自然誌と分類

(1)

The Japanese Society for Plant Systematics

NII-Electronic Library Service

The 　Japanese 　Sooiety 　for 　Plant 　Systematios

ISSNOOOI；−6799 植物分類，地理

50

（1）^：101−

138

（1999）

ミ ^ズ

^ニ

ラ属

^の

自然誌と分類

高宮正之

〒 860−₈₅₅₅熊本県熊本市黒髪2−₃₉−₁_{熊本大学}_理_{学部環境}_理_{学科}

MASAYUKI TAKAMIYA ^：Naturalhistoryand 　taxonomy 　oflsoetes_（Isoetaceae_）．− Acta Phytotax．　Gθo加ム50ω ^’101−13＆

Depa ^厂tnzent　of　Environmental　Sci^召nce ，Facul_り^’qfScience，Kuma ^脚 ‘o　Univers_め^’，Kurok翩 i　2・

39−₁，^K^“^snamoto ⁸⁶⁰−₈₅₅₅，^Japan

Abstract．　On　the　bas重s　of　a　review 　of　earlier　studies 　inclu^〔Hng　tbose　of　the　author，ôur^current knowledgeon 　morphology ，_palynology，reproduction 　mode ，^cytology ând ^metabolism ôfthe genus^’^soe ^榔（Isoetaceae_；Ptehdophyta _）were 　summarized ．Morphologicaland 　anatomical

featuresof　corms ，^roots ，^leaves，^sporangia ，^mega −and 　microspores 　and 　spore 　germination^，^as

well as　their　taxonom^畫cal　values ，^were discussed．　All　chromosomal 　data　ava孟lable　throughout　the

world show 　the　presenceôfâpGlyploid^series from　2兀（2n^＝22）to　12x_（2n＝132）ând　eight 　species

to　have　intrasp if菫c　polyploidies．　Out　of　81　taxa　whose 　chK 〕1nosome 　numbers 　were 　reported ，²⁷

are　diploids，30tetraploids，^and ^l3^natural hybrids．　Isoetes山us　shows 　a　reticulate 　evolution through 　hybridization　andpo^】yploidization，^A^variety ofreproduction 　mode ，　i，e．，　sexual ，

apomictic 　and 　vegetative 　reproduction 　was 　explained ．　A　diagllostic　key　to　Japanese^taxa

comprising 　four　species ，ône^hybrid （^∬^soetes ^×michinokuan の，ândtwo^varieties was also provided，ândin　addition　phylogeneticrelationships　among 　them　was　discussed．

Key　words ：anatomy ，^chromosome ^number ，hybrid，　lsoetes，^morphology ，polyl^〕^10idy，　　reproduction ，^spore，^taxonomy ．

Reeeived　Februa_りy12 ，1999’accepted ルfaY　10，ig99

　^{ミズ}^ニ ^ラ属（^∬Soetes

L

．）は変わ^った形態をも^つシダ植物である。植物体^は比較的小さく，極度^に短^縮^{された}^茎，束^生す^る葉^と根^{をもち}，あ^る種^の単子葉植物^に ^よく似^て^いる（図1_）。

この類似^に^は Linnaeus_（1751_{）すら}だまされて，^ミ^ズ^ニ ^ラ属^を種^子植^物 ^に含^み，雌雄^の花

ばかり^か果実 ^と種子ま^で記載してしま^った、日本名^{のミ}^ズ^ニ ^ラ^は水^辺 ^の^ニ ^ラを意味 ^し，

中国^でも水^韮^をあ^て ^る。欧米^で ^は Merllyn^’s　Grass や quillwort が用 ^いられる。属名^の Isoetesは ISO_（ギリシャ語^の iSOS由来^で同^じ^の意味）^＋ ^etOS （年）^で常緑植物を意味し^て^いる

が_，多く^の場合常緑^で^はな^い。す^べ ^て多年草^である。

　現在ではほとんど有用性^は無^い ^が，^ヨー_ロ

ッパでは飢饉時^に食用 ^とされ^{てい} ^た記録もある（May ，1978_）。植物体 ^に^は多量^{ので} ^ん^{ぷん} ^と油脂が含まれて^い ^る。野鳥，^あ^る^い ^{はア}

ヒル_，豚，牛など^の家畜類も生草として食^べ ^る可能性も考えられて ^いた（Pfeiffer， 1922_）。

脾臓や肝臓^の治療^{薬と}^し^て^用 ^い ^{られた}記録^{もある} （May ，¹⁹⁷⁸）^。観賞用水草 ^とし^て稀^に水槽^で栽培^{され}^て^い ^る。

　

^{現在}^，^{ミズ}^ニ ^ラ^属^{には}

150

^{種以上があ}^{ると}考えられて^いるが，種数^は 1_（Linnaeus ， 1754_），49（Baker，¹⁸⁸⁷），⁶² （Sadebeck ，¹⁹⁰²），64（Pfeiffer，1922），100（Reed，1953_），130_（Jerrny_，

N工工一_Eleotronio _Library

(2)

102 Acta　Phytotax．　Geobot． Vol．50 1990），150（Taylor　and 　Hickey，1992_）と年^々増加^{して} ^き^た^。 ^中^{には}400 種^{以上と}考え^る立場

もあ^る（Srivastavaetat．，

1993

）^。 ^ミ^ズ^ニ ^ラ属^は^{アメ} ^{リカ}，ヨー_ロ

ッパ，^ア^フ ^リ^カ，イ^ンド，

ア^{ジア} ，オー_ス _ト_{ラリア}_な_{ど汎世}界的^に分布して^いるが，集団^がそ^れぞ^れ孤^{立して}^い ^る

ため固有種^が多^い ^。 ^ア^フ^{リカ}，^オー_ス _ト_ラ_リ_ア

，イ ^ンド，南^{アメリ}^カ^の ^も^の ^{は類似性}^が高^い ^こ ^{とから}，ミズニラ属を^ゴ ^ンドワナ大陸起源^とす^{る立}場^もあ^る（Marsden ，1976a；

Taylorand　Hickey， 1992_）。多^く^の ^も^の ^は^湿地，湖沼，ある^いは流水^に生育 ^し，陸^生あ^る^い

は水^生^の抽水または沈水植物^である（図

1

）^。しかし，年間^の ^{どこかに}乾期^が^あ^{るよ}^{うな環} 境^に適応した種もあり，乾季に葉^は枯^{れて}塊茎^{とし}^て休^{眠す}^る^。系統^学的^に^は，白^亜紀

に水^生植物^{から}陸^生植物^に^{適応放散し}，そ^の後様^々 ^{な地}域で二次的に水生植物に逆戻りしたとも考^え^{られ}^て^い ^る（Hickey，1986a；Taylor^and ^Hickey，1992 ）^。

　

^StytitesÂmstutz^は^，ÂmstUtz^（¹⁹⁵⁷^）^と^Rauhând^Falk^（^1959a^，^b^）^{とによ}^っ ^て^ペ ^ー^{ルの} ^ア^ン

デスの同一場所^か ^ら別^々 ^に^{発見さ}^{れたミ}^ズ^ニ ^ラ科^の新属^で，S．^andic ^・

1

α

Amstutz

^と ^∫^．

g^翩 ^配蜘^r^αRauh ＆Falkの 2 種^{からな}^っ ^て^いた。しかし，他^の研究者^た^ち^は，^こ^れ ^{らを他}^の南米種^の極端な変異型と考え，^ミ^ズ^ニ ^ラ属に含^{めてお} り（

Kubitzki

^and

Borchert

，1964^； G6mez ，1g80；

Hi

。

key

，

1984

），本稿^でもそれに従^い ^ミ^ズ^ニ ^ラ^属^を ^ミ^ズ^ニ ^ラ科^の唯一_の _{現生属}

として扱う^。 ^{汎世}界^{的な分布をす}^る ^ミ^ズ^ニ ^ラ^{属だ}^が^， ^こ^れ ^ま^{でに}^{世界的な}^モ ^ノ ^グ^{ラフィ}

ックな整理（Baker_，1887_；Sadebeck，¹⁹⁰²；Pfeiffer_，1922；Reed，1953；Fuchs，1962）^{や以}下^の ^よう^な各地域^ごと^の分類学的報告^があ^る^：^北米（Reed，1965；

BoGm

，1982；Taylor　et　al．，1993a；

Musselman 　and　Knepper，1994），南米（Fuchs，1982_），^ア^フ ^リ^カ（

Wanntorp

，1970^；Ha11，1971），^イ

ンド（Panigrahi，1981；Srivastavaetat．，1993），^オー_ス _ト_ラ_リ_ア _（Marsden，1976b；Johnson，1984；

Chinnook ，1998），^ニ ^ュー_ギ_ニ _ア _（Croft．1980），^オー_ス _ト_{ラリ}_ア・_イ_ン _ド・東南^ア ^{ジア} ・_中国・_日_{本（}

Marsden

，1979），^日本（Takamiya 　et　al．_，1997_）。

　

本稿^で ^は，これまで邦文^{でほ} とんど紹介され^た ^こ ^と^の ^{なか} ^っ ^た ^ミ^ズ^ニ ^ラ属^の形態学，

細胞学，生活史等^に^{つい} ^{てレ}^ビ^ュー_し，^日本^の ^{ミズ}^ニ ^ラ^属^の^{分類}^に^{つい} ^て^述^べ ^る^。

形態

塊茎

　

^{ミズ} ^ニ ^ラ属^の軸^は短^く直^{立す}^る構造^で塊_{茎（}^corm _）^と呼^{ばれ}，肥大成長^を行う（図

2A

，　

D

，

E）^。毎年新 ^し^い組織^が内側から追加さ^{れる}^こ ^{とによ}り，外^側^の ^古^い ^{部分}^は^{剥離} ^し^て^い ^く

（図 3B_）。通常直径^は 0 ．5 〜数^cm だが，日本^の ^{ミズ} ^ニ ^{ラでは} 8cm にもなる^こ^とがあ^る

（

Makino

，1go4）。上部^は多^数^の^{細長}^い ^葉^を叢生し，^そ^の中央^はく^{ぼんで}^い ^て，^ぎ^っ ^し^り重なり合^っ ^た葉^に覆わ^{れた} くぼみの底に成長点^がある（図

2A

，

3A

）^。 ^下部^は多数^の根^を叢生し，1条また^は中心 ^より放射状^{にで}^た3条^の溝^に^よ^っ ^て浅く2分または3分（まれ^に 4_{分）} す^る（図2A ，3A ，B）^。塊茎^は通常分枝^{しな}^い ^が，稀に分枝す^る^こ ^ともある。上述し^た Isoetes^andicola _（Amstutz_）L ．D ．^Gomez ← Stylites　andicota ）^では_，常^に数回^の分枝^が見られる

（図2B）^。唯一_の

例^{だが} LtegetiformansRury のよう^に短く匍匐して根茎状^に ^{なる}場合（図 2C）もあ_{る（}Rury，1978）^。塊茎^は^こ^れまでに，直立し^た根茎，茎，ある^い ^は上部の葉が生じると^ころは茎^{で下}部^は担根体^{など}，様^々 ^に^{記載され}^て ^き^た（Scottand Hill，1900；Stokey，

1909；

Lang

，1915^；Westand Takeda，1915；武田，1916；Osborn _，1922_；Stewart，1947：Bhambie，

1962；Palillo，1963 ；Ogura ，1972）^。塊茎^の解剖学的特徴^や担^{根体}^と^し^{ての}^解釈^は Palillo

(3)

August　l999 高宮　^{ミズ}^ニ ^ラ^属^の ^{自然誌}^と^{分類} 103

図 1．ミズニラ属^の生育状況。 A．ミズ ^ニラモドキ（lroetes　pseudojaponica），葉^は抽水^{して}^い ^る（1993 　　^年 9月，岡山県）［コ^B，^C．^ミ^ズ^ニ ^ラ_（L　

japonica

^）^。^干^魃^の ^{ため干上が}^っ ^{た池}^の^底^{に生}^育^し^て^い ^る^の

　　^が^{発見}^{され}^た。陸生の状態だが，^例年^は一

年中沈水^し^て^い ^て，^ミ^ズ^ニ ^{ラが生}育していることは知　　^{られ}^て ^い ^{なか}^っ ^た^。 C の群落^は数万個体^{から}構成^{され}^{てい} ^た（1994年 8月，香JII_県）。

(4)

104 ActaPhytotax．　Geobot． Vol．50

図2．ミズニラ属^の形^態^比較。 A．　Isoetesmelanopoda 。根^の先端部^は^二叉分岐す^る。^B．Stylites（現在　 ^は lsoetes_）の 1種，塊茎が伸長して^二分し，分岐^し^な^い根^が両側^{から生じて} ^い ^る。 C．∬．　 tegettfqnnans ，^{塊茎は根茎状}^{にな}^っ ^て不定芽を持ち，葉は2列^に生じる_。根は分岐^しない_。　D．^ミ　 ^ズ^ニ ^ラ（L

japonica

）^の塊茎付近。　E．∬．　howelliの塊茎付近，^{鱗片葉を持}^つ。F，ミズ ^ニラ（^∬．　

japenica

）^の根^の横断面，^{上側}^が^{塊茎}^の ^{巾央}部。aは空隙，^ad ^は不定芽，^c ^は塊茎， 1は葉，　r は根，

　 ^s^は鱗片葉，^st ^は中心柱^を示す。　A，^B ^は ^Stewartând ^Rothwell（1993_{）を}，C ^はRury （1978）を，D 　 ^は^Westând ^Takeda^（¹⁹¹⁵^）^を^，Ê ^は^Taylorêtâl．_（1993^乱_）を，F^は Ogura（1972）を改変^{した}。

（t963_， 1982_）_，　Karrfalt　and 　Eggert （1977a，b，1978_），Karrfart_（1984a_，b_）_，Stewartand Rothwell

（1993_）に詳^しくs 今市（1996_）はイワ^ヒバ属^を含^{めた}担根体^に^つ ^い ^て総説し^て ^い ^る。

　

^ミ^ズ^ニ ^ラ^属^の^{塊茎}^の^{比較研究}^{から}，古生物学的には中生代石炭紀^の木本性リ^ンボク類か^ら

1

槓次縮小して草本性^{のミ}^ズ^ニ ^ラ属^{にな}^っ ^たとして_，日本語^の解説^に ^もし^{ばしば}引用されて^いる（岩槻，1977，1988；西田，1977；戸部，1994_）。しかしながら最初から草本^として存在 ^し^て ^い ^{たと}^の見解も紹介され^て ^い ^る（加藤，¹⁹⁹⁷；西田，^正998_）。近年^{巾生代}^三^畳紀^か ^ら^ミ

ズ^ニラ属^そ^のも^のの化石^が発見^{され} _（Wang ，1991；Retallack_， 1997_）_，縮小説^は塗り替え^{られ}

よう^{とし}^て^い ^る。現^生 ^の ^ミズ^ニラ属^に関係す^る化石種^の比較^は Pig _（1992_）や Skogand Hi1玉

（1992_）が総説^し^て^い ^る。

　

^{塊茎}^の^{裂片数は}^{ミズ}^ニ ^ラ^{属分類}^の^{指標形}^質^と^{して}^重^要視^{され}^て ^き^た（Braun，1863；Baker，

1887；Pfeiffer，1922_）。塊茎の裂片数^は種^{によ}^っ ^て ^{ほぼ}一

定^で ^はあ^る^が，同種内^の変異

（Clute_，1905；Marsden_，1976b；Takainiyaet　al．_，1997_）や（図3B_）_，個体発生過程^の変化 _（Karrfalt

and 　Egger_，1977a_{）も報告さ}れている。

(5)

August　

l999

高宮 ^：^{ミズ}^ニ ^ラ属^の自然誌と分類 105

図 3．^ミ^ズ^ニ ^ラ属^の体制^と生活史。 A，^C，^ミ^ズ^ニラ（Lyoe　tes　J’

apon 　ica）　o　B，^D，^E．^{オオ}^バ ^{シナミズ}^ニ　　^ラ（Lsinensisyal・．coreana ）。　A ．全形。葉^の^下部^の自く膨^{れたと}^{ころは}胞子嚢。　B．塊茎を 1・．

側か

　　^{らみた}^も^の。根^は全部切^り離^{して}^あ^り，断^{面が}管^の ^よう^に見^{える}。矢頭^{は塊}茎^の溝^を示 ^し，^{上は} 　 ^{塊茎が} 3分するもの，^{下はまれ}^に見られる4分したもの _。矢印は昨年^の組織^で，内側から肥大す　　^{ること}^に ^より剥離す^る。 C．1 月下旬^に親植物^の根本^に見られ^た大胞．_」 _{中央}_の _白_い _葉_の_{外側}_に　　^あ^っ ^た^{葉が腐朽} ^し，^胞子^{嚢か}^ら胞子^が^{こぼ} ^れ^た。肉眼^{では}^{見え}^な^い ^が，^{小胞}子も分散^{して}^い ^{ると} 　　^思^わ^{れる}。D ，　E．4月に親株^の根本にたくさん生じた実生苗（D の矢印）^。E では丸く膨らんで^い

　　^る^の^が^{大胞子}^壁^の^殻^で， h側^が葉，下側^は根。スケー_ル _は_A − _D ＝_lcm

，　 E ＝₂ _。

(6)

106 Acta　Phytotax，　Geobot ， Vol．50

B C

図4・^ミ^ズ^ニラ属^の葉^の模式図と解剖図． A ．^ヒメミズ^ニラ（^・s^・e・^、s

．

a、i。tica）^．　B − _E．ミズ^ニラ（^・．　．iaponica）。　A − _C _は_葉_の_付_け_{根を向}

軸^{側から}見た図。　A_，B は小胞予嚢，C は大胞子嚢^を描^いて

　 ^い ^る^。 1は小舌，^m ^は膜質^{にな}^っ ^た葉縁，^s ^は胞予嚢，^se ^は^{隔壁}，^v ^は蓋膜，矢頭^はD の横断面

　

^の^{位置を}^{しめ}^す^。 ^ス^ケ^ー^ル ^は ⁵ ^。^D^，^E^．^葉^の^横^断^{面とそ}^の^{拡大}^で，上側が向輌。 1は鱒

　 ^で，大きな4個^の空隙が維管束^を囲^む。 p ^は周辺繊維束，stは中心柱を示す。スケー_ル _は _lmm 。

　

^E ^は^{中心樹寸近}^の^{拡大}^，ⁱ^は^軋 ^・^{柱空隙}^，^xy ^は^{木部}^，ph^は師部。スケー_］_v_はO．2mm 。

根

　

^根^は^{塊茎}^内^部^で^発^{生し}^， ^{塊茎下部}^か ^ら^多数現^れ^，^二^{叉分岐}^を繰り返す（図

2A

，3A ，B）。ただし，^Isoetes^andicot ^α や L　tegetifonnans では分岐 ^{しな}^い（^図 2B ，^C）。根^は葉^よりも長く宿存し，皮層^は木化^し^て外観^上褐色 ^とな^る。横断面では

1

個^の大き^な空隙^があり（図2F），

断面は管^の ^よう^に見え^る（図3B_）。維管束^は^中央^になく，空隙^に向^か^っ ^て突出した皮層^の

…部^にあ^る（図 2F）^。木部^と師部^は単尤型^で，内側に師部^が^あ^る^。根^の構造^は ^ミズ^ニラ属全体^で均一_で_あり，^リ^ン ^{ボク}類^の担根体

Stigmaria

から生じる棋に極似する（Stewartand

Rothwell，1993_）。

葉

　

^葉^は^螺^{旋状} ^に^{配列} ^し^て ^い ^て^， ^{葉柄}^は ^無 ^く^先^端^は^尖^る（図 1_， 2A _，B _， 3A ）^。Iseete，s’ tegenf・rmans の葉^は 2_列に生じる（図2C）^。断面^は，向軸側^が広^い台形 ^とな^る（図4D）。多

いものでは 1 株から200 本近く^の葉^{が生じる}。葉脚^は匙状に広くなり，^そ^の葉縁 ^は一_層

の細胞層^からなる薄^い翼状とな^る（図4A −

C

）^。葉^{の下}部は，^{しばしば}地面^の中にあるのでク^ロ ^ロフィルを欠き白色^であ^る。葉 ^は通常長さ 2 〜 30cnユ，幅^は 1 〜_5mm _{だが}，^{ミズ}

ニラでは長さ 1m 幅 ^lcm ^{になる} ^こ^ともある。陸^生^{のミズ} ^ニラ属には保護器官^{とし}^て鱗片葉

（^scale ）^とphyllopodia^が知^{られる} _{（図ゴ}E_）。鱗片葉^は葉全体^の細胞^が厚膜化^し^て休眠期^に茎

(7)

August　1999 高宮　^{ミズ}^ニ ^ラ属^の ^自然誌^{と分類} 107

頂を保護す^るも^の，phyllopodia^は^葉^の一

部^が厚膜化^しそ^の一一

部^が残^っ ^た ^も^の ^で，地中海，南ア^フリ^カ，オー_ス _ト_{ラリ}_ア

，イ^ンド，南米，北米中央部^{のミ}^ズ ^ニ ^ラ属^{から}知^{られ}^{てい} る（Braun，¹⁸⁶⁴，1868；Pfeiffer，¹⁹²²；Duthie，^1929a；Wanntorp，¹⁹⁷⁰；　Hickey，1986a；Srivastava

and 　Wagai ，1996_）。　Hickey　（1986a_）はこれらの保護葉^の有無^を系統^上重要視 ^し^て^い ^る。日本

のミズ^ニラ属^に ^{はど}ち^らもな^い。

　

^解剖学^的^{には}^葉^{には}^縦^に^つ ^{なが}^っ ^た ⁴^つ ^の^気道（lacuna，^air^chamber _）^があ^る（図4D_）。気道^{はミズ}^ニ ^ラ属植物^の全^て ^がも^つ共有形質^であ^る ^こ ^{とか} ら，ミズ^ニラ属^は基本的^に水生植物^で^あ^っ ^{たと}考^え^ら^{れて}^い ^る（Hickey，1986a；Taylor　anf　Hickey ，1992）。気道^は浮力^{を生} じるとともに，水^生植物^の通気^に関す^る機能^を持^つ（Keeley，1982_）。気孔 ^を持^つ種^で ^は，

気孔^と気道^が^つな^が^っ ^て^い ^る。ところどころに気道^を横切^る星状^の柔細胞^か ^らな^る隔膜

（transversesepta_，　diaphragm）がある（図4B）。維管束^は葉^の中央部^に 1 本通^っ ^て^い ^て，^{どん}

な長^い葉^でも分岐す^{ることはな}^い（図4D_）。葉^の解剖学的特徴^{は生}育環境^の影響 ^を受け^にく^いため，安定した指標形質と考えられて^いる（Braun，1863；Pfeiffer，1922；Duthie，1929a；

Hall，1971；Marsden ，1979）。

　

^{気孔}^の^有無^は^{分類}^上^重^要^{とされた}り（Pfeiffer_， 1922_；Marsden _， 1979_），^生育条件^に影響^{され} 不安定とされたり（KottandBritton，1985_）す^る。日本産^の ^ミズ^ニ ^ラ属^で ^は沈水性^{のヒメミ} ズニラには気孔^が無く，他^の抽水性^の分類群^に^はあ^ると記載されてきた（Makino _， 1904；

Braun_， 1862a_；Westand Takeda _， 1915_；武田，1916；Pfeiffer，1922；Palmer，1927；L6ve ，1962；

DeVol ，1972；Marsden ，1979；中池，1992）。しかし，栽培品^と各研究機関^の標本^の観察^{から}，

ヒメ’

ミズ^ニラにも葉^の先端部に気孔が僅かながらあることが判明した（Takamiyaetal．， 1997_）。他^の日本産 ^ミ^ズ^ニラ属^{では}，気孔^は葉^の^上部 1〆3 に多数存在す^る。後述す^{るよ}う

に水性^のミズ^ニラ属^に^は CAM 代謝

経

^路^が^あ^る ^こ ^{とが}^知^{られ}^て^い ^{るので} ^， ^{本属}^の^{気孔}^の^機

能^に^つ ^い ^て ^は機能面^{から}検討す^る必要があ^る^だ^ろう。

　

^ミ^ズ^ニ ^ラ^属^の^葉^{には}，表皮細胞^の下部^に厚^{膜細}胞^{からなる}器械組織^であ^る周^辺繊維束

（peripheralfibre　strands ）^が見^{られる}^こ ^{とが}あ^る（図4D_）。周辺繊維束^の有^無，位置，数^は指標形質^とさ^{れた} り（Braun，1863；Pfeiffer，

1922

；

Duthie

，1929a；parker，lg43；Wanntorp，1970；

Marsden ，¹⁹⁷⁹），否定的^だ ^っ ^たりす^る（WestandTakeda_，

1915

；武田，1916_；Hall，

1971

；Kott⁻amd

Britton，1985_）。日本産^{のミ}^ズ^ニ ^ラ属^で^は，ヒメミズニラには無く，^他^の分類^群^{では}葉^の向軸側^に 3_{箇所}，背軸側^に 1 箇所規則的に観察される（Takamiya　et　at．_， 1997_）。ミズニラでは_，

稀^に 6 箇所（左右の側方^に 1 箇所ず^つ _）見られる^ことも知^{られるが} （West^・and^・Takeda，1915；

武田，1916），我^{々の}観察^{では} 6 箇所^の例^はな^か^っ ^た。周辺繊維束^は葉^の強化^の機^能^{から}陸

生^への適応 ^と考え^{られ}^て ^い ^るが（Hickey，1986a），水^生種^に現^{れる理}由^は不明^であ^る。

　

^葉^は^{大きな}

4

個^の気道^以外^に，維管束内^に空隙^をもち（図4E_）_，中心柱内空隙（

intrastelar

canal ）と呼ばれて^いる（Han_， 1971_）。日本産^{のミ}ズ^ニラ属^{では}，^シ^{ナミズ}^ニ ^{ラとオオ}^バ ^シナ

ミズニラには空隙が

3

箇所あるが他^の分類群では 1個^で，良^い指標形質 ^とな^る（

Takamiya

etal ．，1997）^Q 胞子葉と胞子嚢

　^{幼植物}^を^除^い ^て，^{基本的}^に ^ミ^ズ ^ニ ^ラ属^の全ての葉^は胞子嚢^を^つけ胞子葉^である。ただしシー_ズ _{ンの} 最初^{に生じる}葉（一_{香外側} _に_{着く葉）}_は_{稔性を持}_た_な_い _こ _と

が多^い ^。 ^{ミズ}^ニ

ラ属植物^は大胞子^と小胞子^の 2 種^の胞子 ^を持^つ異形胞子^シ ^ダ植物で_，大胞子^は大胞子嚢

自 然 誌 と 分 類

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ミ ズ

ラ属

自 然 誌 と 分 類

L

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1993

1

1

Amstutz

Kubitzki

Borchert

Hi

key

1984

BoGm

Wanntorp

Marsden

形 態

2A

D

Makino

2A

3A

Lang

japonica

japonica

japenica

1

l999

B C

2A

1

Stigmaria

C

経

1922

Duthie

1915

1971

4

intrastelar

3

Takamiya

自然誌と分類

ミ ^ズ

自然誌と分類

形態