ISSN OOO1− 6799 植 物 分 類,地 理
45 (2):13/− 138 (1994)
無 葉 緑植 物 タ カ ツ ル ラ ン の 棲 息 場 所 と棲 息 状 況
馬 田 英 隆1 ・金 谷 整 一2 ・ 森 健3 1〒890 鹿 児 島 市 郡 元 1−21−24 鹿 児 島 大 学 農 学 部 付 属 演 習 林: 2〒812 福岡市 東 区 箱 崎6・弓0−1 九 州 大 学 農 学 部 造林学研 究 室:
3〒890 鹿児 島市郡 元 1−21−24 鹿 児 島 大 学 農学部森林育種 ・保 護 学 研 究 室 HIDETAKA UMATA1 , SEIICHI KANETANI2 and TAKESHI MOR13 : The habitat and
habit of a chlorophy11 −free Qr山id, E弓,throrchis altiSsima (Bl.)Bi.一一Acta PhytotcLx、 Geobot,
45(2)’131−138.1994,−ISSN OOO1−6799.
iResearc
ん ’励 傭 ・
f
University F・呶 ∫, Faculty ・プAgr’α伽 re,κ agob ’hima Uniレε厂∫尠, Kαgo5勧 la 890∫ 2加 boratory oプ5”レiculture, Facut砂 oノ五gr如 伽肥 , K)’ usyu 翫 iversity,
Fuたuoka 812∫ 3加 わo翩 o厂y o/For臨 Genetics and Protection, Fa‘雌 y oヅ・49廓 配伽r謬,
καgo曲 砌a 翫 どレersiりi, Kagoshima 890
Abstract. An 血tcnsive survey of the hzLbitat and habit of Eり,throrchts atti∬ ima (Bl.)Bl.,a
chlorophyll −frcc twining orchid from Kutinoerabujima and Tokunoshima is且ands , at the
sout 血emmost part of the Japanese Archipelago, and at the northernmost end of thc range of the orchid , showed that (1)the species inhabits foTests dominated by CastanopsiS siebotdii,
(2)the terrestTial stems dimb a ost cxclusively on trunks of C. sieboldii , osp¢cially on
trunks of dead trees,(3)the species frcquently occu πs on ‘‘hodagi”made
of C, siebotdii ,山e
bed logs (1−15m Iong)for the cultivation of c」Shiitake” mushrooms , Lentinus edodes (tLis
suggests that “hodagi”
provides a source of the symblotic mycorrhiza1 血ngi for the 【)rchid ),
(4)the avcrage length ofterrestrial stems in plallts bearing flowers was 3.5m , ca.2m longer th跚 sterile sterns(this suggests that the terrestrjal stems require a considerable time to grow before且owering )and (5)the spedes flowe聡 from May to June and 伽 lts mature in Novem − bcr.
Keywords : Eアy’乃rorchis attiSsima, chlorく)phyll−free orchid , Ca∬anopsiS 5 ’めo’dii, Orchi−
daceae
Receiレed September 26,1994∫ accepted 1>oり8〃iber 20,1994
タ カツ ル ラ ン (Erythrorchis altiSsima (BL )BL )はラン科 植 物の
1
種で,種子島,屋久島以 南から琉 球 列 島に自生 し台 湾か ら熱 帯アジア にか けて広 く分布し,わ が 国で は常 緑 広 葉 樹 林 中 に 生 じ る(正宗,1969; コ ーナー ・渡 辺,1969;初 島,1971, 1986)。 本 種は無 葉 緑の内生 菌 根植物 で,光 合 成は まっ た く行 わ ず その 内生菌が 運 び込む養分 を栄 養 源 と して生育し ている全 菌 養 植 物 (Holomycotrophyte)で ある (Hamada and Nakamura ,1963;中 村,1978)。 Hamada and Nakalnura (1963)はタ カ ッル ラン の 内 生 菌 として キ ゾメ ウロ コ タケ (Hyme −
nochaete crocicreas = Erythromyces crocicreas )を報 告し てい る。
タカ ッ ル ラ ンは別名ッ ル ッ チアケ ビ とも言わ れる ように, 地、ヒ茎は無 毛で硬 く径 3− 5mm
のツ ル状 とな り, 茎 長は 30m (初 島, 1971)ある いは 36m (牧 野 ・根 本,193 1)に も達 する最
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132
Acta
Phytotax. Geobot . Vo1 .45長の ランである。 地上茎には退化 し て鱗 片状 と なっ た葉と気 根 が 対になっ て生じ,こ の気 根 が付着根と なっ て樹 幹を よ じ登 り茎の一ヒ方に 腋 生の 円錐 花 序を付 ける (Fig.1,2)。 内生菌の 侵 入 を受けた菌 根は長 根に多 数の短 根が付い た特異 な 形 状 を示 す (Fig.3)。 一般に ツ
チ ア ケ ビの ような無葉緑植物はつ ぼみ の完 成 した 花 穂が抽 苔して は じ めて地 上に姿を見せ る の に対 し(中村, 1978),タ カッ ル ラ ン は例 外 的に地上茎が多年化し着 花 ・結 実 後 も伸 長 し続け る とい う特異な性質を持つ (Hamada and Nakamura ,1963)。 し かしその生 活 史や生 態 的特徴
につ い て は ほ と ん ど わ かっ て い ない。
筆者の一人馬田は数 年 来タ カ ッ ル ラン の 生 長と共生内生菌の関 係 を調べ てい る が (馬田,
1992
),その過 程で 日本におい てはタ カッルランが 少数の例外を除い てすべ てイタ ジ イ(Cas−tanopsis sieboldii )に着生 してい ることに気が付い た [Hamada and Nakamura (1963)はイタ ジイ (
Shiia
Sieboldii
= Castanopsis siebotdii )が 混 ざる常 緑 広 葉 樹 林で 本植物を採 集 し, ま たイタ ジイに付着 してい るの を報 告 して い る1
。 そ こ で タカ ツ ル ラ ンの生育に とっ てシイノ キ 属 (Castanopsis)の 樹 木が特 別な 意味を持っ てい るか どう か を 明 らかにする た め に,タカツル ラン の 棲 息 場所 (発生林と着生樹 種)と棲 息 状 況 (地上茎の長さと生死,着 花状 態)につ
い て詳 細 な調 査 を行っ た。その結 果い くつ の新 知 見を得た の で報 告する。 調査地 の
概
要と調査の方 法調 査は 1993 年
5
月27
−29
日 に鹿 児 島 県 熊 毛 郡口永 良 部 島, 同 年11月 1 一12 日 に鹿児島 県大島郡徳之島で行っ た。 なお シイノキ属の樹 木は両 島 と もイタ ジイのみ である。口永 良部島は 屋 久島の西 北 12km に位 置 する面 積 38km2 の小 さな 火 山 島で,植 生の 概 要 は, リュ ウキュ ウ チ ク林 (P短o削衂 螂 伽 θαr的 が 島の面積の大部 分を占め てい て, 谷 筋に は イタジイ が 卓 越 木となっ て い る照 葉 樹 林があり,溶 岩流 下 流の平坦 な部 分はクロ マ ツ植 林 地 となっ て い る (出川, 1968)。 筆者 等は イ タ ジ イ を優占種とする照 葉 樹 林 (イ タ ジ イ林)とイ タ ジ イ を ほ と ん ど含まない照 葉樹 林, ス ギ 人工林(30・一・40年 生),クロマ ッ人 工林 (30 − 40 年生)の 4つ の森 林におい て タ カ ツ ル ラ ン の発 生の有 無 を調べ た が, イ タ ジ イ林以外で は タ カツ ル ラ ンを発 見 する こと は出来 な かっ た。そこ でイタジイ 林 中の タ カツル ラン の発 生 して い る 5個 所 (そ れ ぞ れ 調 査 地1 − 5 とする)で,タ カツ ル ラン全ての 個体につ い て 地 上 茎の 長さ, 地上 茎の生 死, 着 花 状 態, 着生樹種, その樹の生 死,胸高直径,樹高につ い て調べ た。
調 査 地の面 積は,調 査 地 1− 4 で約 1ha ,調 査 地 5で約0.5 ha で あっ た。 ま た 調査地
1
と5
で は林 内にイタジ イ をほだ木とする シイタケ (Lentinus edodes )の ほだ場があ り(「イ タ ジ イ ーシ イタケ ほ だ場 林 」と表 記 する ことにする
),シ イタケ栽 培をは じ め て 4 〜 5年日であっ た。 な お イ タ ジ イ林を構 成 する樹 種は イタジ イの 他にフ カ ノキ (Schefflera heptaphylla),モク
タ チバナ (Ardisia sieboldii ),ハ マ セ ン ダン (Euodia metiifolia ),ア コ ウ (FiCUS superba vaT, ノaponica )な どで, さ ら に タ ブ ノ キ (Machilus thunbergii ), ヤ ブニ ッ ケ イ (Cinnamomum
iaponicum
),タ イ ミン タ チバ ナ (Myrsine seguinii ),ヤ ブツバ キ (Cametlia/aponica ),カ ク レミ ノ (Dendro ρanax trifidus),ピサ カキ (Cleyera
ja
ρonica ),イヌ ビ ワ(Ficus erecta),ヒメユズ リハ (Daphniphyttum glaucescens ssp . teiismannii ),ク チ ナ シ (
Gardenia
jasminoides
var,grandiflora
)など を僅か に混 じて い た。 林床植 物は トカ ラ ア ジサ イ (Hydrangea scandens ssp. chinensis ),オ オム ラサ キシキブ (Callicarpa 1’aponica var . luxurians),セ ンリョ ウ(Sar−
candra glabra)な ど であっ た。
徳 之 島で は徳 之島町 大 原,上花 徳,天城町 三京の
3
個 所で調査 を行っ た。 大原は数 本のオN工 工一Eleotronio Library
December1994,eeva l:"):
fl,.eewthtins h
・7)vi)x dire st uz F}f t ta.W,:lltSN
133FiGs.1-4, Habitatand habitof Erythrorchisaltissima. 1:Erythrorchisaltissima ctirnbing thc trunk of
alivingCastanopsissiebotdii tree,A: lnfioreseencc. B: Stem.-2: Erythrorchisatttssima adhering to
trunk of Castanopsissieboldii. A: Stcm. B:Adhering root. C:Scu]yleat,-3:Erythrorchisattissima
infectedby an endomycorrhizal fungus.A: Shortroot. B: Long root, C: Stem-4:Erythrorchis
altissima on L`hodagi'"
made of Castanopstssteboldii forthe clltivation of "Shiitake'-
mushToems.
A: Stem,B: Hodagi.C:Fruitbodyof"Shiitake".
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134 Acta Phytotax. Geobot . VoL 45
キナワウラジロ ガ シ(
9uercus
miyagii )が 混 ざるイタ ジ イーシ イタ ケほ だ場 林で, ほだ場 面 積 約 0.25ha で あ っ た。 上花 徳はイタ ジイ林の中にわずか に リュ ウ キュ ウマ ツ (Pinus lutch−
uensis
)
と オキナワウラジロ ガシが混 ざる林 分で , 調 査 面積は約 0.25 ha であっ た。 三京はイタジイ が まば ら に混じ る オ キ ナワウラジロ ガシを優 占種とする森 林で,調 査面積は約
2
ha
で あっ た。その結 果タ カツル ラ ン 18個体を確 認 しその着 生 樹 種 を記録し た。
結
果と考察
口永 良部島での調 査 結 果 (Table 1)に基づい て, タカ ッル ラン の (1)棲息場所,着生樹種,
シイタケほだ木との 関 係(2)地上茎, 着 花, 結 実の特 徴につ い て考察を行っ た。 考 察にあたっ
て は徳 之 島で の調査結 果 と 今 ま での種子採 集 時 期の観 察 記 録 も参 考にした。 L タカツ ル ラン の棲 息 場 所, 着 生 樹 種, シイ タケほ だ木との関 係
1− 1 イタジイ 林とイタ ジイーシイタ ケ ほだ場林以外で タ カツ ル ラ ン の棲 息 を見る こと はで きず,イ タ ジイ 林がタ カ ツル ラ ン の 棲 息に特 別 好 ましい 場となっ てい るこ と が示 唆され る。
この こ と は徳 之 島の調 査で も同 様で,徳 之 島 町 大原 (イ タ ジ イーシ イ タ ケ ほ だ場 林)で は 13 本を, 上花 徳
(
イタジイ林)で は 2本 を観察し た。 し か し天城 町三京のオキ ナワ ウ ラジロ ガ シ林では約2ha 調 査 を行い3
本の棲 息 を確 認 し た が,2
本は イ タ ジ イ に着生 し残 り1 本は 腐 朽が ひ どく樹 種 判別 が出来な かっ た (オ キ ナ ワウラジロ ガ シ ?)。 こ の こ と は,イタジイと 同 じブ ナ科のオキナ ワ ウ ラ ジロ ガ シ林で も,イ タ ジ イ が タ カッ ル ラ ン の棲息に とって重 要 な 役 割 を果 たしてい るもの と考えら れ る。た だ し初 島 (私 信
)
は森 林 際の原 野で もタ カツ ル ラン の 棲 息 を観 察してい る が,お そ ら くその根 元 あるい は 土中に,イタジイの切 り株 か 朽 木 が あっ た もの と述べ てい る。
1− 2 タ カツ ル ラ ンの 着生樹 種は口永 良 部 島では調 査 個 体 数48本 中47本 が イタジイで , そ の うち 71% が枯 死 木であっ た。 ま た徳 之 島の調 査で も18本 中17本 が イタジ イに着 生し て
い た。この ように今回の調 査で はタ カ ッ ル ラン の着生樹種は ほとん ど がイタ ジ イで し かも枯 死木へ の着生が多 く,初島 (私 信)の種子 島,琉 球 本 島 などで の観 察とも良 く一致 して い る
。
また Hamada and Nakamura (1963)も イタジ イ腐 朽 木へ 着生 してい る の を報 告し てい るが,
そ の 中 で イス ノ キ (1)istylium racemosum ),ア カ ガ シ (Cyclobatanopsis acuta =
9uercus
acuta )に も タカ ッ ル ラ ン の根が入 り込ん でい た とい うこ とを 聞い た こ とが ある と述べ てい る。 馬田 は口永 良部島で タ カッ ル ラ ン が棲 息して い るイ タ ジ イ林 際の ク ロ マ ツ腐 朽 木に 1個 体着生 してい たの を,神田 (1984)は沖 縄 県八 重
iJI
諸 島の 林 内で ,放 置さ れ た ケーブル の 巻き芯に は い あ がっ て い る の を観 察して い る。
1− 3 イタジイ 林とイタ ジイーシイタ ケほだ場 林 との比 較で は
, ha当 た りの出現 本 数がイ タ ジ イ 林 が 5本 なのに対し イ タ ジ イーシイタケ ほ だ場 林は 25本でイ タジ イ に 比べ 5倍と非 常に多い。 徳之島の調 査で も イ タ ジ イーシイ タ ケ ほ だ場 林が非 常に多か っ た (Fig.4)。 ま た
ほ だ木へ の着生数は, イタ ジイ枯死木へ の着 生 総 数 33本 中15本がほだ木で,ほ ぼ半 数 を 占
め た。 ほ だ木に はシイタケ菌以外の木 材 腐 朽 菌の 侵 入 が 見 ら れた。 中 国で は コ ナ ラ属
(
euercus
)や ク リ属 (Castanea)な どの材にナ ラ タ ケ (Armillaria mellea )菌を接 種して ナ ラタ ケ 菌の ほだ木を作 り,無 葉 緑ラン の 一種で あ る オニ ノ ヤガ ラ (Gastrodia elata )の 小 塊 茎 や 種 子 をまきつ けて人工栽 培 を行い 天麻と称して薬 用に産してい る(云南 省昭 通地 区 科 学 技 術 委
員 会,1977)。 イタジイーシイタケほだ場 林で 出 現 本 数が非 常に多い の は
, オニ ノヤガ ラ の
N工 工一Eleotronio Library
Decembcr l994
馬田
ほ か :無 葉 緑 植 物 タカツル ラ ンの棲息場所 と棲 息 状 況 135
・
5
FIGs.5and 6, Symbionc culturo of Eり,throrchis alti∬ima with Erythromyces crocicreus .5:Resupinate fmit body of ErythronTy‘es crocicreas on dead wood of Castanopsts siebo’d’i (A )and root of
Eryぬro厂chis a’ti∬ima adhering to E . c厂ocicrells(B).− 6:Development of roots of Eryth厂o厂c眺 altis・ sima 15 months aftcr symbiotic culture with Eryth厂omyces ‘rocicreas , an endomycorrhlzal fu皿gus.
Note roots show no geotropism. Bar (ljne)=2cm
人 工栽培の場 合 と同 じように シイタケ ほ だ場が タ カツ ル ラ ン共生菌のほだ 場に も なっ て い る
ので は ない か と類 推させ ら れる。
馬 田 (未 発 表)は イタジイ樹上に発生 して い たヒ ダ ナ シ タ ケ 目(Aphyllophorales)のキノコ 5 種 (
Fig
,5
)とタ カツ ルラン種 子との共生培 養を試み た結 呆,これ らすべ ての 菌との共生培 養で種 子は発 芽 し,菌の種 類に よっ て は根 ・茎の形成ま で行っ た (Fig.6)。こ の ことは, タ カツル ラン種 子の共 生 発 芽・生長を行 う菌が イ タ ジ イの木 材腐朽 菌に多 く含ま れ るこ と を示 唆 し,今回の観 察を支 持し てい る ように思 え る。
2. タカ ツ ル ラ ン の地 上茎, 着花, 結実
2− 1 地上 茎の生 死 を調べ た結 果
88
% が生 きてい る個 体で あっ た が,その令 (age )につ いて は判 断で きな か っ た。 ただ し地上茎は枯死 し て い て も地下 の根茎は生 きてい た,
地 ヒ茎の 長さは最 短 0.3m , 最 長 7m ,平 均 2.3m で,30皿 以 上 も あ る ような もの は 見
い だ せ な かっ た。 また生 きて い る地上 茎 と 死ん でい る 地 上 茎の 最 長 は そ れ ぞ れ7m と6m
で,これ らの間に ほ とん ど差が ない こと か ら,この地 域 での最 大 長 は
7m
前 後 と考 えら る。た だ し寄 主 を得るまで は林 内を延々 と匍 匈 するこ と か ら,地 上 茎の 長 さは寄主へ 着生する ま
で の時 問に左右さ れ る もの と考えら れ る。
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136 ActaPhytotax.Geobot. Vol.45
TABT.E 1. Data on all the individualsof
showing
(1)
observation sitc,(2)
lengthsence or absence of flowers,
(5)
namebreastheight
(d.b.h.)
of hosttree.Erythrorchisaltissima examined on Kutinoerabujima Isl., of terrestrialstem,
(3)
viabilityof terrestrialstcm,(4)
pre-of hosttree,
(6)
viability of hosttree and(7)
diameter atPIotno, Erythrorchisaltissima Hosttree
Length
(m)
LiviiigtDead Flowering Species LivingDead d.b.h.(cm)
& Height(m)
1]11111111111111122233333344444455555555555555557655332221.211111O.7O.352142.522L51.5633221543322L511111O.7O.5O.5O.5liyingdeadlivingIivinglivingliyinglivingliving]ivinglivins,livinglivinglivingliyinglivinglivingliving1{vinglivingllyinglivingdcadlivingdeudlivingdeaddeadlivingdcadlivingdeadlivinglivinglivinglivingdeadlivinglivinglivinglivinglivingdcaddcaddeadlivinglivinglivinglivingfioweringfioweringfloweringflowering
fiowering
fiowering
3
peduncle
fiowcringpcdunclefiowering
floweringpedunclefloweringpedunclefloweringflowcringflewering Castanopsisi
Castanopsis Castanopsis Castanqpsts
Castanopsis Castanopsis Castanopsis
Castanopsis CcLstanopsi,s Castanopsis
Castanopsis CcaYtrVlopSiS
Castanopsis Castunopsis CastanoT)sis
Castanopsis Castanopsis Castanopsis SchqfiZera4 Castanapsis Castanopsts Castanqpsis Castanopsis Casmnopsas Castanopsis Castanqpsis Castanopsi Ca,ytanopsis Castanopsis Castanopsts Castanopsts (Jastanopsis Castanopsis Castanopsis Casinnopsis Castanopsis Castanopsis Castanopsis Castanopsis Cthstanopsts C/aLstanopsis Caslanopsis Castanopsis Castanopsis Castanopsis Castanopsis CasMnopsts Castan.opsis
livinglivinglivinglivingdeaddeaddeaddeacldeaddeadideaddenddeaddcaddeadcleaddeaddeadlivingdeadlivingdcadlivingdeaddeadlivinglivingdeadllvingdeudlivingdeadlivingdeaddeadlivingtivingdeaddcaddcaddeadlivingdeaddcaddeaddeaddeaddcad150-IS160-10
28-1228-10Hedagi2
stump stump
40-12Hodagi
12-3HodagiHodagiHodagiHodagiHodagiHodagiHodagi
lg-lo 12-8 25-12100-15
40-15
stump
le-8 10-S 30-12 15-10
20-8 IS-8
stump
16-10 Stump
3e-12
stump 40-8 2Z-10 30-12Hodagi
Stump Stump
stump sttunpHoclagi
stumpHodagiHodagiHodagiHodagi
iCastanopsissiebotdii,
ZBed logs(1-1.5mlong)made of C.ffiebotdii forthe cukivation of
Fig.4.3Stems
withold pedunclcswhich were rormed more thanone yearage.
"Schdilera heptaphytla.
tcshiitake"mushrooms,Lentinusedodes; see
December 1994 馬田 ほ か :無葉緑植物タカ ツル ラン の棲息場所と棲息状 況 137 2− 2 着花個体の比率は
28
% で,1
〜 2 年前のもの と思 われ る古い 花 柄の着い た 個 体 も含め る と35 % に達した。清 花 個 体の 地上茎の 平 均 長は 3、5m で, 着 花 してい ない個 体の 平 均 長1.6m に比べ て約2m 長い 。 こ の ことは,タ カツ ル ラ ンが花 序 を形 成 する に は,樹 幹に 着生後 ある期 間茎 を伸 長させ る必 要が あ る こ と を示唆 してい る ように思え る。
2− 3 結 実に関 しては,今まで数年に 亘 る口永良 部島での種 子 採 集の経 験 (11月初 句)では, 結 実 個 体 数は例 年わずか 2 〜3 本で し か も地 上 茎の 良 く発 達した個 体であっ たこ と,今 回の
口永 良 部 島での調 査 個所が 今 ま での種子採集個所と ほ と ん ど 重複してい ること か ら考 えて, 本 植 物は着 花 し て も(今回調 査で は13個体着花)結実 する個体は非常に少ない もの と考えら
れ る。 な お今 回の調 査 期日,今ま での種子採集の観察とHamada and Nakamura の報 告か ら, 本植物は分布北限 と なっ てい る口永 良部 島,屋 久 島,種子 島で は 5 〜 6月に開花 する。 そし て その年の ]1月上旬の終わ りに は,赤色の果 実は一
部 褐色 に変色 し始め,同 時に裂 開 も始 まる こ と か ら,11月中一下旬に は種 子は飛 散 するもの と考 えられる。 裂 開 後の果 皮は翌 年
の 11月で も残 存 してい ること が あ る。
今回の 調 査で, タカ ツル ラ ンは その棲 息の場 と してシ イ ノキ属の樹 木 あるい は森 林と高い 親和 性 を持つ ことが 示 され た が,この こ とが生 態 学 的に何 を意 味 してい るの かを 明ら かにす
るた めに は, タカ ッ ル ラン共 生 菌の生理 ・生 態 学的特質や熱 帯地域での タ カッル ラ ンの棲息 状 態な ど につ い て の更な る研 究が必 要である と考 え られる。
本 稿の取 りまとめ に当た り有 益な 助言を頂い た 鹿児 島大学 名誉教 授 初 島住 彦 博士 と京 都 大 学の長 谷 川
二郎 博士,凵永 良部島の植生 と タ カッルラ ン の棲息につ い て貰 重 な 知 見 を頂いた鹿 児 島 大学の 田川日出 夫教 授,中 国 語文 献の翻 訳 を お 願い し た鹿 児 島 大 学 農 学 部の張星耀 氏,徳之島の調 査で精 力 的 な助 力 を 頂いた 鹿 児 島県大 島 支庁徳之島出張 所の泊 賢一郎 氏に厚 く御 礼 巾 し上げ ます。
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