニ上 科内の所属未定のー亜科に，またオヨギピンノ属 ( Tritodynamia) がオサガニ科内のオヨギピンノ亜 科として移され， さらに沖縄近海から新たに記載 されたコユピピンノ属 (Aphanodactylus)(Konishi & Noda， 1999)，および新設の“オオウラコユビ

ピンノ属 ( 新称) "

(U

ruma) (Naruse et al.， 2009) を含むグループが独立した科として昇格している

Kooichi K O N ISHI: S o m e topics on pea crabs of ]apan - additional su m m a r y after 1996

(A hyong & N g， 2009). これらに加えて，奄美大 島から初記録 (小菅，2009) のハサミカクレガニ (新称)(Mortensenella !orcets) は，かつてカク レ ガニ科 で あ ったが，H arminato

&

N g (1991) に よ りムツパアリアケガニ亜科(Camptandriinae) の 所 属 と な っ た 一 方 ， メ ナ シ ピ ン ノ 亜 科 (Xenophthalminae) がスナガニ上科内の 一つ の 亜科として昇格すると共に移された. 十脚甲殻 目の他のグループと同様にカクレガニ類において も，遺伝子レベルでの解析結果を取り入れつつこ れまでの分類体系を再検討するという傾向は同じ で あ る (例 : et al.， 2009). 現時点 では解析 データの不足しているグ ループもあり， 結論は 出ていないが，上述の通り複数の系統が形 状 ・生態の表面的な類似によって科が構成されて 来たことでは意見が一致していると思われる 図 1 カクレガニ科から他科に移 った属または亜科 (N g

et

al.， 2008，その他最近の文献に基づく ). 次に，残 って いるいわば“本家 " グループで あるカクレガニ亜科 (Pinnotherinae) とマメガ ニ 亜 科 (Pinnotherelinae) で は，シロビンノ属 (Pinnotheres) とマメ ガニ属 (Pinnixa) でそ れぞれ 細分化 される傾向にあり， 1950年までは 13属だ、つ

たものが43属に達している (具体的にはC a m p o s (2009) の リス ト(p.41-42) を参照されたい) . 以下， わが国に産する種類についての現状を 紹介 したい. カクレガニ亜科 : これまで最大の種数を含ん でいたシロピンノ属では，詳細な形態研究に よ り 別属に移されたり， また新属を作ってそこに移さ れたりしている種が増えている (C a m p o s，1996， 2002; C a m p o s & Manning， 1998， 2000; Manning， 1993， 1996). わ が 国 で 最 も 普 通 に 見 ら れるカ ク レガニの 代 表 的な 種がオオシ ロ ピン ノで ある が( 図2 )，シ ロ ピンノ属から

Arcotheres

属 に移 すことが提唱さ れており，最近のネッ ト上 の海 産 種 名 デ ー タ ベ ー ス rW o R M S (World Register Marine Species， www.marinespecies.eu)

J

では 既 に

r

Arcotheres sinensisJ

となっている. 図2 わが国で最も普通に見られ，かつ宿主の範囲も 広いオオシロビンノ (雌) 表1

Pinnotheres

属と

Arcotheres

属の違し、 属 名 Pinnotheγes

Arcotheres

歩脚の指節の第1 - 4歩 脚 す べ 第1・2歩脚で短 長短 てで短鈎状 鈎状，第 3 ・4 歩 脚で長鎌状 第3顎脚の指節前節の基部から前節のj}長側中央で 関節し ，先端に向関節し，やや幅の かつて細棒状 あるへラ状 表

1

に両属の特徴をまとめたが，これに従え ばクロピンノ

(Pinnotheres boninensis)

やマ ル ピ ンノ

(Pinnotheres cyclinus)

は

Arcotheres

属 に 移 すべきとも思われる . しかしながら ，残りのほ とんどの種については検討が進んでいないか， そのままとな っている. これに関連して ，西日 本のカ リガ ネ エ ガ イ に 寄 居 す る ヒ ラ ピ ン ノ ( 旧 名 :

Pinnotheres alcocki)

に つ い て ， 属 と し て は “

Arcotheres

α

lcocki"

となるが，本来の同種ではな く未記載の別物であり，また上述のオオシロビ ンノは彼等の “

A. alcocki"

と同じである可能性が 高いとされている (A hyong

&

N g， 2007) . いずれ にしても ，生物学の基本となる学名変更は 他 分 野 へ の 影 響 も あ る の で ， 原 記 載 以 外 に は 報 告 が ほと んどない種を含め，東南アジア 地域 に 産 す る種の模式標本等の精査が望 まれる所である . 他 属については，フジナ マコ ガニ属

(Pinnaxodes)

にはフジナマコガニとムツピンノの

2

種が知ら れていたが，第 3 顎 脚 の 形 態 や 生 態 に つ い て 外 国産種も含めて精査された結果，現在後者は別 属

(Holothuriothilus)

に移されている (T a keda& Prince Masahito， 2000). ま た 南 西 諸 島 付 近 の 水 深約700 m 深海に棲息する 二枚員からシンカイ

ピンノ属

(Abyssotheres)

の新種が見つか っている (Komatsu & Ohtsul王a，2009).

マメガニ亜科 ・マメガニ属では，従来分布に 疑問が持たれていたホンコンマメガニ

(Pinnixa

tenultitedalis)

が 播 磨 灘 お よ び 隠 岐 諸 島 で 確 認 さ れ て い る (渡 部 ・谷 田 ，2001; Yamauchi & Konishi， 2004) 新たにわが国から記載されたも のとしては，岩手県大槌から甲幅が甲長の

3

倍を 超え，著しく横長型のマメガニ属新種のヨコナガ マメガニ (新称)

(Pinnixa latus)

が記載されてい る (Komatsu & Takeda， 2009).

以上をまとめると，わが国におけるカクレガニ 類 (上科) は表2に示すように2科3亜科15属33 種にな っている (2009年末現在). 2 . 発 生 幼 生 の 発 生 過 程 の 記 載 は， 本邦j藍種で、は他科 に移 ったオヨギピンノのグループで報告がされ て い る が (Ohtani

et al.

，

1996;

松尾， 1998， 1999; Matsuo， 1998)，上述の分類で、の状況を考えると “本家" カクレガニ亜科での進展が望 まれる 海 外では不正型ウニ類に共生する

Dissodac

か

lus

属

小 西 光 一

₃₃

1996) ，特に幼生形態による分類と D N A解析によ る結果と 一致する例も多い. ゾエアの形態で日 新しい点は，マメガニ亜科の

Austinixa aidae

に おいて尾節後部の形状がマメガニ属ゾエアに典 型的な二叉型の尾叉に加えて中央部に三角形の 板状突起がある点である (M a n telatto

&

Cuesta， 2010) . このタイ プの尾節は同属内の 他種にはな

く，マメガニ属の

Pinnixa chaetopterana

において のみ記載があるもので，分子系統解析による結果 (Palacios羽leil

et al.

， 2009) とも合う点が興味深 し¥ 3. 生 態 上述の分子系統を含めた分類の分野に比べる と，生態や行動および生理に関する報告は少ない が，以下の様にいくつかのトピックが見られる. 宿主への侵入: カクレガニの生活史で関 心 の 深い事項は「いつ，どの様にして宿主に入るの か ?

J

であり，特に後者については，具体的な 観察例に乏しか ったが，シ ロナマコに 寄居する シロナマコガニ

(Pinnixa tumida)

について，カニが 砂泥表面に露出しているナマコの尾部を脚で押 さえつつ歩脚の先端を旺門に差し入れ，直腸に侵 入して行く一連の行動が示され，さらに侵入する のは成熟あるいは成熟直前の個体であることが明 らかにされている (Takeda

et

al.

， 1997). 宿主の 選択時の条件について

Pinnixa chaetopterana

にお いて，ツパサゴカイ科やフサゴカイ科の棲管内に 同種の個体，さらには全く異なるグループである 共生性カニダマシ

(Polyonyx)

が寄居する場合 に 有意に誘引されることが分かつている (Grove & Woodin， 1996). 生活史: 二枚貝等の体内，正確に言えば外套 腔内で生活する種においては，成長段階における 形態変化が著しいことは主に 1900年代前半の研究 により知られているが， Atkins (1958) 以来， 目 立った研究事例が減 って いた. ごく最近にな って ヒラピンノにおいて，雌が脱皮により歩脚に遊泳 毛を持つ自由生活型の形状となる劇的ともいえる 変化が飼育実験により確認されている (Watanabe & H enmi， 2009). 繁殖については ，Soong (1997) が 台 湾 に 産 す る こ 枚 員 の 一 種

(Sanguinolaria

acuta)

に寄居する

Pinnotheres tsingtaoensis

の観察 結果から繁殖期に雌雄共に宿主外に出て交尾す るというパターンを支持している. 二枚貝以外 の宿主で、多いのがナマコ類であるが，ハネジナマ コ

(Holothuria scatbra)

の呼吸樹内に 一種のシス トを 形成して生活する

Holotheres halingi (

旧名:

Pinnotheres halingi)

について生活 史や行動を含め た研究が行われ，ふ化後およそ 2 ヶ月でメガロパ 期に変態した時点で宿主に侵入し， 10 日以内に宿 主を得なかった個体は死滅することが分か って い る (Hamel

et al.

，

1999). 宿主と分布: 外来侵入種の一つのミドリイガイ

(Perna viridis)

について ，原産地で寄居率の高い

Arcotheres Placnae

(1日学名 :

Pinnotheres placnae)

は い な い が， 代 わ っ て オ オ シ ロ ビ ン ノ が 寄 居 しているという興味深い現状が報告されている (Y a m a d a

et

al.

， 2009). ミドリイガイは 1960年代 にわが国に棲息が確認されて以来，

40

年以上が経 過し ており，原産地と同属であるが別種でかつ宿 主選択性の広いオオシロピンノが共生している. また，巻員への寄居についてはアワビ類に寄居す るサザエピンノ属

(Orthotheres)

での研究から， これまで報告されている腹足類( 巻貝) での「胃 の中に寄居

J

という表現について再考すべきとの 意見が出ている (Geiger & M a r出 ，1999). その他一世界最小のカニ: 一般にカクレガニ は二枚貝等に 寄居するため， 体のサイズは小さい が，抱卵雌で甲幅が1.5 m m という，おそらくカ ニ類中で、は最小と 考えられる 種が中米のベ リー ズ 産のウグイスガイ類から発見され，学名も極小の 意味 をこめて

r

Nannotheres mooreiJ

とされた. 4 人との関わり カクレガニと人との関わりについては，変わ っ たカニということ以外では，水産二枚員類での害 敵動物として扱われる事例が多い. わが国ではア サリ について寄居率と身入りの関係について調査 が行われたことがあるが，現在カクレガニではな く，む しろカイヤドリウミグモによる寄生が深刻 な問題となっている. 一方，中国では養殖ムラサ キイガイにおけるオオシロピンノの影響について 2年関連続調査が行われており，季節により寄居

居した場合には宿主の見入り (身の乾重量/員全 体の乾重量) が有意に減るが，雄ではほとんど影 響ないとの報告がある (Sun et al.， 2006) . さて，生き物に対する人々の関心の一つは，そ れが食べられるかどうかであるが，カクレガニに ついては定説がない. 時々ネット上では珍味とし て言及されている例もあるが，確認は出来ない. Say (1917) によれば，カクレガニは美味で、ある と述べている. 米国の料理研究家のフイツシャー (1997) は著作の 中でカキに寄居するカク レガ ニ (Zaopus ostreus) について「陸海どこを見ても， これほど絶妙な味わいの副産物はほかにない

.J

と絶賛している . これに関連して，古いものな ので真偽の程は不明で、あるが， 1893年 3月20 日の ニューヨークタイムズ主主に同干重のサラダというレ シピ記事も載っている.

5 .

古典中のカクレガ二 前報では述べなかった事項なので，ここで改め て記したい. カクレガニが人々の関心をヲ ￨いて来 たのは東西を問わないが，四回: はどちらかと 言 え ば学究的，東洋は実利的な面に視点があり，その 捉え方に違いがある様にも感じられる . 西欧ではアリストテレスの 「動物誌 (Historia A nimalium)

J

に代表される様に，既に紀元前4 世紀から文献上の記録がある. さらに，具体的 な出典は不明であるが， Calman (1911) に よれ ば人生における友情の喰えとして，古代エジプ トのヒエログリフに記されているとのことであ り，そうなると研究史は更に時代を遡ることと なる . その後，貝とカニの関係について， 2 世紀 頃のギリシア人のアテナイオスの「食卓の賢人 たち (D eipnosophistae)

J

によれば，紀元前3 世 紀頃のストア派哲学者であるクリシュッポスの 著作中に「貝と共に暮らしているカニが貝の餌 となる魚が泳いで来るのを教え，お互いに 助 け 合 っている 」 との記述があるとしている. この 話が，紀元前45年に出版されたキケロの「神性論 (D e Natura D eo r u m)

J

をはじめ ，紀元後1 世紀 の プ リニウスの「博物誌 (Naturalis Historia)

J

や，

2

世紀頃のギリシア詩人のオッピアノスの 「漁夫司11 (Halieutica)

J

を経て，新しい( ? ) と ころでは17世紀の博物学者ハッセルクイストに 至るまで多くの書物で改変も含めて引用が続い たと考えられる . そもそも学名にもな っている Pinnotheres (πtννor刀ρηc) という 言葉自体が， タ イラギ (Pinna) の番をする (therein) という意味 である . この話それ自体は荒唐無稽かも知れない が，そう単純に割り切れない一面もある. たとえ ば，自らを経験の弟子と称したレオナルド - ダ・ ヴインチは ，

I

カニはカキが口 (貝殻) を開くの をねらって小石を投げ入れて閉まらない様にし てから襲い食べる」としているが， これはおそら くは，簡単に口を聞いて秘密をしゃべる者には災 いがあるという 一種の寓話として述べたものであ り，文字通りに受け取ってはいけないのである. いずれにせよ，この話を軍人にして博物 学者の プリニウスならば当然かも知れないが，古代ロー マにおける著名な政治家にして著述家であるキケ ロまで、が使 っているということは，カクレガニが 当時の社会一般で興味を引くものであ ったことを うかがわせる . ルネサンス期においては， 16i世紀 中頃にスイスの博物学者コンラート・ゲスナーの 「博物誌 (Historia animalium)

J

に，おそらく同 時代のギョーム ・ロンデレ ッ トのf De piscibus marinis (1554年刊 )J からの引用と思われるが， イガイの貝殻から顔を出しているカクレガニの図 と説明がある . 一方，東洋では中国で16世紀末に李時珍が「本 草綱目」の介部の中で海鏡，これはツキヒガイ (A m u s i u m japonicum ja戸onicum) ではなくてヒオ ウギガイ (Mimachlamys nobilis) と思われるが， の説明で

r.

..

腹有寄居品、大如豆状如蟹海鏡出食入 則鏡亦飽 j と記している. 要するに員が空腹に なるとカクレガニがこれを察して (? ) 外に出て 餌を採 って持ち帰るということで，もちろん事実 とは異なるが，この様な相利共生という見方は， 先のクリシュッポスが述べている様な，寓話に通 ずるものがある . ちなみにこのカクレガニは宿主 から見て，おそらくカギツメピンノではないかと 思われる . わ が 国 で は ， ま ず は17世 紀 後 半 に 向 井 玄 升 (1684) が「包厨備用倭名本草

J

の中で蜂 (蛤)

小 西 光 一

₃₅

に寄 居す る カ ク レ ガ ニ に つ い て 『蝋 奴 ( レイヌ ) または寄居蟹』 と し て 紹 介 し て い る. 続 いて18世 紀 初 頭 に貝 原益 軒 (1709) が 「大 和 本草」 の虫・ 介 の 巻 に お い て 『叉蛤 塘 ノ カ ラ ノ 内 ニ モ小 蟹アリ …』 と述べ， ま た 寺 島 良 安 (1713) は 「 和 漢三 才 図会 」 で 「本 草 網目j を引用 注 釈 す る かたち で 記 し て い る ( これ らの 文 献 に つ い て は 山下 (1994) を参照).

_ _ - ー :

- ー

_-

』 一ーて土二::-:ょ、 、可、 -'‘.

(

くさミミ

5 4

5

三 ミ ミ 詮 ミ ? 一品

一一---ごここ

J

---九

、、与とごさ

ー ミミ乙

ミ

述

通

図3

r

和漢三才図会j に引用されている，海鏡に寄居 する蟹. ここで記載されている海鏡とは，図や記述 からはカガミカイではなく， ヒオウギガイの類では ないかと思 われる. (本図は国立国会図書館近代デジ タルライブラリーより一部抜粋) 以 上 ， 古 典 中 の 記 述 の 概 要 を 述べ た が ， お そら くは人類 最古 の 研 究 テ ー マ の 一 つ で あ るカ ク レ ガ ニたち を， 二 千 年 以上 の時空を超え， ア リストテ レスを は じ め と す る 碩 学た ち と 共 に 見 て頂 け れ ば 幸 い で あ る.

参考文献

※一部に1995年以前の追加文献も 含 む また [

1

内 は該当する 研究分野.

A hyong ， S. T.，& N g， P. K L.， 2007. T he pinnotherid type m aterial of Semper (1880)， Nauck (1880) and Burger (1895) (Crustacea: D ecapoda: Brachyura). Raffles Bulletin of Zoology， Suppl. 16: 191-226. [分類]

A hyong， S. T.， & N g， P. K. L.， 2009. Aphanodactylidae， a n e w family of thoracotrem e crabs (Crustacea

Brachyura) symbiotic with polychaete worms. Zootaxa， 2289: 33-47. [分類

I

Atkins， D. 1958. British pea-crabs (Pinnotheres). Nature，

181: 1087. [生態 ・発生

I

Calman， W. T .， 1911. T he life of Crustacea. M ethuen & C o. Ltd.， London， 289 pp. [総説]

C a m p o s， E.， 1996. Partial revision of pinnotherid crab genera with a two-segm ented palp on the third maxilliped (Decapoda: Brachyura) . ]o urnal of Crustacean siology， 16: 556-563. [分類]

C a m p o s， E.， 2002. T w o ne w genera of pinnotherid crabs from the tropical eastern Pacific (Decapoda: Brachyura: Pinnotheridae). ]ournal of Crustacean Biology， 22: 328-336. [分類]

C創npos，E.， & Manning， R. B.， 1998. Pinnotheres

malague-向。 Garth，1948， a new m em ber of the genus Fabia D a na， 1851 (Crustacea: Brachyura: Pinnotheridae) . Proceedings of the Biological Society of Washington，

111: 912-915. [分類]

C a m p o s， E.， & Manning， R. s.， 2000. Authorship and diagnosis of the genus Arcotheres Manning， 1993 (Crustacea: B rachyura: Pinnotheridae). Raffles Bulletin of Zoology， 49・167-170. [分類}

C am p o s， E.， 2009. A new species and two ne w genera of pinnotherid crabs from the northeastern Pacific O cean， with a reappraisal of the family Pinnotheridae de Haan， 1833 (Crustacea: Brachyura: Pinnotheridae). Zootaxa， 2022・29-44. [分類]

D e Grave， S.， Pentcheff， N. D .， A hyong， S. T.， C h a n， T.-Y.， Crandall， K. A.， D w o rschak， P. C .， Felder， D. L.， Feldmann， R. M.， Fransen， C. H.].，Goulding， L. Y. D.， Lem aitre， R. L.，Low ， M . E. Y.， Martin， ]. w.， N g， P. K L.， Schweitzer， C. E .， Tan， S. H.， T shudy， D .， & Wetzer， R.， 2009. A classification of living and fossil genera of decapod crustaceans. Raffles B ulletin of Zoology，

Suppl No.21， . 109 pp. [分類]

Fisher， M . F. K. (椋 田直子訳)1997 オイ スターブッ ク. 平凡社 ライブラ リー227. 平凡社干JI，197 pp. [利用] Geiger， D. L.， & Martin，]. w.， 1999. T h e pea crab

Orthothe附 haliotidisnew species (Decapoda: Brachyura:

Pinnotheridae) in the Australian abalone Haliotis asinina Linnaeus， 1758 and Haliotis squamata R eeve， 1846 (Gastropoda: Vestigastropoda: Haliotidae). Bulletin of Marine Science， 64: 269-280. [分類 ・生態]

Grove， M . w.，& Woodin， S. A.，1996. Conspecific recogni-tion and host choice in a pea crab， Pinnixa chaeto

ρ

terana (Brachyura目Pinnotheridae). Biological sulletin，

190: 359-366. [行動

1

H a mel， ].-F.， N g， P. K. L.，& M ercier， A.，1999. Life cycle of the pea crab Pinnotheres halingi sp. nov.， an obli -gate symbiont of the sea cucumber Holothuria scabra ]aeger. O p helia， 50: 149-175. [分類・生態・ 発生] Harminto， S.， & N g， P. K. L.， 1991. A revision of the

c a mptandriine genus Baruna Stebbing， 1904 (Crustacea: Brachyura: Decapoda・Ocypodidae)，with descriptions of two ne w species仕om the lndo-W est Pacific. Raffles Bulletin of Zoology， 39: 187-207. [分類

l

genus Abyssotheres (Crustacea， D ecapoda， Brachyura， Pinnotheridae) from the Ryukyu Islands， southwestern ]apan， with taxonomic notes on the genus. Bulletin of

出e National M u s e u m of Nature and Science， Series ，A 35・73-81. [分類]

Komatsu， H.， & Takeda， M.， 2009. A ne w species of the genus Pinnixa (Decapoda: Brachyura: Pinnotheridae) from Otsuchi Bay， northeastern ]apan. Bulletin of the National M u s e u m of Nature and Science， Ser. A ， Suppl 3， pp. 199-204. [分類]

小西光一，1996. カクレガニ 類の最近の話題.Cancer， 5 15-21. [総説]

Konishi， K.， & N o d a， H.， 1999. A ne w species of the com mensal crab genus Athanodactylus (Crustacea: Brachyura: Pinnotheridae) from the Yaeyama Islands， southern ]apan. Publications of the Seto Marine Biological Laboratory， 38: 223-229. [分類] 小菅丈治， 2009. 奄美大島屋入干潟におけるハ サ ミカク レガニ( ムツハアリアケガニ科) の生息状況南紀生 物，51: 1-3. [分類] Leonardo da Vinci ( 杉浦明平訳)，1954. レオナルト ・ダ・ ヴインチの手記 岩波書l苫，全二冊. [歴史]

M anning， R. B.， 1993. Three genera rem o ved from the synonym y of Pinnotheres Bosc， 1802 (Brachyura: Pinnotheridae). Proceedings of the Biological Society ofWashington， 106: 523-531. [分類]

M anning ， R. B .， 1996.刊行dotheres間arionae，a n e w

genus and species of pinnotherid crab from west Africa (Crustacea: D ecapoda: Brachyura). Zoologische M ededelingen， 70: 271-273. [分類]

Manning， R. B. ， & F elder， D. L.， 1996. Nannotheres moorei， a ne w genus and species of minute pinnotherid crab from Belize ， Caribbean Sea (Crustacea: Decapoda: Pinnotheridae). Proceedings of the Biological Society ofWashington， 109: 311-317. [分類] Mantelatto， F. L，. & Cuesta， ]. A.， 2010. Morphology of

the first zoeal stage of the c o m m ensal southwestern At1antic crab Austinixa aidae (Righi， 1967) (Brachyura: Pinnotheridae)， hatched in the laboratory. H elgoland Marine R esearch (Online版).[発生

l

Marques， F.， & Pohle， G .， 1996. Laboratory-reared larval stages of Dissodactylus m ellitae (Decapoda: Brachyura: Pinnotheridae) and developm ental pa仕.erns within the

Dissodacかlus species complex. Canandian Journal of Zoology， 74: 47-62. [発生]

松尾美好，1998. オ ヨギピンノの生活史 1 . Cancer， 7: 1-8. [発生]

松尾美好 ，1999 オヨ ギピンノの生活史JI. Cancer， 8・ 3-11. [発生]

Matsuo， M .， 1998. Larval development of two pinnoth-erid crabs， Asthenognathus inaequites Stimpson， 1858 and Tritodynamia rathbunae Shen， 1932 (Crustacea，

Brachyura) ， under laboratory conditions. Crustacean Research， 27: 122-149. [発生

l

Naruse， T.， Fujita， Y.， & N g， P. K. L.，2009. A ne w genus

and ne w species of symbiotic crab (Crustacea: Brachyura: Pinnotheroidea) from Okinawa， ]apan. Zootaxa， 2053・59-68. [分類]

N g， P. K. L.，Guinot， D .， & Davie， P. ]. ，.F 2008. Systema Brachyurorum: Part I.An annotated checklist of e刈ant brachyuran crabs of the w orld. R affles Bulletin of Zoology， 17: 1-286. [分類

I

Otani，士，Takahashi， T.， & Matsuura， S.， 1996目Growth

and breeding of the s w i m ming pea crab Tritodynamia horvathi reared in the laboratory. Fisheries Science， 62: 670-674. [発生]

Palacio吾首leil，E.， Cuesta， ]. A， Campos， E.， & Felder， D L.， 2009. Molecular genetic re-モxamination of subfamilies and polyphyly in the family Pinnotheridae (Crustacea D ecapoda). In: ]. W. Martin， K. A. Crandall， & D. L. Felder， (eds.) ， D ecapod Crustacean Phylogenetics. Crustacean Issues 18， 457-474. [分類 ・系統

l

Soong， K.， 1997. S o m e life history observations on the

pea crab， P innotheres tsingぜaoensis，symbiotic with the

bivalve mollusk， Sanguinolaria acuta. Crustaceana， 70: 855-866. [生態]

Sun， W.-M .， Sun， S.-C.， W a n g， Y.， B a o wen， Y.， & Song， W.， 2006.τne prevalence of the pea crab， Pinnotheres sinensis， and its impact on the condition of the cultured m ussel， Mytilus gallotrovincialis， in ]iaonan waters (Shandong Province， China) . Aquacultre， 253: 57-63. [生態 ・水産]

Takeda， S.， Tamura， S.， & Washio， M .， 1997. Relationship between the pea crab P innixa tumida and its endoben-thic holothurian host Paracaudina chilensis. Marine Ecology Progress Series， 149・143ー154. [生態]

Takeda， M.， & Prince Masahito， 2000. Systematic notes on the pinnoth erid crabs of the genus Pinnaxodes (Crustacea: Decapoda: Brachyura). Bulletin of the National Science M u s e u m， Series A (Zoology) 26・

99-112. [分類l

渡部哲也 ・谷田圭亮，2001 播磨灘で、発見されたホンコ

ンマメガニ 南紀生物，48: 163-164. [分類]

羽Tatanabe，主，& H enmi， Y.， 2009. Morphological develo

p-m ent of the com mensal pea crab (Arcotheres sp.) in the laboratory reared specimens. ]ournal of Crustacean Biology， 29: 217-223. [分類]

山下欣二，1994 甲殻類の歴史動物学 (3) カニ類 海洋

と生物， 16: 194-199. [歴史]

Yamada， C .， Itani， G. ， & A s a m a， H. ， 2009. Utilization of the non-indigenous green mussel， Perna viridis， by native pinnotherid crab Arcotheres sinensis in Uranouchi Inlet， K ochi， ]apan. Crustacean Research， 38: 70-76. [生態]

Yamauchi， T.，& Konishi， K.，2004. Notes on rare P innixa crabs (Decapoda， Brachyura， Pinnotheridae) of ]apan Crustaceana， 77: 1237-1243. [分類]

小 西 光 一

表2 日本産カクレガ二類 (2科3SE:科1 5属3 3種)※1

Superfamily P I N N O T H E R O I D E A ( カク レガニ上科)

Family Aphanodactylidae ( コユピピンノ科)

Genus Aphanodactylus (コユビピンノ属)

1. APhanodac砂lus loimiae Konishi & Nod a， 1999 コユピピンノ

Genus Uruma (オオウラコユピピンノ属)

2. Uruma ourana Naruse， Fujita & N g， 2009 オオウラコユピピンノ

Family Pinnotheridae (カクレガニ科)

Subfamily Pinnotherelinae (マ メガニ亜科)

Genus Pinnixa ( マメガニ属)

3. Pinnixa balanoglossana Sakai， 1934 ギボシマメガニ 4. Pinnixa haemafosficta Sakai， 1934 アカオfシマメガニ 5. Pinnixa lata Komatsu & Takeda， 2009 ヨコナガマメガニ 6. Pinnixaρenultipedalis Stimpson， 1858 ホンコンマメガニ 7. Pinnixa rathbuni Sakai， 1934 ラスノtンマメガニ

8. Pinnixa tumida Stimpson， 1858 シロナマコガニ

Genus Pseudopinnixa (ウ モレマメガニ属)

9. Pseudopinnixa carinata Ortmann， 1894 ウモ レマメガニ

Genus Tetrias (ミナミ ヨコナガピンノ属)

10. letrias fischeri ( A Milne-E dwards， 1867) ミナミヨコナ ガビンノ

Subfamily Pinnotherinae ( カク レガニ亜科)

Genus Abyssotheres (シ ンカイピンノ属 )

11. Abyssotheres acesticola (Komatsu & Otsuka， 2009) シンカイピンノ

Genus Arcotheres (属和名なし)

12. Arcotheres sinensis (Shen， 1932) オオシロピンノ 13. Arcotheres alcocki Rathbun， 1909 ヒラピンノ※2

Genus Durckheimia ( セスジピンノ属)

14. Durckheimia caeca Burger， 1895 セスジピンノ 15. Durckheimia yokotai (Kubo， 1939)

Genus Holothuriophilus (属和名なし)

16. Holo仇uriophilus mutuensis (Sakai， 1939) ムツビンノ

Genus Orthotheres (サザエピンノ属 )

17. Orthotheres turboe Sakai， 1969 サザエピンノ

Genus Ostracotheres (ツメナシピンノ属)

18. Ostracotheres subglobosus (Baker， 1907) ツメナシピンノ

19. Ostracotheres tomentipes Takeda & Konishi， 1994 ケアシツメナシビンノ

Genus Pinnaxodes ( フジナマコガニ属)

20. Pinnaxodes major Ortmann， 1894 フジナマコガニ

Genus Pinnothe開s (シロピ ンノ属 )

21. Pinnotheres atrinae Sakai， 1939 タイラギピンノ 22. Pinnotheres pholadis D e Haan， 1835 カギツメピンノ 23. Pinnotheres corbicu伽 Sakai，1939 シシミビンノ

24. Pinnotheγes bidentatus Sakai， 1939 フタノ、ビンノ

25. Pinnotheres boninensis Stimpson， 1858 クロビンノ 26. Pinnotheres laquei Sakai， 1961 ホウズキピンノ 27. Pinnotheres parvulus Stimpson， 1858 シロビンノ 28.Pi抑 制theres cyclinus Shen， 1932 マ ル ピンノ

Genus Sakaina (マメガニダマシ属 )

29. Sakaina asiatica (Sakai， 1933) マメガニダマシ 30. Sakaina incおaSakai， 1969 ヤハズマメガニダマシ

31. Sakaina jatonica

Se

rene， 1964 ニホンマメガニダマシ 32. Sakaina yokoyai (Glassell， 1933) ヨコ ヤマメガニダマシ

Genus Xanthasia (へソピン ノ属)

33. Xanthasia murigera W hite， 1846 へソビンノ

[付 記 カク レガニ 科 から他科に所属が変わ ったもの]

Superfamily G R A P S O I D E A (イワガニ上科)

Family Varunidae (モクズガニ科)

Subfamily incerta sedis ( 所属不明の亜科)

Genus Asthenog向。thus (ヨコナガピンノ属)

Asthenogηatus inaequipes Stimpson， 1858 ヨコナガモドキ

Superfamily O C Y F O D O I D E A (ス ナガニ 上科)

F a mily Macrophthalmidae (オサガニ科)

Subfamily T ritodyna miinae (オヨギピンノ亜科)

Genus Tritodynamia (オヨギピンノ属 )

Tritodynamia horvathi Nobili， 1905 オヨギピンノ

Tritodynamia ja戸onicaOr甘nann，1894 オオヨコナガビンノ

Tritodynamia rathbuni Shen， 1932 ヨコナガビンノ

Family O cypodidae ( スナガニ科)

Subfamily Camptandriinae (ムツバア リアケガニ亜科)

G enus Mortense河ella(ハサミカク レガニ属 )

Mortensenella forceps Rathbun， 1909 ノ、サ ミカクレガニ

Family X enophthalmidae (メナシピンノ科)諜3

Subfamily X enophthalminae (メナシピンノ亜科) GenusXenophthalmus (メナシピンノ属 )

Xenophthalmus pinnotheroides羽Thite，1846 メナシビンノ

※1・分類体系はN g，Guinot & Davie (2008) およびD e Grave et al. (2009) による .

※2・A hyong& N g (2007) に よれば，A. alcockiではない未記載種であり ，標本の再検討が必要とされている