河口干潟における堆積有機物の起源と底生生物群集の餌資源 大谷壮介 1 * 上月康則 2 倉田健悟 3 仲井薫史 4 1 大阪府立大学工業高等専門学校総合工学システム学科 ( 大阪府寝屋川市幸町 26-12) 2 徳島大学大学院ソシオテクノサイエンス研究部 ( 徳島

河口干潟における堆積有機物の起源と

底生生物群集の餌資源

大谷 壮介

1＊

_{・上月 康則}

2

_{・倉田 健悟}

3

_{・仲井 薫史}

4 1_{大阪府立大学工業高等専門学校総合工学システム学科（〒572-8572 大阪府寝屋川市幸町26-12）} 2_{徳島大学大学院ソシオテクノサイエンス研究部（〒770-8506 徳島県徳島市南常三島町2-1）} 3_{島根大学汽水域研究センター（〒690-8504 島根県松江市西川津町1060）} 4_{三菱電機情報ネットワーク株式会社（〒461-0048 愛知県名古屋市東区矢田南5-1-14号）} ＊ E-mail: [email protected] 本研究は炭素・窒素安定同位体比を用いて，2つの河口干潟における堆積有機物の起源と底生生物群集 の餌資源を明らかにすることを目的に研究を行った．干潟全体の堆積物の炭素安定同位体比は河口干潟上 流のヨシ周辺では低く，河口干潟下流では高い地点が分布しており，河口干潟下流における堆積物の陸起 源有機物の割合は干潟上流側より低い値を示した．底生生物の生息していた堆積物は陸起源有機物の割合 が高かったが，底生生物は陸起源有機物を餌資源として利用していなかった．また，底質環境が異なって いても底生生物群集はMPOMと底生珪藻を摂餌・同化しており，底生生物群集は生息場の底質環境の違い に対応している一方で，利用可能な餌資源の違いにはほとんど対応していないことが示唆された． Key Words : estuary, tidal flat, macrobenthos, stable isotope, sediment

1. 緒論

一般に海水と淡水が混ざり合う汽水域では，水中の微 細粒子は懸濁しながら沈降・堆積するという物理特性が あり，河川上流からの土砂供給1)_{，下流からは海からの} 波浪や潮流など，河口干潟の底質環境に与える要因は 様々で複雑である2)_． 炭素安定同位体比は堆積有機物の起源を推定すること ができることから河口や沿岸域を対象とした堆積有機物 の起源や輸送過程の解析に有効であり，これまでにも多 くの研究例が報告されている3)4)5)_{．特に海水と淡水の両} 方の影響を受ける河口域を対象とした場合，海域で生産 された有機物や陸域で生産された有機物の寄与率を示す ことができ，堆積物の複雑な形成状況を明らかにするこ とが可能となる． 近年，炭素・窒素安定同位体比を用いた干潟における 食物連鎖の解析により，水産有用種を中心に個々の底生 生物の餌資源が次第に明らかになりつつあり 6) 7)_，有明 海8) や潟湖干潟9) 10)においては，餌資源として植物プラ ンクトンと底生微細藻類の相対的な役割が評価されてい る．例えば，有明海の前浜干潟では大きな海水流動によ り基質の安定性が低く堆積物上の底生微細藻類量が少な い反面，植物プランクトンの現存量が多いことから餌資 源として植物プランクトの重要性が示されている8) ．ま た，埋在性の底生生物の多くは底生微細藻類を餌として 利用することが示されている10) 11) 12) 13)_{．しかしながら，} 干潟の地形的特徴から分類された前浜干潟，潟湖干潟や 港湾を対象とした事例が多く，河口干潟に関する知見は 十分には明らかとなっていない．河口干潟では河川上流 から陸起源有機物，海からは海起源有機物が供給される 他に，底生微細藻類，ヨシなどの植物群落が存在し，底 生生物の餌資源としては多様かつ複雑であるという特徴 があり，食物連鎖の解析が進んでいないと考えられる． 様々な作用を受ける河口干潟では沈降した微細粒子は底 生生物の餌資源として利用されるが，底質環境の分布は 一様ではないために14)_{，その水平空間的分布は底生生物} の餌利用にも影響を与えていると推測され，底質環境が 異なれば，地点ごとに底生生物の餌利用も異なることが 考えられる． これまでに著者らは粒度組成と地盤高さの 2 つの物理 的な底質環境項目から調査地点の類型化を行い，それぞ れの底質グループには特徴のある底生生物群集が形成さ れていること，物理的な底質環境と底生生物群集の関係 を明らかにしてきた14)_{．さらに，底生生物と餌資源の関} 土木学会論文集G（環境），Vol.68，No.7，III_483-III_492，2012.

係を明らかにすることにより，河口干潟生態系における 物質循環の構造(物理的な底質環境，有機物構成，底生 生物群集の三者の関係性)を把握することができる．そ こで，本研究では徳島県の吉野川と勝浦川の 2 つの河口 干潟を対象とし，ヨシ原を含む河口塩性湿地および潮間 帯に位置する干潟から堆積物および底生生物の採集を行 い，干潟表層堆積物の炭素安定同位体比を測定し，その 場に生息する底生生物の餌利用の空間的分布を明らかに することを目的とした．

2. 研究方法

(1) 試料の採取方法 調査地域を図-1 に示す．調査は 2005 年 9 月 17 日およ び 18 日の大潮時に吉野川河口干潟(約 56ha)，2005 年 10 月 12 日の長潮時に勝浦川河口干潟(約 9ha)において，干 潟の干出時に行った．調査日以前の環境条件として吉野 川では 9 月 5 日~6 日にかけて台風 14 号の影響により 2 日間で 243 mm の降水量があったことを確認している． 勝浦川では調査日以前に大きな降水量は確認されなかっ た．調査地点は大谷ら(2007) 14)_{に示されている吉野川河} 口干潟の 50 地点，勝浦川河口干潟の 32 地点を選定した． 調査地点は底質環境の指標である貫入抵抗値15)_を干潟全 体において計測し，貫入抵抗値が異なる多様な底質環境 で底生生物を採集するように設定した．餌資源として考 えられる底生珪藻，堆積物，デトリタス，ヨシ，河川水 および海水中の懸濁物を採取し，各地点において底生生 物を任意に採取した．各地点でディスポシリンジ (Φ30mm)を用いて表層 1 mm の堆積物を 3 回採取して， Chl.a 濃度，安定同位体比測定用試料とした．Chl.a 濃度 は Whitney and Darley(1979) 16)_{に従って測定した．本研究で}

は，2 mm 目の篩を用いて分画し，篩上に残ったものを デトリタスと定義して安定同位体比を測定した．また， ディスポシリンジ(Φ30mm)を用いて採取した不撹乱の表 層 1 mm の試料を堆積物と定義した．底生珪藻(MPB)は， Couch(1989) 17)の方法に従い，珪藻の走光性を利用して， 現場で採取した堆積物中から分離した．また，走光性を 利用して底生珪藻を排除する処理を行った堆積物と底生 珪藻を排除する処理を行わなかった堆積物の炭素安定同 位体比を測定した．懸濁物は，海水中のものと河川水中 のものを区別して採取した．海水は，図-1 に示した St. 1~St. 3 にて 3L 採水し，実験室に持ち帰った．持ち帰っ た試料水は，500℃で 2 時間強熱処理したガラス繊維ろ 紙(Whatman GF/F)を用いて減圧濾過後，懸濁態有機物を 採取し，分析に供した．以下，これを海起源懸濁有機物 として MPOM(Marine Particulate Organic Matter)と表記する． 河川水は，それぞれの河川の潮止めの堰堤上流で 3L 採 水し(図-1)，実験室に持ち帰った．持ち帰った試料水は， 500℃で 2 時間強熱処理したガラス繊維ろ紙(Whatman GF/F)を用いて減圧濾過後，懸濁態有機物を採取し，こ れを陸起源懸濁有機物として TPOM(Terrestrial Particulate Organic Matter)と表記する． (2) 安定同位体比の測定方法 干潟より採取した試料を実験室に持ち帰り，凍結乾燥 機(Kubota，ALPHA1-2)で 24 時間乾燥させた．乾燥させ た試料は，炭酸塩を取り除くためデシケータ内で塩酸蒸 気に 24 時間曝した後，さらに凍結乾燥機で 24 時間乾燥 させた．以上の前処理を行った後，測定まで-20℃の冷 凍庫にて試料を保存した．軟体動物(貝類)，脊椎動物(魚 類)などの脂肪分が多い生物は酸処理後さらに脱脂を行 った．脱脂を行うために，試料をクロロホルム･メタノ ール溶液(2:1)中に 24 時間浸した．その後クロロホルム･

135

o

_E

34

o

_N

勝浦川

河口干潟

吉野川

河口干潟

● ● ●

紀伊水道

大阪湾

徳島県

0

5 km

図-1 調査地域, MPOM 採集地点: ●, TPOM 採集地点: ◆

St. 1

St. 2

St. 3

徳島市

メタノール溶液を蒸留水で洗い流し，試料を再び凍結乾 燥機で 24 時間乾燥させた．以上の前処理を行った後， 測定まで-20℃の冷凍庫にて試料を保存した．

炭素･窒素安定同位体比は元素分析計(Thermo Finigan FLASH EA1112)に接続された質量分析計(Thermo Finigan DELTA Plus Advantage)を用いて分析した．

なお，安定同位体比の標準試料として δ13 C は PDB(米 国 PeeDee 層産矢じり石)，δ15_{N は大気窒素を用いて式(1)} により，千分率偏差(δ 値)を算出して安定同位体比(‰)と した．

1000

1

)

(

,

standard sample 15 13

_×













−

=

Ｒ

Ｒ

‰

δ

δ

C

N

(1) ここで，Ｒは13_C/12_{C あるいは}15_N/14_{N を表す．} (3) 陸起源有機物の寄与の割合の計算方法 一般に海起源有機物 δ13 C marineと陸起源有機物 δ13C terrestrial の値が各々一定であると仮定した場合，海起源と陸起源 由来からなる試料有機物に対して，比例配分式からその 試料に対する陸起源有機物による寄与の割合 f(%)が求め られる18) ．一般に陸上高等植物の炭素安定同位体比は-27‰程度19)20)21)_{，中緯度域における海洋植物プランクト} ンの炭素安定同位体比は-20‰程度22)_{であり，東京湾周} 辺の植物プランクトンの δ13_{C 値は-24～-19‰の範囲}23)_で あることが示されている．しかし，富栄養化が著しい東 京湾では，夏期の海洋の植物プランクトンの δ13_{C 値は，} 植物プランクトンの活発な増殖を反映して高い値を示す ことが報告されており18)23)_{，エンドメンバーの値として} 用いる時には注意が必要であることが示されている．本 研究では陸起源有機物による寄与の割合の推定には以下 に示す式(2)に対して，一般的な値として報告されてい る値を用いることとし，δ13 C marineの値として-21.0‰，δ13C terrestrial の値として-27.0‰を使用した23)．なお，δ13C sample に は，各調査地点で得られた堆積物の炭素安定同位体比を 用いた． l terrestria C marine C sample C marine C f 13 13 13 13 (%) δ δ δ δ − − = (2) (4) 底質環境と底生生物の餌資源の解析方法 底質環境と底生生物の餌資源の関連性を考察するにあ たり底質環境の類型化を行った．両干潟において，粒度 組成と干出時間の違いから，底質環境を類型化し，各底 質環境グループに出現する底生生物群集が推定されてお り14)_{，本研究における調査地点と比較可能である(表-1)．} 表-1 より，吉野川および勝浦川河口干潟では，底質環 境を 7 つのグループに分類することができ，それぞれの 底質グループでは概ね特徴のある底生生物群集が形成さ れていた．つまり，物理的な底質環境指標から底生生物 群集の特徴を概ね説明することができた．本研究では， 大谷ら(2007) 14)_{によって類型化された 7 つのグループを} 用いて，各底質環境グループに対応する底生生物の餌資 源の利用について炭素・窒素安定同位体比による解析を 行った．

3. 結果

グループ 生物群集のタイプとその特徴 底質環境の特徴と干潟内での分布 コメツキガニ群集 シルト･クレイ率が低い(3.3±0.6～4.7±1.2),細砂率がグルー プ2より高い(23.5±1.3) 両干潟においてコメツキガニの平均密度および出現頻度が高 い ヨシ原の下流側に分布 端脚類群集 シルト･クレイ率が低い(3.3±0.6～4.7±1.2),細砂率がグルー プ1より低い(11.8±0.7) 両干潟においてUrothoe sp.の平均密度および出現頻度が高い 河口砂州・干潟に広く分布 砂浜海岸特有群集 他のグループに比べ干出指数が高く(0.88±0.03),中砂率が高 い(79.8±2.4) 平均密度および出現頻度の高いヒメスナホリムシに代表され る砂浜海岸特有の生物群集 吉野川のみ，ケカモノハシ-コウボウムギ群落周辺 環形動物群集 他のグループに比べ粗砂率が高い(22.4±1.8) 環形動物であるGoniada sp.とコケゴカイの平均密度および出 現頻度が高い 勝浦川のみ，州と州の間に分布 特定の生物が優占しない生物群集 他のグループに比べ細砂率が高い(36.3±1.0) ソトオリガイ，コメツキガニ，ハナモグリガイ等の様々な底 生生物が出現している生物群集 水際線に分布 ヤマトオサガニ群集 シルト･クレイ率が2番目に高い(51.6±4.0) ヤマトオサガニの出現頻度が高く，特有種の割合が高い 入り組んだヨシ原の縁辺 チゴガニ群集 他のグループに比べシルト･クレイ率が高い(71.6±4.9) チゴガニとHeteromastus sp.，ドロクダムシ属の平均密度およ び出現頻度が高い 吉野川のみ，入り組んだヨシ原の内側 5 6 7 1 2 3 4 表-1 物理的な底質環境から類型化した各グループの特徴

(1) 餌資源および底生生物の炭素・窒素安定同位体比 両干潟における餌資源および底生生物の炭素･窒素安 定同位体比の測定結果を表-2 に示す．餌資源と考えら れる一次生産者の炭素安定同位体比について，MPOM の δ13_{C 値は-22.0‰であった．また，底生珪藻(MPB)の} δ13C 値は吉野川河口干潟で-15.4±0.1‰，勝浦川河口干潟 で-16.0±1.0‰であった．ヨシの δ13_{C 値は吉野川河口干} 潟で-25.9±1.3‰，勝浦川河口干潟で-25.9±0.2‰であり， TPOM とデトリタスの δ13_{C 値も，-26.9～-26.5‰とヨシと} 近い値を示していた． 両干潟において合計 43 種類の底生生物が採集され， そのうち 31 種類が共通種であった．底生生物の δ13 C 値 は，吉野川河口干潟で-22.8～-12.6‰，勝浦川河口干潟で -22.3～-13.0‰であった．また，底生生物の δ15N 値は，吉 野川河口干潟で 4.6~15.4‰，勝浦川河口干潟で 6.1~17.1‰ であった． (2) 堆積物の炭素安定同位体比の分布 堆積物の炭素安定同位体比の分布を図-2 に示す．堆 積物の δ13 C 値は吉野川河口干潟で-26.0～-21.7‰，勝浦川 河口干潟で-25.3～-22.8‰を示した．炭素安定同位体比の 分布は，吉野川河口干潟では下流から上流に向けて， δ13_{C 値が低くなる傾向にあった．特に，δ}13_C 値が-26.0～-25.1‰である地点は干潟上流側のヨシ周辺に分布してお り，δ13_{C 値が-25.0～-24.1‰，-24.0～-23.1‰である地点は} 河口干潟全体に広く分布していた．また，δ13 C 値が-23.0 ～-22.1‰の地点は下流の砂州のみに分布しており，δ13_C 値が-22.0～-21.1‰の地点は下流の砂州に１地点のみ分布 していた．一方，勝浦川河口干潟では δ13_C 値が-26.0～-25.1‰である地点は上流のヨシ周辺に分布していた． δ13_{C 値が-25.0～-24.1‰である地点は打樋川の影響のある} 最下流に位置する 3 地点を除けば，ヨシ原とヨシ原の間 の干潟に分布していた．また，δ13_{C 値が-24.0～-23.1‰で} ある地点は，上流，下流の砂州に広く分布しており， δ13_{C 値が-23.0～-22.1‰の地点は下流の砂州のみに分布し} ていた．このように両河口干潟では上流側のヨシ周辺で は堆積物の δ13_{C 値は低く，下流側では δ}13_{C 値の高い地} 点が分布する特徴があった． (3) 堆積物の陸起源有機物の寄与 一般的に干潟の底生微細藻類の生産力は高く24) 25) 26) _， 底生微細藻類は堆積物の極表層に生息していることから 堆積物の δ13_{C 値に影響を与えていることが考えられる．} 表-2 より，底生珪藻の δ13 C 値は-16.0～-15.4‰であり，堆 積物中に含まれる藻類量が多いほど堆積物の δ13_{C 値は} 高い値を示す可能性がある．そこで，干潟堆積物中の Chl.a 濃度と δ13_{C 値の関係について調べた．ここでは，} δ13C 値が底生珪藻の影響を受けているならば，Chl.a 濃度 の増加とともに δ13_{C 値も高くなると仮説を立てたが，} 吉野川と勝浦川のいずれの河口干潟においても Chl.a 濃 度と δ13_{C 値の間には，相関関係が認められなかった(吉} 野川 r=0.06, 勝浦川 r=0.21)．また，走光性を利用して底 生珪藻を排除する処理を行った堆積物と底生珪藻を排除 する処理を行わなかった堆積物の δ13 C 値の間には，統 計的に有意な差が認められなかった(Mann-Whitney U-test, n=3；n.s. )．以上の結果より，両干潟の底生珪藻量は堆 積物の δ13_{C 値に影響を及ぼさないと考えられる．また，} 両干潟の堆積物の炭素安定同位体比は，-26.0～-21.7‰の 範囲にあるため，MPOM と TPOM の範囲と重なってお り，双方で形成されていると推察されることから，干潟 堆積物は MPOM と TPOM で構成されていると仮定して， 炭素安定同位体比を用いた堆積物の起源の推定を行った． 堆積物の陸起源有機物の割合の分布を図-3 に示す．堆 積物の陸起源有機物の割合は，吉野川河口干潟で 12.0～ δ13C(‰ ) δ15N(‰ ) ｎ δ13C(‰ ) δ15N(‰ ) ｎ 餌 資 源 底 生 珪 藻 M PB -15.4±0.1 6.9±0.1 3 -16.0±1.0 9.5±1.3 3 海 起 源 懸 濁 有 機 物 M POM -22.0±0.3 9.0±1.8 3 -22.0±0.3 9.0±1.8 3 デ ト リ タ ス Detritus -26.6±0.6 3.9±3.1 3 -26.9±0.8 2.6±3.5 3 ヨ シ Reed -25.9±1.3 3.6±0.1 3 -25.9±0.2 9.9±0.9 3 陸 起 源 懸 濁 有 機 物 TPOM -26.5±0.1 7.9±1.5 3 -26.5±0.1 8.9±1.4 3 底 生 生 物 軟 体 動 物 -21.1~-12.6 6.8~12.0 8 -13.3~-22.8 9.6~14.0 10 環 形 動 物 -20.9~-17.8 8.5~15.4 3 -18.1 17.1 1 節 足 動 物 -22.3~-13.6 4.6~12.8 18 -22.3~-13.0 6.1~15.1 19 脊 椎 動 物 -18.1~-17.2 14.2~14.5 2 -19.3 16.6 1 略 名 吉 野 川 勝 浦 川 表-2 餌資源および底生生物の炭素･窒素安定同位体比 海起源懸濁有機物は試料を混合して測定しているため吉野川，勝浦川の値は共通の値である．堆積物 の炭素安定同位体比は別途図-2に示した．餌資源は平均値±標準偏差，測定試料数，底生生物は底生 生物種の最小値～最大値，測定種数を表記．なお，底生生物の炭素・窒素安定同位体比は1種類の生物 について1～22個体を測定し，平均値としている．

ケカモノハシ

コウボウムギ群落

大潮干潮時汀線

(AP: Awa Peil)

大潮干潮時汀線

(AP: Awa Peil)

グラウンド

：-22.0~-21.1 ：-23.0~-22.1 ：-24.0~-23.1 ：-25.0~-24.1 ：-26.0~-25.1 炭素安定同位体比(‰) 図-2 堆積物の炭素安定同位体比の分布

打樋川

a)

吉野川

b)

勝浦川

ヨシ

ヨシ

ヨシ

ヨシ

TP: Tokyo Peil

図-3 堆積物の陸起源有機物の割合の分布 ：0~20.0 ：20.1~40.0 ：40.1~60.0 ：60.1~80.0 ：80.1~100 陸起源有機物割合(%)

打樋川

a)

吉野川

b)

勝浦川

ケカモノハシ

コウボウムギ群落

大潮干潮時汀線

(AP: Awa Peil)

ヨシ

ヨシ

TP: Tokyo Peil

大潮干潮時汀線

(AP: Awa Peil)

グラウンド

ヨシ

82.6%，勝浦川河口干潟で 37.4～86.4%であり，河口干潟 上流から下流に向けて，陸起源有機物の割合は低くなる 傾向にあった．また，吉野川河口干潟では 50 地点中 27 地点，勝浦川河口干潟では 32 地点中 21 地点と両干潟と もに半数以上の地点で堆積物の陸起源有機物の寄与の割 合が海起源有機物の寄与の割合より高かった． (4) グループ別の堆積物の起源および底生生物群集の餌 資源の解析 各グループの堆積物の炭素安定同位体比および陸起源 有機物の寄与の割合を図-4 に示す．各グループの炭素 安定同位体比および陸起源有機物の寄与の割合に有意な 差があるかどうかを確かめるため一元分散分析を行った ところ，各グループ間の炭素安定同位体比および陸起源 有機物の寄与の割合に有意な差があることが確認された (P<0.01)．多重比較の結果，各グループ間のいくつかの 組み合わせにおいては，炭素安定同位体比および陸起源 有機物の寄与の割合に統計的な有意な差があった (Scheffe’ s test: P<0.01)．図-4 で示したプロットの添え字の アルファベットは多重比較による統計的に有意な差があ ったグループを示す．図-4 より，ヨシ原の周辺や内側 に分布しているシルト・クレイ率の高い底質環境グルー プ 6，7 の炭素安定同位体比はいずれも-25.2‰と低く，陸 起源有機物の割合は約 70%と高かった．一方，ケカモノ ハシ-コウボウムギ群落周辺に分布するシルト・クレイ 率の低い底質環境グループ 3 の炭素同位体比は-23.1‰と 高く，陸起源有機物の割合は 35%と低かった． 各グループの底生生物群集の炭素･窒素安定同位体比 を比較するために，採集された底生生物を軟体動物，環 形動物，節足動物および脊椎動物に分類して，各グルー プの炭素・窒素安定同位体比の関係を示した(図-5)．図-5 より，各グループは共通して TPOM，ヨシ，デトリタ スの周辺には底生生物のプロットは存在せず，MPOM と底生珪藻の周辺にプロットしていた．

4. 考察

(1) 堆積物の有機物の起源および水平空間分布 本研究で得られた堆積物の炭素安定同位体比から，堆 積物は陸起源，海起源双方の影響を受けていると考えら れた．また，物理的な環境である粒度組成と地盤高さに 着目して類型化された各グループ間の炭素安定同位体比 および陸起源有機物の寄与の割合に差が認められたこと から(図-4)，堆積物の炭素安定同位体比は物理的な底質 環境と関連していることが考えられる．横山・石樋 (2009) 27)は有明海において，堆積物の性状により水域を 4 つに分けているが，堆積物の炭素安定同位体比より，い ずれの水域でも植物プランクトンが堆積物の主要な有機 物源となっていることを示している．また，Shin ら (2008) 28)は，七北田川河口干潟において，堆積物中の有 機物の起源は地点間で異なっており，その違いは有機物 の輸送特性の差異をもたらす出水や越波・高潮等のイベ ント的な堆積によることを示唆している．本研究では， グループ間で陸起源有機物の割合に違いが認められた要 因として，干潟の上下流の位置関係やヨシなどの維管束 植物の有無によるものが考えられる．本研究の 2 つの干 潟においてヨシの δ13 C 値は約-26‰を示し，陸起源有機 物と同様の値であった．また，TPOM とデトリタスの δ13C 値も，ヨシと近い値を示しており，一般に陸上高等 植物の炭素安定同位体比は-27‰程度19)20)21)_{であることか} ら，TPOM，デトリタス，ヨシの餌資源は陸起源の有機 物であることが示唆される．陸起源有機物の割合の高い 地点では，周辺にヨシの分布が確認され，ヨシの枯れた 0 20 40 60 80 100 1 2 3 4 5 6 7 陸 起 源 割 合 ( %) グループ -26 -25 -24 -23 -22 1 2 3 4 5 6 7 δ 1 3 C (‰ ) グループ

a

a

ab

ab

bc

bc

c

a

ab

abc

bcd

cd

d

d

a) 炭素安定同位体比 b) 陸起源有機物の寄与の割合 図-4 各グループの堆積物の炭素安定同位体比および陸起源有機物の寄与の割合 添え字のアルファベットは多重比較(Scheffe’s test， P<0.01)による統計的に有意な差があった ことを示す．各グループについては表-1を参照．

葉や茎のリターが堆積していたと推定される．また，両 干潟ともに下流に向かって陸起源有機物の割合が減少し ており(図-3)，これは下流側ほどヨシが存在しないこと に加えて，植物プランクトンが堆積物の主要な有機物源 であることを示している． (2) 干潟域へ供給される陸起源有機物 炭素安定同位体比は動物の食物源29)_{，窒素安定同位体} 比は栄養段階30)31)_{の指標となり，生物試料の炭素・窒素} 安定同位体比は摂餌する餌の同位体比に左右され，栄養 段階が上がるごとに，δ13 C で約 1‰，δ15N で約 3‰上昇 すること29) 30)31)_{から判断すると，図-5 より少なくとも陸} 起源有機物である TPOM，デトリタス，ヨシは底生生物 が利用している餌資源とは考えにくい．また，底生生物 の炭素・窒素安定同位体比は MPOM と底生珪藻の周辺 にプロットしていたこと，底生生物が MPOM と底生珪 藻の 2 つの餌資源を利用していて，同位体比はその平均 的な値を示していることから，底生生物群集の主な餌資 源は MPOM と底生珪藻であることが示される． 本研究では，比較的河口に近く，河川と海の影響を受 ける 2 つの河口干潟を対象に調査を行った結果，堆積物 の炭素安定同位体比は下流から上流に向けて低くなるよ うに分布しており，その堆積物は陸起源有機物で構成さ れている地点が大半であった．これまでにも底質環境が 砂質の場合は懸濁物食者，泥質では堆積物食者がそれぞ れ優占しやすく，シルト・クレイ率などの生息環境と底 生生物の摂餌形態の対応関係が報告されている32)_．しか しながら，図-5 より底質環境の異なったグループにお いても，底生生物の主な餌資源は MPOM と底生珪藻で あった．底生生物は両干潟において陸起源有機物で形成 された堆積物を生息場として利用しているが，多くの種 は陸起源有機物を摂餌・同化していないことが示唆され る．したがって，陸起源有機物の存在量は底生生物の餌 資源として反映されているのではなく，底生生物はその 場に供給された餌資源を選別し，同化していることを示 している．以上のことから，底生生物群集の生息場は底 質環境の違いに対応している一方で，底生生物群集の利 用する餌資源は底質環境の違いに対応していないことが 示唆された． 近年，陸起源有機物を同化できるセルラーゼを有する 底生生物が報告されているが33) 34)_{，陸起源有機物は底生} 生物の餌資源として利用されることがなければ，干潟に 蓄積することが考えられる．このことは，前浜干潟や潟 湖干潟とは異なり，底質環境および底生生物の分布が一 様ではない河口干潟では，河川より供給された陸起源有 機物は底生生物の餌資源としてほとんど利用されていな いものの，陸起源有機物の蓄積や分解を考慮すると，陸 起源有機物は河口周辺の物質動態における一つの重要な 構成要素であると考えられる．

5. 結論

本研究では徳島県の 2 つの河口干潟を対象に堆積物の -25 -20 -15 -10 δ13_C(‰) -25 -20 -15 -10 δ13_C(‰) 0 5 10 15 -30 -25 -20 -15 -10 δ 15 N ( ‰ ) δ13_C(‰) -25 -20 -15 -10 δ13C(‰) 0 5 10 15 20 δ 15 N ( ‰ ) 餌資源 軟体動物 環形動物 節足動物 脊椎動物 Grp. 1 Grp. 2 Grp. 3 Grp. 4 Grp. 7 Grp. 6 Grp. 5 図-5 各グループの底生生物群集の炭素・窒素安定同位体比の比較 餌資源は吉野川の炭素・窒素安定同位体比のプロット．各グループについては 表-1を参照 Detritus TPOM Reed MPB MPOM Detritus TPOM Reed MPB MPOM Detritus TPOM Reed MPB MPOM Detritus TPOM Reed MPB MPOM Detritus TPOM Reed MPB MPOM Detritus TPOM Reed MPB MPOM Detritus TPOM Reed MPB MPOM

起源の推定および底生生物群集の餌資源について解析を 行って，次のような結果を得た． 1) 河口干潟の堆積物の炭素安定同位体比は，下流から 上流に向けて低く，かつ陸起源有機物の寄与の割合 は上流に向けて高くなるように分布していた． 2) 底生生物は生息場として陸起源の堆積物を利用して いるが，陸起源有機物は餌資源として利用されてい なかった．また，底生生物は，その場に供給された 餌資源を無選別に同化しているのではなく，餌資源 を選別し，同化していた． 3) 底質環境グループ毎に底生生物の餌資源の解析を行 った結果，底質環境が異なっていても，底生生物群 集は主に MPOM と底生珪藻を餌資源としており， 生息場は底質環境の違いに対応している一方で，底 餌資源は底質環境の違いに対応していないことが示 唆された． 謝 辞 ： 本 研 究 は , 科 学 研 究 費 補 助 金 ・ 萌 芽 研 究 (No.17656159，代表者：上月康則)により行われた． 参考文献 1) 横山勝英：河川の土砂動態が有明海沿岸に及ぼす影 響について―白川と筑後川の事例―，応用生態工学， 8, pp. 61-72, 2005. 2) 宇野宏司，中野晋，古川忠司： 河口干潟および砂州 の底質移動に及ぼす潮汐流の効果，河川技術論文集， 9, pp. 281-286, 2003. 3) 小川浩史，青木延浩，近磯晴，小倉紀雄：夏季の東 京湾における懸濁態および堆積有機物の炭素安定 同位体比，地球化学，28, pp. 21-36, 1994. 4) 岡村和麿，田中勝久，木元克則，清本容子：有明海 奥部と諫早湾における表層堆積物中の有機物の分 布と有機炭素安定同位体比，海の研究，15, 2, pp. 191-200, 2005. 5) 門谷茂，三戸勇吾，山田佳裕，多田邦尚，木田明 典，上田直子，山田真知子：感潮河川(北九州市紫 川)の高濁度域における懸濁粒子の起源，水環境学 会誌，29(10), pp. 635-642, 2006.

6) Kasai, A., Horie, H., Sakamoto, W.: Selection of food sources by Ruditapes philippinarum and Mactra veneriformis (Bivalva: Mollusca) determined from stable isotope analysis, Fisheries science, 70, pp. 11-20, 2004.

7) 富永修，高井則之：安定同位体スコープで覗く海洋 生物の生態-アサリからクジラまで，水産学シリー ズ 159, 恒星社厚生閣, 165 p, 2008.

8) Yokoyama, H., Tamaki, A., Koyama, K., Ishihi, Y., Shimoda, K., Harada, K.: Isotopic evidence for phytoplankton as a major food source for macrobenthos on an intertidal sandflat in Ariake

Sound, Japan, Marine Ecology Progress Series, 304, pp. 101-116, 2005.

9) Kanaya, G., Takagi, S., Nobata, E., Kikuchi, E.: Spatial dietary shift of macrozoobenthos in a brackish lagoon revealed by carbon and nitrogen stable isotope ratios, Marine Ecology Progress Series, 345, pp. 117-127, 2007.

10) Kanaya, G., Takagi, S., Kikuchi, E.: Dietary contribution of the microphytobenthos to infaunal deposit feeders in an estuarine mudflat in Japan, Marine Biology, 155, pp. 543-553, 2008. 11) Riera, P., Richard, P. : Isotopic determination of food sources of

Crassostrea gigas along a trophic gradient in the estuarine bay of Marennes-Oleron, Estuarine, Coastal and Shelf Science, 42, pp. 347-360, 1996.

12) Kang, C.K., Kim, J.B., Lee, K.S., Kim, J.B., Lee, P.Y., Hong, J.S.: Trophic importance of benthic microalgae to macrozoobenthos in coastal bay systems in Korea: dual stable C and N isotope analyses, Marine Ecology Progress Series, 259, pp. 79-92, 2003.

13) Yokoyama, H., Ishihi, Y.: Feeding of the bivalve Theora lubrica on benthic microalgae: isotopic evidence, Marine Ecology Progress Series, 255, pp. 303-309, 2003.

14) 大谷壮介，上月康則，倉田健悟，仲井薫史，村上 仁士：河口干潟潮間帯の物理的な底質環境と底生生 物群集との関係，土木学会論文集 G，63, 4, pp. 195-205, 2007. 15) 上田薫利，上月康則，倉田健悟，大谷壮介，桂義教， 東和之，堅田哲司，村上仁士：貫入抵抗値を用いた 簡便的な干潟底生生物調査地点の選定手法に関す る基礎的研究，海岸工学論文集，50，pp.1056-1060， 2003.

16) Whitney, D. E., Darley, W. M.: A method for the determination of chlorophyll a in samples containing degradation products, Limnology and Oceanography, 24, pp. 183-186, 1979. 17) Couch, C.A.: Carbon and nitrogen stable isotopes of

meiobenthos and their food resource, Estuarine, Coastal and Shelf Science, 28, pp. 433-441, 1989.

18) 小川浩史，青木延浩，近磯晴，小倉紀雄：夏季の東 京湾における懸濁態および堆積有機物の炭素安定 同位体比，地球化学，28, pp. 21-36, 1994.

19) O'Leary, M.H.: Carbon isotope fractionation in plants, Phytochemistry, 20, pp. 553-567, 1981.

20) 和田英太郎，水谷広，柄沢亨子，蒲谷裕子：大槌水 系における有機物の挙動，地球化学，18, pp. 89-98, 1984.

21) Cloern, J.E., Canuel, E.A., Harris, D.: Stable carbon and nitrogen isotope composition of aquatic and terrestrial plants of the San Francisco Bay estuarine system, Limnology and Oceanography, 47, pp. 713-729, 2002.

22) Rau, G.H., Sweeney, R.E., Kaplan, I.R.: Plankton 13C: 12C ratio changes with latitude: differences between northern and southern oceans, Deep Sea Research, 29, pp. 1035-1039, 1982. 23) Wada E, Kabaya Y, Tsuru K, Ishiwatari R.: 13C and 15N abundance of sedimentary organic matter in estuary areas of Tokyo bay, Japan, Mass Spectroscopy, 38, pp. 307-318, 1990. 24) MacIntyre, H. L., Geider, R. J., Miller, D. C.:

Microphytobenthos: The ecological role of the "secret garden" of unvegetated, shallow-water marine habitats. I. Estuaries, 19, 2, pp. 186-201, 1996.

25) Cahoon, L.B.: The role of benthic microalgae in neritic ecosystems, Oceanography and Marine Biology Annual Reviews, 37, pp.47-86, 1999.

26) Underwood G. J. C., Kromkamp, J.: Primary production by phytoplankton and microphytobenthos in estuaries, Advances in Ecological Research, 29, pp. 93-153, 1999. 27) 横山寿，石樋由香：底質の主成分分析による有明海 奥部海域の区分，日本水産学会誌，75, pp. 674-683, 2009. 28) Woo-Seok, Shin.，藤林恵，野村宗弘，中野和典，西 村修：七北田川河口の 3 つの干潟における堆積有機 物の起源とその特徴，環境工学研究論文集，45, pp. 547-552, 2008.

29) DeNiro, M.J., Epstein, S.: Influence of diet on the distribution of

carbon isotopes in animals, Geochimica Cosmochimica Acta, 42, pp.495-506, 1978.

30) DeNiro, M.J. , Epstein, S.: Influence of diet on the distribution of nitrogen isotopes in animals, Geochimica Cosmochimica Acta, 45, pp.341-351, 1981.

31) Minagawa, M., Wada, E.: Stepwise enrichment of 15N along food chains: Further evidence and the relation between δ15N and animal age, Geochimica Cosmochimica Acta, 48, pp.1135-1140, 1984.

32) 風呂田利夫：干潟底生動物の分布と摂食様式，月刊 海洋，28(2), pp. 166-177, 1996.

33) Kasai, A., Nakata, A.: Utilization of terrestrial organic matter by the bivalve Corbicula japonica estimated from stable isotope analysis, Fisheries Science, 71, pp. 151-158, 2005.

34) Sakamoto, K., Touhata, K., Yamashita, M., Kasai, A., Toyohara, H.: Cellulose digestion by common Japanese freshwater clam Corbicula japonica, Fisheries Science, 73, pp. 675-683, 2007.

(2012. 5. 25 受付)

Food sources of benthic community and origin of sedimentary organic matter

in tidal flats of two river mouths in Shikoku Island

Sosuke OTANI

1

, Yasunori KOZUKI

2

, Kengo KURATA

3

and Shigefumi NAKAI

4 1 _{Department of Technological Systems, Osaka Prefecture University College of Technology}

2 _{Ecosystem Design, Institute Technology and Science, The University of Tokushima} 3 _{Research Center for Coastal Lagoon Environments, Shimane University}

3 _{Mitsubishi Electric Information Network Corporation}

The objective of this study is to clarify food sources of benthic community and estimate the origin of sedimentary organic matter using carbon and nitrogen stable isotope ratios in two tidal flats of river mouth. The δ13C value of sediments around reed community is lower in the upstream section, but is higher in the downstream section in both tidal flats. Contribution of terrestrial organic matter in the downstream section of the tidal flats was lower than that in the upstream section. Although benthic consumers were distributed in the stations with sediment containing terrestrial organic matter, they did not assimilate terrestrial organic matter as their food sources. Moreover, benthic consumers have selectively assimilated food sources supplied from water column. The δ13C value and contribution of terrestrial organic matter of sediment showed statistically significant differences among the groups of stations distinguished according to cluster analysis for particle size composition and difference in elevation. Benthic consumers mainly assimilating MPOM and benthic diatoms as their food sources, however, were distributed in the stations of sediment groups with rich terrestrial organic matter. These results implied that food sources of benthic community did not correspond to sediment characteristics in the tidal flats of river mouth.