上 丘 と小 脳 虫 部 第 Ⅸ小 葉 に投 射 す る
ラ ッ ト三 叉神 経 脊 髄 路 核 お よび 主 知 覚 核 ニ ュ ー ロ ン
岡 山 大 学 医 学 部 第 三 解 剖 学 教 室(指 導:徳 永 叡 教 授) 田 中 秀 昌 (平成5年1月28日 受 稿) Key words:三 叉 神 経 脊 髄 路 核,三 叉神 経 主 知 覚 核,小 脳 虫 部 第 Ⅸ 小 葉,上 丘,逆 行 性 標 識 緒 言 脳 幹 に お け る 三 叉 神 経 知 覚 核 群 は,中 脳 路 核, 主 知 覚 核(5 SNPR)お よ び 脊 髄 路 核(5 SP) の 三 つ の 神 経 核 か ら構 成 さ れ る が,そ の う ち5 SPは 細 胞 構 築 の 違 い 等 に よ り吻 側 亜 核(oral division),中 間 亜 核(interpolar division)お よび 尾 側 亜 核(caudal division)の 三 亜 核 に 区分 さ れ て い る1-3).顔 面 ・頭 部 領 域 か らの 知 覚 情 報 を伝 え る第 一 次 求 心 性 線 維 は 眼 神 経 ・上 顎 神 経 ・ 下 顎 神 経 お よ び 三 叉 神 経 節 を経 て 脳 幹 に 入 り, 三 叉 神 経 脊 髄 路 を 経 て5 SPの 各 亜 核 お よ び5 SNPRに 終 止 して い る.ま た,三 叉神 経 核 群 か らの 遠 心 性 線 維 は,視 床 後 内 側 腹 側 核,上 丘, 橋 核,顔 面 神 経 核,下 オ リー ブ核 等 の 脳 幹 諸 核, 小 脳 お よ び 脊 髄 に 投 射 す る 一 方,三 叉 神 経 核 群 間 を 互 い に 結 合 す る も の が 知 ら れ て い る (Steindler4)参 照). 上 記 の 遠 心 路 の 終 止 核 の う ち,網 膜 線 維 を 直 接 受 け 眼 球 運 動 の 制 御 に 関 与 す る と考 え られ て い る上 丘 は,細 胞 層 と線 維 層 とが 交 互 に 配 列 す る7層 構 造 を も っ て い る.し か し な が ら,ニ ュ ー ロ ン の 形 態 や 線 維 結 合 か らみ る と,上 丘 は網 膜 線 維 が 終 止 す る表 層(str. zonale, str. griseum superficialeお よ びstr. opticumの 三 層)と, 遠 心 路 で あ るpredorsal bundleの 起 始 ニ ュー ロ ンが 分 布 し,多 種 の 求 心 性 線 維 を受 け る深 層(str. griseum intermedium, str. album inter
medium, str. griseum profundumお よ びstr. album profundumの 四 層)の 二 層 に 大 別 で き る5).三 叉 神 経 知 覚 核 群 か らの 遠 心 性 線 維 が 終 止 す る の は上 丘 深 層 と さ れ て い る6-9). 三 叉 神 経 核 群 の小 脳 投 射 ニ ュー ロ ン の う ち, 単 小 葉,正 中 傍 小 葉 あ るい は 係 蹄 小 葉 第 Ⅰ, Ⅱ 脚(crus Ⅰ, Ⅱ)と い っ た半 球 部 へ 投 射 す る も の は従 来 よ り詳 し く調 べ ら れ て い る4,10-18)が, 虫 部 後 葉 に 投 射 す る三 叉 神 経 知 覚 核 ニ ュ ー ロ ン に 関 す る知 見11,19,20)は充 分 とは い えない.Ohtsuki ら21)は,舌 下 神 経 前位 核 か ら上 丘 と小 脳 虫部 後 葉 に 投 射 す る 系 を報 告 した が,今 回,5 SPと5 SNPRか ら上 丘 お よび 小 脳 虫 部 第 Ⅸ小 葉(uvula vermis)へ 投 射 す るニ ュ ー ロ ンの 核 内 分 布 や 軸 索 側 枝 に よ る両 部 位 へ の 同 時 二 重 投 射 に つ い て ラ ッ トを用 い て 検 索 し た. 材 料 と 方 法 本 実 験 に はWistar系 成 体 ラ ッ ト(体 重250 ∼370g) 30匹 を使 用 した.ネ ンブ タール(Sodium pentobarbital; 30mg/kg, i. p.)で 麻 酔 後,動 物 を脳 定 位 固 定 装 置 に 固 定 し,ガ ラ ス 管 カ ニ ュ ー レ を装 着 した マ イ ク ロ シ リン ジ を脳 に 刺 入 し, 微 量 の10% WGA-HRP溶 液(TOYOBO社) な い し蛍 光 色 素 を注 入 した. 12匹 の ラ ッ トの 後 頭 葉 の 一 部 を 吸 引 除 去 して 一 側 上 丘 を 露 出 させ0 .03∼0.05μlの10% WGA -HRPを 注 入 し た .ま た,10匹 の ラッ トの小 脳 虫 部 第 Ⅸ 小 葉 に 同 様 の 注 入 を行 っ た.48時 間 後, 動 物 を ネ ン ブ タ ー ル過 量 投 与 に よ る深 麻 酔 下 で 灌 流 固 定 した.灌 流 固 定 は 左 心 室 よ り次 の 順 序 で 行 っ た.ヘ パ リン投 与 後,直 ち に 等 張 リ ンゲ ル 液 を150ml,つ い で1% paraformaldehydeと 1.25% glutaraldehydeの リ ン酸 緩 衝 液(0.1M, 365
366 田 中 秀 昌 pH 7.4)を700ml,最 後 に10%シ ョ糖 添 加 リ ン酸 緩 衝 液700mlを そ れ ぞ れ約1時 間 かけ て灌 流 した. 取 り出 した 脳 は10%シ ョ糖 添 加 リ ン酸 緩 衝 液 に 浸 漬 し冷 蔵 庫(4℃)内 に 一 晩 保 存 し た後,50 μm厚 の 前 額 断 連 続 凍 結 切 片 を作 製 し た.切 片 は 一 枚 毎 にMesulamの 方 法22)に よ り tetramethyl benzidine (TMB)を 用 い て 呈 色 反 応 を施 し た 後,ゼ ラ チ ン被 覆 ス ラ イ ドガ ラ ス に 張 り付 け 乾 燥 させ,1%中 性 赤 水 溶 液 で 対 比 染 色 し た.三 叉 神 経 核 群 内 の 標 識 ニ ュー ロ ン の 割 合 は 次 の よ うに して 算 出 した: 〔隣 り合 う3枚 の 切 片 に み ら れ た5 SNPRな い し5 SP 亜 核 内 の 標 識 ニ ュ ー ロ ン数〕/ 〔5 SNPRお よ び5 SP内 の 標 識 ニ ュ ー ロ ンの 総 数 〕 ×100(%) な お,小 脳 虫 部 注 入 例 で は 小 脳 を脳 幹 か ら離 断 し,こ れ を50μm厚 の 矢 状 断 連 続 凍 結 切 片 と し,2枚 お きにTMB反 応 を 施 した 後,中 性 赤 で 対 比 染 色 を行 っ た. 8匹 の ラ ッ トの一 側 上 丘 に0.1∼0.3μlの2% fast blue (FB; Sigma社)水 溶 液(懸 濁 液)
を注 入 した.4日 後,同 じ ラ ッ トの 小 脳 虫 部 第 Ⅸ 小 葉 を 露 出 し,2% diamidino yellow dihy drochloride (DY; Sigma社)を0.3μl注 入 し
た.2日 後,ネ ン ブ ター ル 過 量 投 与 に よ る深 麻 酔 下 で 開 胸 し左 心 室 よ り150mlの 等 張 リンゲル 液, 続 い て800mlの4% paraformaldehydeリ ン 酸 緩 衝 液(4℃, pH 7.4)を 灌 流 し固 定 した.脳 は10%シ ョ糖 を 添 加 し た上 記 固 定 液 に 漬 け,48 時 間 以 上 後 固 定 し た.30μm厚 の 前 額 断 連 続 凍 結 切 片 を作 製 し,2枚 お き に ゼ ラ チ ン被 覆 ス ラ イ ドガ ラ ス に 貼 付 し乾 燥 させ,グ リセ リン ・リ ン酸 緩 衝 液 等 量 混 合 液 で封 入 し た.標 本 を蛍 光 顕 微 鏡(Leitz; Heerburgg,ス イ ス)で360nm の 励 起 波 長(U励 起)で 観 察 し た.FB標 識 ニ ュ ー ロ ン は 細 胞 体 が 青 色 に ,DY標 識 ニ ュ ー ロ ン は 細 胞 核 が 黄 色 に 発 色 した.蛍 光 観 察 お よ び 写 真 撮 影 後,カ バ ー ガ ラ ス を は ず し,切 片 を ア ル コー ル とキ シ ロー ル で 処 理 し て グ リセ リ ン の 洗 浄 ・脱 脂 を行 い,cresyl violetで 細 胞 染 色 し, 注 入 部 位 の 広 が りや 標 識 ニ ュ ー ロ ン の 出 現 した 神 経 核 を確 認 し た.三 叉 神 経 諸 核 内 の 標 識 ニ ュ ー ロ ン の 位 置 は モ ン タ ー ジ ュ 写 真 を作 製 して 同 定 し た. な お,正 常 ラ ッ トの 三 叉 神 経 知 覚 核 群 の 観 察 に は,教 室 所 蔵 のKruver-Barrera染 色 標 本(30 μm厚,連 続 セ ロ イ ジ ン 包 埋 標 本)お よ びcresyl violetで 細 胞 染 色 し た 凍 結 切 片 を用 い た. 結 果 1. 上 丘 注 入 例: 1) 標 識 ニ ュ ー ロ ンの 脳 幹 内 分 布: 10% WGA-HRPを 上 丘 全 層 に わ た っ て 多 量 に 注 入 す る と,標 識 ニ ュ ー ロ ン は 以 下 に 述 べ る よ うに 脳 幹 の 広 い 範 囲 に 出 現 し た(図1 A):両 側 性 に 標 識 ニ ュ ー ロ ン の 認 め ら れ た神 経 核 は, 視 索 核(NOT)を 含 む視 蓋 前 域(PT:注 入 側 優 位),二 丘 傍 体 核(CPB),外 側 毛 帯 背 側 核 (DLL:対 側 優 位),青 斑 核(LC),下 丘(IC) 辺 縁 部 及 び 延 髄 網 様 体(FR)で あ っ た.ま た, 注 入 と は 反 対 側 に 標 識 ニ ュ ー ロ ン の 見 ら れ た 神 経 核 は,上 丘(SC),舌 下 神 経 前 位 核(PRH), 三 叉 神 経 脊 髄 路 核(5 SP)お よ び 同 主 知 覚 核(5 SNPR),小 脳 後 中 位 核(NIP),後 索 核(Cuと Gr)及 び 脊 髄 第 Ⅳ 層,同 側 性 標 識 は 後 交 連 核 (NCP),外 側 膝 状 体 腹 側 核(GLv),不 確 帯(ZI) 背 外 側 部,黒 質 の 外 側 部(SNDと 網 様 部(SNr) で あ っ た. 一 方,視 覚 との 結 び つ き の 強 い 上 丘 表 層 の み に トレー サ ー を 限 局 させ て 注 入 す る と,上 記 構 造 物 の うちPT, GLvお よ びCPBだ け が標 識 さ れ た(図1 B).な お,CPBは 背 側,中 間,腹 側 亜 核 の3部 に 区 分 さ れ るが,同 側 性 標 識 は 背 側 お よ び 腹 側 亜 核 に,対 側 性 標 識 は 中 間 亜 核 に そ れ ぞ れ 限 局 して い た(図1 Aお よ びB). 2) 三 叉神 経 核 群 の 標 識 ニ ュ ー ロ ン: 三 叉 神 経 脊 髄 路 核 は,Olszewski1)が ウ サ ギ脳 でobex以 下 を 尾 側 亜 核(pars caudalis: 5 SPc), obexか ら顔 面 神 経 核 尾 端 付 近 あ る い は 舌 下 神 経 核 前 端 部 付 近 ま で を 中 間 亜 核(pars interpolaris: 5 SPip)お よ び,三 叉 神 経 主 知 覚 核(5 SNPR)ま で を 吻 側 亜 核(pars oralis: 5 SPo)に 区 分 し た が,こ の 区 分 は ラ ッ トで も 当 て は ま っ た(図2)2,3).5 SPcは 脊 髄 後 角 に 似 た 層 構 造 を示 す が,5 SPipと5 SPoは 層 構 造
CSP 4 図1 A 図1 一 側 上 丘 深 層(A)お よ び 浅 層(B)にWGA-HRPを 注 入 し た 場 合 の 標 識 ニ ュ ー ロ ンの 分 布. Ⅱ, Ⅲ, Ⅳ:脊 髄 後 角 第 Ⅱ, Ⅲ, Ⅳ 層(Rexed), CC:大 脳 脚,CPB:二 丘 傍 体 核,Cu:楔 状 核,DLL: 外 側 毛 帯 背 側 核,DR:背 側 縫 線 核,FR:網 様 体,G 7:顔 面 神 経 膝,GLd:外 側 膝 状 体 背 側 核,GLv: 外 側 膝 状 体 腹 側 核,GM:内 側 膝 状 体,Gr:薄 束 核,IC:下 丘,LC:青 斑 核,LP:視 床 後 外 側 核,NIP: 後 中 位 核,NOT:視 束 核,PCS:上 小 脳 脚,PRH:舌 下 神 経 前 位 核,SC (Sup. Col.):上 丘,SGP:上 丘 浅 灰 白 層,SOP:上 丘 視 束 層,5 SNPR:三 叉 神 経 主 知 覚 核,VLL:外 側 毛 帯 腹 側 核,VMH:視 床 下 部 腹 内 側 核,ZI:不 確 帯,ロ ー マ 数 字 の Ⅰ-Ⅹ:小 脳 虫 部 第 Ⅰ-Ⅹ 小 葉.
368 田 中 秀 昌 CSP 6 図1 B を 取 ちず 中 等 大 か ら小 形 の 多角 形 な い し楕 円 形 の 胞 体 を もつ ニ ュ ー ロンが 混 在 して い る.5 SNPR の 尾 端 は 顔 面 神 経 膝 の レベ ル で5 SPo前 端 部 の 腹 側 に 出 現 し,す ぐに5 SPoの 位 置 を 占 め る よ う に な る.5 SNPRは 主 と して 小 形 ニ ュ ー ロ ン か ら成 っ て い た(図2). 一 側 上 丘 の 深 層 に達 す るWGA -HRPの 注 入 後,標 識 ニ ュ ー ロ ン は5 SNPRと5 SPに 対 側
図2 ラ ッ トの 三 叉 神 経 脊 髄 路 核 と 主 知 覚 核(ニ ッ ス ル 染 色).AM:疑 核,FR:網 様 体,5 M:三 叉 神 経 運 動 核,NFL:外 側 網 様 核,5 SNPR:三 叉 神 経 主 知 覚 核,5 SPc:三 叉 神 経 脊 髄 路 核,尾 側 亜 核,5 SPip: 三 叉 神 経 脊 髄 路 核,中 間 亜 核,5 SPo:三 叉 神 経 脊 髄 路 核,吻 側 亜 核,*:三 叉 神 経 脊 髄 路.ス ケ ー ル: 500μm.
370 田 中 秀 昌
図3 WGA-HRPを 一 側 上 丘(SC)に 注 入 した 例(CS-18A)の 三 叉 神 経 脊 髄 路 核 お よ び 主 知 覚 核 に お け る 標 識 ニ ュ ー ロ ン の 分 布.AP:最 終 野,FR:網 様 体,G 7:顔 面 神 経 膝,5 M:三 叉 神 経 運 動 核,NFL:外 側 網 様 核,NOL:下 オ リー ブ 核,PRH:舌 下 神 経 前 位 核SC (Sup. Col.):上 丘,5 SNPR:三 叉 神 経 主 知 覚 核,5 SPc:三 叉 神 経 脊 髄 路 核,尾 側 亜 核,5 SPip:三 叉 神 経 脊 髄 路 核,中 間 亜 核,5 SPo:三 叉 神 経 脊 髄 路 核,吻 側 亜 核,7:顔 面 神 経 核,12:舌 下 神 経 核.
性 に 出 現 し た.そ の 割 合 は5 SNPR 26.4%, 5 SPo 42.4%, 5 SPip 27.5%お よ び5 SPc 3.7% で あ っ た(図7).5 SPでHRP陽 性 ニ ュ ー ロ ン が 最 も 密 に 認 め ら れ た の は,5 SPipと5 SPo の 境 界 付 近 お よび5 SPo前 方 部 で あ った.5 SPc で は 最 終 野(AP)の レベ ル の 前 方 部 に 極 く わ ず か の 標 識 ニ ュ ー ロ ン が 見 ら れ た に す ぎ な か っ た (図3).標 識 ニ ュ ー ロ ン の 多 くは 中等 大 多 極 性 図4 WGA-HRPを 小 脳 虫 部 第 Ⅸ 小 葉 に 注 入 し た 例(CLIX-7)の 脳 幹 に お け る 標 識 ニ ュ ー ロ ン の 分 布.本 例 で は,第 Ⅷ 小 葉小 葉 腹 側 部 お よ び 第 Ⅹ 小 葉 に トレ ー サ ー の 軽 度 の 浸 潤 が 見 ら れ た.AP:最 終 野,FR:網 様 体, G 7:顔 面 神 経 膝,8 INF:前 庭 神 経 下 核,LC:青 斑 核,8 L:前 庭 神 経 外 側 核,5 M:三 叉 神 経 運 動 核, 8 M:前 庭 神 経 内 側 核,NFL:外 側 網 様 核,NOL:下 オ リー ブ 核,PRH:舌 下 神 経 前 位 核,8 S:前 庭 神 経 上 核,5 SNPR:三 叉 神 経 主 知 覚 核,5 SPc:三 叉 神 経 脊 髄 路 核,尾 側 亜 核,5 SPip:三 叉 神 経 脊 髄 路 核,中 間 亜 核,5 SPo:三 叉 神 経 脊 髄 路 核,吻 側 亜 核,7:顔 面 神 経 核,12:舌 下 神 経 核,ロ ー マ 数 字 の Ⅰ-Ⅹ:小 脳 虫 部 第 Ⅰ-Ⅹ 小 葉.
372 田 中 秀 昌
図5 WGA-HRPを 一 側 上 丘(A-C),第 Ⅸ-Ⅹ 小 葉(D-F)お よ び 一 側 小 脳 半 球crus Ⅱ (G-I)に 注 入 し た 場 合 の 三 叉 神 経 脊 髄 路 核 中 間 亜 核(B, E, H)と 三 叉 神 経 主 知 覚 核(C, F, I)に み ら れ たHRP陽 性
ニ ュ ー ロ ン .FL:外 側 網 様 核,5-10:小 脳 虫 部 第 Ⅴ-Ⅹ 小 葉,SC (Sup. Col.):上 丘,V (Vermis): 小 脳 虫 部.ス ケ ー ル:A, D, G=1mm,そ の 他 は Ⅰ と 同 じ=500μm.
ニ ュ ー ロ ン と主 幹 樹 状 突 起 を核 の 表 面 に 平 行 に 伸 ば し た 中 等 大 な い し小 形 の 紡 錘 形 ニ ュ ー ロ ン で あ っ た(図5 A-C).標 識 ニ ュー ロ ンは,5 SPip, 5 SPoお よ び5 SNPRと も に 核 の 中央 部 か ら腹 側 部 に か け て 分 布 し,核 の 背 側 部 に は 見 ら れ な か っ た.ま た,5 SPipで は,核 の 内 側 部 よ り も 外 側 部 に よ り密 に 分 布 す る傾 向 が み ら れ た(図 3, 6), *
: Spinal tract of V. nerve
図6 小 脳 半 球crus Ⅱ(左),小 脳 虫 部 第 Ⅸ 小 葉(中 央)お よ び 上 丘 注 入(右)に よ り三 叉 神 経 脊 髄 路 核 中 間 亜 核(5 SPip) [A, B],吻 側 亜 核(5 SPo) [C, D]お よ び 主 知 覚 核(5 SNPR) [E, F]に み ら れ たHRP
陽 性 ニ ュ ー ロ ン の 分 布 の 違 い.SC (Sup. Col.):上 丘,V (Vermis):小 脳 虫 部,*:三 叉 神 経 脊 髄 路, ロ ー マ 数 字 の Ⅰ-Ⅹ:小 脳 虫 部 第 Ⅰ-Ⅹ 小 葉.
374 田 中 秀 昌 2. 小 脳 注 入 後 の 三 叉 神 経 核 群 の 標 識: 1) 小 脳 半 球crus Ⅱ 注 入 例: 小 脳 半 球 の 内,crus Ⅱ を 中 心 とす る小 領 域 に WGA-HRPを 一 側 性 に 注 入 す る と,5 SPお よ び5 SNPRに 多 数 の標 識 ニ ュー ロンが 両 側 性(注 入 側74.9%,対 側25.1%で 注 入 側 優 位)に 出 現 し た(図5 G-I, 7).HRP陽 性 ニ ュ ー ロ ン は 5 SPcに は ほ とん ど 認 め ら れ ず,5 SPipと5 SPoの 境 界 付 近 で 標 識 ニ ュ ー ロ ン の分 布 密 度 は ピー クに 達 し た(注 入 側 及 び対 側5 SPo: 33.6お よ び12.7%,注 入 側 お よ び 対 側5 sPip: 19.9お よ び1.4%)が,5 SPoで は 前 方 部 に い く程 減 少 し て い た.5 SNPRの 標 識 ニ ュ ー ロ ン(注 入 側, 21.4%,対 側,11%)は 尾 端 部 で 核 の 中 央 部 に 多 く分 布 し て い た.5 SPip, 5 SPoお よ び5 SNPR内 の 標 識 ニ ュ ー ロ ン は,両 核 の 中 央 部 か ら 背 側 部 に か け て 密 に 分 布 し,腹 側 部 に 分 布 す る もの は 非 常 に少 な か っ た(図6). 図7 一 側 上 丘,小 脳 虫 部 第 Ⅸ 小 葉 お よ び 一 側 小 脳 半 球crus Ⅱ にEGA-HRPを 注 入 し た 場 合 の 三 叉 神 経 脊 髄 路 核 と主 知 覚 核 に お け る標 識 ニ ュ ー ロ ン の 出 現 頻 度(%).AP:最 終 野, G 7:顔 面 神 経 膝,5 SNPR:三 叉 神 経 主 知 覚 核,5 SPc:三 叉 神 経 脊 髄 路 核,尾 側 亜 核, 5 SPip:三 叉 神 経 脊 髄 路 核,中 間 亜 核,5 SPo:三 叉 神 経 脊 髄 路 核,吻 側 亜 核,12:舌 下 神 経 核,ロ ー マ 数 字 の Ⅰ-Ⅹ:小 脳 虫 部 第 Ⅰ -Ⅹ 小 葉. 図8 小 脳 虫 部 第 Ⅸ 小 葉 と一 側 上 丘 に そ れ ぞ れNY とFBを 注 入 し た 例 の 三 叉 神 経 脊 髄 路 核 中 間 亜 核(A)お よ び 主 知 覚 核(B)に み ら れ た 標 識 ニ ュ ー ロ ン.*:NYで 細 胞 核 が 標 識 さ れ た ニ ュ ー ロ ン.★: FBで 細 胞 体 が 標 識 さ れ た ニ ュ ー ロ ン.矢 印: NYとFBの 両 方 で 標 識 さ れ た ニ ュ ー ロ ン.ス ケ ー ル: 100μm. 2) 虫 部 後 葉 注 入 例: WGA-HRPを 小 脳 虫 部 後 葉 の それ ぞれ の小 葉 (第 Ⅵ,Ⅶ,Ⅷ お よ び 第 Ⅸ)に 注 入 した 結 果, 5 SNPRと5 SPに 標 識 ニ ュ ー ロ ンが 検 出 で き た の は 第 Ⅸ 小 葉 注 入 例 で あ っ た(図4, 6).三 叉 神 経 知 覚 核 内 の 標 識 ニ ュ ー ロ ン の 割 合 は,5 SNPR 9.6%, 5 SPo 35.2%お よび5 SPip 55.2 %で,5 SPcに は 標 識 ニ ュ ー ロ ン は 認 め ら れ な か っ た(図7).5 SPoの 前 方 部 お よび5 SNPR 尾 側 部 に は 標 識 ニ ュー ロ ンは ほ とん ど見 られ ず, 5 SNPR前 端 部 で 少 量 のHRP陽 性 細 胞 が 認 め ら れ た(図4, 6).核 内 の分 布 を見 る と,5 SPip
か ら5 SPo尾 側 部 で は 核 の 最 内側 部 を 除 い た ほ ぼ 全 体 に,5 SNPR前 端 部 で は 核 の 背 側 部 を 除 い た 全 域 に そ れ ぞ れHRP陽 性 ニ ュ ー ロ ン が 分 布 して い た.標 識 ニ ュ ー ロ ン の 形 状 は上 丘 注 入 例 同 様,多 極 性 ニ ュ ー ロ ン と紡 錘 形 ニ ュ ー ロ ン で あ っ た(図5 D-F). 3. 蛍 光 色 素 注 入 例: 励 起 波 長 の 異 な る二 種 の 蛍 光 色 素(FBとDY の 組 合 せ)を そ れ ぞ れ 上 丘 と小 脳 虫 部 第 Ⅸ 小 葉 に 注 入 し た 結 果,蛍 光 標 識 さ れ た ニ ュ ー ロ ン の 分 布 はWGA-HRP注 入 例 とよ く一 致 して い た. 二 重 標 識 され た ニ ュ ー ロ ン は,5 SPipお よ び5 SPo内 に は 認 め られ な か っ た が,5 SNPRで は 腹 側 部 に 少 数 み られ た(図8). 考 察 逆 行 性 軸 索 流 を 利 用 したWGA-HRP標 識 法 に よ り,今 回 得 られ た ラ ッ ト上 丘 へ の 求 心 性 線 維 の 起 始 ニ ュ ー ロ ン の 脳 幹 内分 布 は,Edwards ら23)の ネ コお よ びTaylorら24)の ラ ッ トの 結 果 と よ く一 致 して い た.ま た,三 叉 神 経 知 覚 核 群 内 の 標 識 ニ ュー ロ ン の 分 布 に つ い て も,上 丘 投 射 ニ ュー ロ ンが 三 叉 神 経 脊 髄 路 核 中 間 亜 核(5 SPip),同 吻 側 亜 核(5 SPo)お よ び 主 知 覚 核(5 SNPR)の 腹 側 部 に 集 中 して い る の を確 認 で き た6,13,15,25)が,同様 の 分 布 は ネ コ26),マ ウ ス4)お よ び ハ ム ス タ ー25)で も報 告 さ れ て い る.三 叉 神 経 脊 髄 路 核(5 SP)と5 SNPRの 腹 側 部 に は, 口唇 お よ び そ の 周 辺 の 剛 毛(vibrissae)を 支 配 す る ニ ュ ー ロ ン の 軸 索 が 体 部 位 局 在 関 係 を も っ て 終 止 し て い る の が ラ ッ トで 報 告 さ れ て お り6,27-29),5 SPip腹 外 側 部 に は 剛 毛 刺 激 に 反 応 す る ニ ュ ー ロ ン も電 気 生 理 学 的 に 見 つ か っ て い る30)こ とか ら,各 剛 毛 か ら の 触 覚 情 報 が 体 部 位 局 在 関 係 を保 って 上 丘 に も伝 え られ て い る31,32)も の と思 わ れ る.な お,三 叉 神 経 核 上 丘 路 線 維 は 交 叉 性 に 上 丘 に 達 し,そ の 深 層 に パ ッチ 状 終 末 を 形 成 して い る(ラ ッ ト6,9),ネ コ7,26)およ び ハ ム ス タ ー32)). 本 研 究 で,上 丘 投 射 ニ ュ ー ロ ン の 分 布 が 最 も 多 か っ た の は5 SPoで42%,つ い で5 SPipの 28%で あ っ た.Killackey & Erzurumlu6)は,
5 SNPRの 上 丘 投 射 ニ ュ ー ロ ン の数 が 最 も少 な い と述 べ て い るが,本 実 験 で は5 SNPR後 部 に は か な りの 量(26%)の 上 丘 投 射 ニ ュ ー ロ ン が 認 め られ た.一 方,Wibergら8)は5 SPcは 上 丘 深 層 で は な く,中 心 灰 白質 背 側 部 に 投 射 線 維 を 出 して い る と報 告 し て い る の で,上 丘 深 層 注 入例 で 少 数 認 め ら れ た5 SPc前 部 の 標 識 ニ ュー ロ ン は,中 心 灰 白質 背 側 部 に 投 射 す る ニ ュ ー ロ ン と も考 え ら れ る.つ ま り,ト レ ー サ ー が 上 丘 深 層 の 直 下 に 位 置 す る 中 心 灰 白質 背 側 部 に ま で 浸 潤 した 場 合 の み に5 SPc内 に標 識 ニ ュ ー ロ ン が 出 現 し た 可 能 性 もあ る. 三 叉 神 経 核 群 か ら小 脳 へ の 投 射 に 関 し て は, 半 球 部 の 単 小 葉,crus Ⅱ お よ び 傍 正 中小 葉 に 終 止 す る も の が 種 々 の 動 物 で 調 べ ら れ て い る(ラ ッ ト13,15-17,20),ネコ10,12,18),マウ ス4)お よ び ヒ ツ ジ11)).今 回,crus Ⅱ を 中 心 と し た 半 球 部 へ の WGA-HRPの 一 側 性 注 入 で,5 SPお よ び5 SNPRに 両 側 性(注 入 側 優 位)に 標 識 ニ ュ ー ロ ン が 認 め ら れ た が,5 SPoと5 SPipに そ れ ぞ れ46%と21%が 分 布 し て い た.こ れ ら は核 の 背 側 に 集 中 す る傾 向 が み ら れ た.小 脳 投 射 は ラ ッ ト,マ ウ ス,ヒ ツ ジ で は両 側 性 で あ る の に,ネ コで は 同 側 性 成 分 の み で あ る こ と,さ らに ネ コ の5 SPipに お け るcrus Ⅱ投 射 ニ ュ ー ロ ンは 核 の 背 側 部 だ け で な く腹 側 部 に も分 布 し て い る な ど,ネ コの5 SPの 小 脳 投 射 ニ ュー ロ ン の 分 布 に は 他 の 動 物 と 異 な る特 徴 が あ るが,こ れ が 食 肉 類 に 共 通 した もの で あ る か ど うか 興 味 が あ る. 小 脳 虫 部 後 葉 へ 投 射 す る三 叉 神 経 知 覚 核 ニ ュ ー ロ ン に 関 す る報 告 は 少 な く,核 内 分 布 に つ い て も詳 し い 記 載 が な い19,20).Saigelら11)は,ヒ ツ ジの 小 脳 虫 部 後 葉 に 投 射 す るニ ュ ー ロ ン は, 5 SPip中 間 部 と5 SNPRに は 多量 み ら れ た が, 5 SPoと5 SPcで は 少 量 で あ っ た と報 告 して い る.今 回 の 実 験 か ら,ラ ッ トの 三 叉 神 経 知 覚 核 群 か らは 小 脳 虫部 第 Ⅸ 小 葉 に の み 投 射 して い る こ とが 明 らか とな っ た.ま た,小 脳 虫 部 投 射 ニ ュ ー ロ ン の分 布 は5 SPipが55%と 最 も 多 く,5 SPoに 最 も 多 く分 布 す る小 脳 半 球 部 投 射 ニ ュ ー ロ ン と対 照 的 で あ っ た.核 内分 布 を見 る と,5 SPip前 部 か ら5 SPo後1/2部 に 分 布 の ピー ク が あ る,核 の 腹 側 部 に や や 密 に 分 布 す る傾 向 が み られ る,と い っ た 点 で 半 球 部 投 射 ニ ュ ー ロ ン
376 田 中 秀 昌 の そ れ と異 な っ て い た.ラ ッ ト5 SPoの 背 内 側 部(DM)の 小 脳 投 射 ニ ュ ー ロ ン の 分 布 を 調 べ た Fallsら14)は,第 Ⅸ 小 葉 へ 投 射 す る も の はDM 尾 部 の 腹 側1/3に み られ た と して い る が,今 回 の 結 果 と も よ く一 致 した.
Watson & Switzer20)は 第 Ⅸ 小 葉 を含 む 虫 部 後 葉 にHRPを 注 入 し た 結 果,5 SNPRの 腹 側 部 の み に 標 識 細 胞 を見 い だ し て い るが,HRPよ り も高 感 度 の トレ ー サ ー で あ るWGA-HRPを 使 用 し た 結 果 で は,5 SNPR前 部 で 腹 側 部 だ け で な く背 側 部 に も相 当 数 の 標 識 ニ ュ ー ロ ン が 検 出 さ れ た.
Ikeda & Matsushita18)は,ネ コ で5 SPipと 5 SPoか ら の 投 射 線 維 の 終 末 が 第 Ⅸ 小 葉,単 小 葉 お よ び 正 中 傍 小 葉 で 矢 状 方 向 に 伸 び る5条 の 帯 状 終 末 領 域 を形 成 す る こ と を見 い だ して い る. ラ ッ ト小 脳 皮 質 の 電 気 生 理 学 的 研 究 か ら,半 球 部 のcrus Ⅰ, crus Ⅱ,単 小 葉,正 中 傍 小 葉 お よ び 虫 部 第 Ⅸ 小 葉 の 顆 粒 層 は 口腔 ・顔 面 か ら の 同 側 性 知 覚 投 射 を受 け て い る こ とが 明 らか と な っ た34-36).Micomapping法 に よ る と,い ず れ の 部 位 も剛 毛,上 唇,下 唇,歯 肉 部 等 か ら の 投 射 は 不 規 則 な 形 の 小 さな パ ッ チ状 領 域 を形 成 し, モ ザ イ ク状 に 配 列 して い る34-36).第 Ⅸ 小 葉 で 広 い 領 域 を 占め て い るの は,上 唇 と剛 毛 か ら の 投 射 で あ る36).これ らの 電 気 生 理 学 的 記 録 は小 脳 皮 質 のapical surfaceの み か ら得 られ た も の で あ り,小 脳 溝 側 壁 部 や 底 部 の 皮 質 も含 め た 小 葉 全 域 の 線 維 終 末 の 形 態 学 的 所 見 と は 同 一 視 す る こ とは で き な い が,今 後,ラ ッ トで 三 叉 神 経 核 群 か ら の 小 脳 投 射 線 維 の 終 末 分 布 を 詳 細 に 調 べ, 電 気 生 理 学 デ ー タ と比 較 す る必 要 が あ る. 蛍 光 色 素 注 入 に よ る二 重 標 識 法 に よ り,三 叉 神 経 核 群 の ニ ュ ー ロ ン の 大 多 数 は 上 丘 と小 脳 虫 部 に そ れ ぞ れ 別 個 に 投 射 線 維 を送 っ て い た が, 5 SNPRに は 少 数 で は あ る が 軸 索 側 枝 に よ り上 丘 と第 Ⅸ 小 葉 の 両 方 を 同 時 に 支 配 す る ニ ュ ー ロ ンが 見つ か った.今 までに 視 床 後 内 側 腹 側 核(VB) と 同 側 上 丘,あ る い は 小 脳 皮 質(crus Ⅱ,虫 部 後 葉)とVBに 同 時 に 投 射 す る三 叉 神 経 核 ニ ュ ー ロ ン が 報 告 さ れ て い る4,15,25).し か しな が ら, 小 脳 ・視 床 二 重 投 射 ニ ュ ー ロ ン に つ い て は そ の 存 在 を否 定 す る 報 告4,16,30)もあ る.さ らに 三 叉 神 経 核 視 床 路 ニ ュー ロ ン の な か に は,5 SPcか ら 5 SNPRま で い ず れ の 部 位 に も上 丘 に 軸 索 側 枝 を送 っ て い る二 重 投 射 ニ ュ ー ロ ン が あ る とす る 報 告15,25)と,二 重 投 射 ニ ュー ロ ン は5 SNPRの み に 限 局 し て い る とす る もの4)が あ る.本 研 究 で は,上 丘 と第 Ⅸ 小 葉 を 同 時 に 投 射 す る ニ ュ ー ロ ンは5 SNPRに の み 認 め られ た.こ の こ とは, 剛 毛 や 口唇 か ら の 体 部 位 局 在 関 係 を保 っ た触 覚 情 報 を上 丘 と小 脳 虫 部 第 Ⅸ 小 葉 に 伝 え る投 射 系 に お い て,両 部 位 に 別 個 に 投 射 す るニ ュ ー ロ ン の み か らな る 脊 髄 路 核 と両 部 位 を 同 時 に 支 配 す る 二 重 投 射 ニ ュー ロ ン も 混 在 す る 主 知 覚 核 とで は,機 能 的 に 異 な る可 能 性 も あ る こ と を示 唆 し て い る と思 わ れ る. 結 論 WGA-HRPお よび 蛍 光 色 素 を トレー サー とし た 逆 行 性 標 識 法 に よ り,ラ ッ ト三 叉 神 経 脊 髄 路 核(5 SP)お よび 同 主 知 覚 核(5 SNPR)か ら 上 丘 な らび に 小 脳 虫 部 第 Ⅸ小 葉 に 投 射 す るニ ュ ー ロ ン を検 索 し た . 1. トレー サ ー を一 側 上 丘 に 注 入 し た 場 合, 標 識 ニ ュ ー ロ ン は 対 側 性 に5 SNPRと5 SPの 腹 側 部 に 認 め られ た.5 SPで は 中 間 亜 核(5 SPip)と 吻 側 亜 核(5 SPo)の 境 界 付 近 と5 SPo
の 前 方 部 に 分 布 密 度 が 高 か っ た. 2. 小 脳 虫 部 後 葉 にWGA-HRPを 注 入 した 例 で,三 叉 神 経 核 群 に標 識 ニ ュ ー ロ ンが み とめ ら れ た の は 第 Ⅸ小 葉 に 注 入 し た場 合 で あ っ た. 標 識 ニ ュー ロ ンの分 布 密 度 は,5 SPipか ら5 SPo 後 部 に か け て 最 も高 か っ た.5 SNPRの 標 識 ニ ュ ー ロ ンは 少 なか っ た.第 Ⅸ 小 葉 投 射 ニ ュ ー ロ ン は 核 の 背 側 部 か ら腹 側 部 に か け て 広 く分 布 し て い た. 3. Crus Ⅱ を 中 心 と した半 球 部 の 一 側 注 入 例 で は,5 SPと5 SNPRに 両 側 性(同 側 優 位) に 多数 の 標 識 ニ ュ ー ロ ン が み られ た が,核 の 腹 側 に 分 布 す る も の は 少 な か っ た. 4. 励 起 波 長 の 異 な る 二種 の 蛍 光 色 素 を そ れ ぞ れ 上 丘 と小 脳 虫 部 第 Ⅸ 小 葉 に 注 入 し た 結 果, 5 SNPRに の み 少 数 の 二 重 標 識 ニ ュー ロ ン が 認 め られ た. 5. 以 上 の 結 果 か ら,口 唇 や 剛 毛 か らの 触 覚
情 報 を 体 部 位 局 在 関 係 を保 っ た ま ま上 丘 と小 脳 虫 部 第 Ⅸ小 葉 に 伝 え て い る三 叉 神 経 知 覚 核 群 か らの 投 射 系 で は,二 重 投 射 ニ ュ ー ロ ン の 存 在 す る主 知 覚 核 と別 個 の 投 射 ニ ュ ー ロ ン の み か ら な る脊 髄 路 核 とで は,そ の 機 能 を異 に し て い る 可 能 性 が 示 唆 さ れ た. 稿 を終 わ るに あ た り,御 懇 篤 な ご指 導 と こ校 閲 を 賜 わ りま した 岡 山大 学 医 学部 解 剖 学 第三 講 座,徳 永 叡教 授 に深 謝 い た します.ま た,終 始 懇 切 な ご指 導 と ご援 助 をい た だ いた 小 野勝 彦 博 士(医 学 部 解 剖 学 第三 講 座,助 手)な らび に 技術 的 協 力 をい ただ い た 教室 の 森 和子,藤 原 久 美 子両 氏 に 厚 くお礼 申 し上 げ ます. なお,本 研 究 の 一部 は 第19回 日本脳 研 究会(1992 年10月30日,岡 山)で 発 表 した. 文 献
1) Olszewski J: On the anatomical
and functional organization
of the spinal trigeminal nucleus.
J
Comp Neurol (1950) 92, 401-413.
2) Fukushima T and Kerr FWL: Organization of trigeminothalamic
tracts and other thalamic afferent
systems of the brainstem in the rat: Presence of gelatinosa neurons with thalamic connections . J
Comp Neurol (1979) 183, 169-184.
3) Phelan KD and Falls WM: An analysis of the cyto- and myeloarchitectonic
organization
of
trigeminal nucleus interpolaris
in the rat. Somatosens Mot Res (1989) 6 , 333-366.
4) Steindler DA: Trigeminocerebellar,
trigeminotectal,
and trigeminothalamic
projections:
A double
retrograde axonal tracing study in the mouse. J Comp Neurol (1985) 237, 155-175.
5) Tokunaga A and Otani K: Dendritic patterns of neurons in the rat superior colliculus. Exp Neurol
(1976) 52, 189-205.
6) Killackey HP and Erzurumlu RS: Trigeminal
projections to the superior colliculus of the rat.
J
Comp Neurol (1981) 201, 221-242.
7) McHaffie JG, Ogasawara K and Stein BE: Trigeminotectal
and other trigeminofugal projections in
neonatal kittens:
An anatomical demonstration
with horseradish peroxidase and tritiated leucine. J
Comp Neurol (1986) 249, 411-427.
8) Wiberg M, Westman J and Blomqvist A: The projection to the mesencephalon from the sensory
trigeminal nuclei: An anatomical study in the cat. Brain Res (1986) 399, 51-68.
9) Rhoades RW, Fish SE,
Chiaia NL,
Bennett-Clarke
C and Mooney RD: Organization
of the
projections from the trigeminal brainstem complex to the superior colliculus in the rat and hamster:
Anterograde
tracing with phaceolus vulgaris leucoagglutinin
and intra-axonal
injection.
J Comp
Neurol (1989) 289, 641-656.
10) Ikeda M: Projections from the spinal and the principal sensory nuclei of the trigeminal nerve to the
cerebellar cortex in the cat, as studied by retrograde transport of horseradish peroxidase.
J Comp
Neurol (1979) 184, 567-586.
11) Saigal RP, Karamanlidis
AN, Voogd J, Mangana O and Michaloudi H: Secondary trigeminocer
ebellar projections in sheep studied with the horseradish peroxidase tracing method. J Comp Neurol
(1980) 189, 537-553.
12) Matsushita M, Ikeda M and Okado N: The cells of origin of the trigeminothalamic,
trigeminospinal
and trigemino-cerebellar
projections in the cat. Neuroscience
(1982) 7, 1439-1454.
13) Huerta MF, Frankfurter
A and Harting JK: Studies of the principal sensory and spinal trigeminal
nuclei of the rat: Projections to the superior colliculus,
inferior olive, and cerebellum.
J Comp
378 田 中 秀 昌
Neurol (1983) 220, 147-167.
14) Falls WM, Rice RE and Van Wagner JP: The dorsomedial portion of trigeminal nucleus oralis (Vo)
in the rat: Cytology and projections to the cerebellum.
Somatosens Res (1985) 3, 89-118.
15) Silverman JD and Kruger L: Projections of the rat trigeminal sensory nuclear complex demonstrated
by multiple fluorescent dye retrograde transport.
Brain Res (1985) 361, 383-388.
16) Mantle-St. John LA and Tracey DJ: Somatosensory nuclei in the brainstem of the rat: Independent
projections to the thalamus and cerebellum.
J Comp Neurol (1987) 255, 259-271.
17) Phelan KD and Falls WM: A comparison of the distribution and morphology of thalamic, cerebellar
and spinal projection neurons in rat trigeminal nucleus interpolaris.
Neuroscience
(1991) 40, 497
- 511.
18) Ikeda M and Matsushita M: Trigeminocerebellar
projections to the posterior lobe in the cat,
as
studied by anterograde
transport of wheat germ agglutinin-horseradish
peroxidase.
J Comp Neurol
(1992) 316, 221-237.
19) Kimoto Y, Satoh K, Sakumoto T, Tohyama M and Shimizu N: Afferent fiber connections from
the lower brain stem to the rat cerebellum by the horseradish peroxidase method combined with
MAO staining,
with special reference to noradrenergic
neurons. J Hirnforsch (1978) 19, 85-100.
20) Watson CRR and Switzer III RC: Trigeminal projections to cerebellar tactile areas in the rat-origin
mainly from n. interpolaris and n. principalis.
Neurosci Lett (1978) 10, 77-82.
21) Ohtsuki H, Tokunaga A, Ono K, Hasebe S and Tadokoro
Y: Distribution
of efferent neurons
projecting to the tectum and cerebellum in the rat prepositus hypoglossi nucleus. Invest Ophthal
mol & Visual Sci (1992) 33, 2567-2574.
22) Mesulam M-M: Tetramethyl
benzidine for horseradish peroxidase
neurohistochemistry:
A non
carcinogenic blue reaction product with superior sensitivity for visualizing neural afferents and
efferents.
J Histochem Cytochem (1978) 26, 106-117.
23) Edwards SB, Ginsburgh CL, Henkel CK and Stein BE: Sources of subcortical projections to the
superior colliculus in the cat. J Comp Neurol (1979) 184, 309-330.
24) Taylor AM, Jeffery G and Lieberman AR: Subcortical
afferent and efferent connections of the
superior colliculus in the rat and comparisons between albino and pigmented strains. Exp Brain Res
(1986) 62, 131-142
25) Bruce LL, McHaffie JG and Stein BE: The organization of trigeminotectal
and trigeminothalamic
neurons in rodents:
A double-labeling study with fluorescent dyes. J Comp Neurol (1987) 262, 315
-330 .
26) Ogasawara K and Kawamura K: Cells of origin and terminations of the trigeminotectal
projection
in the cat as demonstrated with the horseradish peroxidase and autoradiographic
methods. Okajimas
Folia Anat Jpn (1982) 58, 247-264.
27) Arvidsson J: Somatotopic organization of vibrissae afferents in the trigeminal sensory nuclei of the
rat studied by transganglionic
transport of HRP. J Comp Neurol (1982) 211, 84-92.
28) Arvidsson J and Rice FL: Central projections of primary sensory neurons innervating different parts
of the vibrissae follicles and intervibrissal skin on the mystacial pad of the rat. J Comp Neurol (1991)
309, 1-16.
29) Belford GR and Killackey HP: Vibrissae representation
in subcortical trigeminal centers of the
neonatal rat. J Comp Neurol (1979) 183, 305-322.
projections of trigeminothalamic
neurons in brainstem subnucleus interpolaris of rat. Exp Brain Res
(1986) 61, 457-468.
31) Drfiger UC and Hubel DH: Topography of visual and somatosensory
projections to mouse superior
colliculus.
J Neurophysiol
(1976) 39, 91-101.
32) Kassel J: Superior colliculus projections to tactile areas of rat cerebellar hemispheres.
Brain Res
(1980) 202, 291-305.
33) Mooney RD, Fish SE, Figley BA and Rhoades RW: A transient projection from the trigeminal
brainstem complex to the superficial layers of the hamster's superior colliculus.
Exp Brain Res
(1991) 86, 367-372.
34) Shambes GM, Gibson JM and Welker W: Fractured somatotopy in granule cell tactile areas of rat
cerebellar hemispheres revealed by micromapping.
Brain Behav Evol (1978) 15, 94-140.
35) Shambes GM, Beermann DH and Welker W: Multiple tactile areas in cerebellar cortex: Another
patchy cutaneous projection to granule cell columns in rats. Brain Res (1978) 157, 123-128.
36) Joseph JW, Shambes GM, Gibson JM and Welker W: Teactile projections to granule cells in caudal
380 田 中 秀 昌
Distribution of efferent neurons projecting to the
superior colliculus and the cerebellar vermal lobule ‡\
in the spinal and principal sensory trigeminal nuclei
of the rat
Hideaki TANAKA
Third Department of Anatomy,
Okayama University Medical School,
Okayama 700, Japan
(Director: Prof. A. Tokunaga)
Distributions of efferent neurons projecting to the superior colliculus (SC) and the posterior vermis of the cerebellum were studied in the rat trigeminal sensory nuclei by retrograde labeling with wheat germ agglutinin-horseradish peroxidase (WGA-HRP). After unilateral injection of the tracer into the SC, small to medium-sized neurons in the principal sensory (5SNPR) and spinal trigeminal nuclei (5SP) were contralaterally labeled. A large number of the labeled neurons were found in the border between the interpolar (5SPip) and the oralis subnucleus (5SPo) of 5SP and in the rostral part of 5SPo. Very few neurons were labeled in the rostral tip of the caudal subnucleus of 5SP (5SPc). Labeled neurons in the 5SNPR and 5SP were detected after WGA-HRP injection into the vermal lobule ‡\. The labeled neurons were densely distributed in the dorsomedial region of 5SPip and the caudal 5SPo, but less frequently in 5SNPR. No neurons were labeled in 5SPc.
Retrograde double labeling by fluorescent dyes showed that a small number of neurons in the ventral part of 5SNPR sent divergent axons to both lobule ‡\ and SC.
